不同紅豆草材料苗期抗旱性綜合評(píng)價(jià)

于 闖，南麗麗，魏永鵬

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

不同紅豆草材料苗期抗旱性綜合評(píng)價(jià)

于 闖，南麗麗，魏永鵬

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

探討不同程度干旱脅迫對(duì)苗期紅豆草(Onobrychisviciaefolia)的影響及抗旱性差異，為紅豆草種質(zhì)材料抗旱新品種選育、種質(zhì)資源的開(kāi)發(fā)利用提供理論依據(jù)。以7份紅豆草材料(5份來(lái)自俄羅斯，2份源于中國(guó))為研究對(duì)象，盆栽模擬土壤干旱條件，對(duì)不同程度干旱脅迫下各材料的株高、地上生物量、葉片相對(duì)含水量、葉綠素、MDA、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)及脯氨酸含量進(jìn)行了測(cè)定。結(jié)果表明：隨干旱脅迫程度的加劇，植株高度、葉片相對(duì)含水量和葉綠素含量都明顯下降，重度脅迫下，蒙農(nóng)紅豆草的株高、地上生物量、葉綠素含量均顯著低于其他紅豆草材料，甘肅紅豆草的葉片保水能力相對(duì)較好；MDA、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)和脯氨酸含量都明顯上升，重度脅迫下，Ⅱ材料的MDA含量、甘肅紅豆草的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)及脯氨酸含量均顯著低于其他紅豆草材料。經(jīng)抗旱隸屬函數(shù)分析，得出其抗旱性順序?yàn)椋篫XY2003p-147>ZXY2003p-132= ZXY2005p-623>ZXY2007p-3423>ZXY2010p-7369>甘肅紅豆草>蒙農(nóng)紅豆草。

紅豆草；生理生化；株高；抗旱性

紅豆草(Onobrychisviciaefolia)素有“牧草皇后”之美稱(chēng)，具有固氮、耐旱、耐寒、抗病和速生等特點(diǎn)，其富含蛋白質(zhì)、氨基酸、粗脂肪和礦物質(zhì)，可以和紫花苜蓿媲美，且草質(zhì)柔軟，氣味芳香，葉量豐富，可用于青飼、青貯、放牧、曬制青干草、加工草粉、配合飼料等[1]。因含有單寧，可沉淀在瘤胃中形成大量泡沫性的可溶性蛋白質(zhì)，故反芻家畜在青飼、放牧?xí)r不易發(fā)生膨脹病，是畜禽的上等飼料。紅豆草花冠粉紅色，顏色嬌美且花期長(zhǎng)，是發(fā)展庭院經(jīng)濟(jì)和很好的蜜源植物，是干旱區(qū)、半干旱區(qū)、高寒區(qū)具有發(fā)展前途的豆科牧草。

紅豆草是提高我國(guó)飼草蛋白質(zhì)含量的優(yōu)良草種，在草地畜牧業(yè)發(fā)展中具有舉足輕重的作用，應(yīng)加強(qiáng)對(duì)其優(yōu)質(zhì)種質(zhì)資源的收集、保存、研究與利用。我國(guó)審定登記的紅豆草品種共3個(gè)，分別為甘肅紅豆草(Onobrychisviciaefoliacv.Gansu)(1990年)、蒙農(nóng)紅豆草(Onobrychisviciaefoliacv.Mengnong)(1995年)和奇臺(tái)紅豆草(Onobrychisviciaefoliacv.Qitai)(2007年)[2-3]。目前，對(duì)紅豆草的研究主要集中在生產(chǎn)性能[4]、生態(tài)適應(yīng)性[5]、抗性評(píng)價(jià)等方面[6-8]。由此可見(jiàn)，我國(guó)審定登記的紅豆草品種數(shù)量極少、老化且產(chǎn)量低、質(zhì)量差，其研究的廣度和深度與苜蓿相比差距較大。隨著草食畜牧業(yè)發(fā)展和對(duì)蛋白質(zhì)飼草需求量的增加，對(duì)紅豆草新品種的需求也將越來(lái)越大。

以農(nóng)業(yè)部從俄羅斯引進(jìn)及國(guó)內(nèi)審定登記的紅豆草為種質(zhì)材料，采用盆栽的方法模擬土壤干旱，從生理生化角度探討不同程度干旱脅迫對(duì)苗期紅豆草的影響及抗旱性差異，為不同紅豆草材料在生產(chǎn)中的推廣和應(yīng)用提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1供試材料

供試7份紅豆草材料Ⅰ.ZXY2010p-7369、Ⅱ.ZXY2003p-132、Ⅲ.ZXY2007p-3423、Ⅳ.ZXY2005p-623、Ⅴ.ZXY2003p-147、Ⅵ.蒙農(nóng)紅豆草、Ⅶ.甘肅紅豆草，其中材料Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ均從俄羅斯引進(jìn)，材料Ⅵ種子由內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)提供，材料Ⅶ種子由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院提供。

1.2試驗(yàn)方法

試驗(yàn)于2015年5～7月在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)溫室進(jìn)行。選用大田土壤和羊糞按5∶1的比例混勻，裝入高14 cm、底徑8 cm、口徑15 cm的無(wú)孔塑料花盆，每盆裝干土2.5 kg，將紅豆草種子置于10%的稀硫酸浸泡30 min，用清水反復(fù)沖洗10 min使種子至中性，用濾紙吸干水分后均勻撒播于盆中，用土覆蓋2～3 cm并澆透水，待出苗后，間苗，每盆留生長(zhǎng)整齊一致的幼苗15株。

出苗60 d后采用稱(chēng)重法控制水分，設(shè)對(duì)照(CK，土壤含水量是田間最大持水量的75%～80%)、輕度(LS，60%～65%)、中度(MS，45%～50%)和重度(SS，30%～35%)水分脅迫，其中盆栽土壤最大田間持水量為26%。達(dá)到處理標(biāo)準(zhǔn)后維持18 d取樣，分別選取發(fā)育良好、健康植株葉片約10 g，用液氮速凍后放入-80℃冰箱備用。取樣時(shí)間為早晨8∶00～9∶00。

1.3測(cè)定方法

圖2和圖3中，橫軸表示沖擊作用的滯后期間數(shù)(單位：月度)，縱軸分別表示股價(jià)增長(zhǎng)率的變化和投資者情緒增長(zhǎng)率的變化，實(shí)線(xiàn)表示脈沖效應(yīng)函數(shù)，虛線(xiàn)表示正負(fù)兩倍標(biāo)準(zhǔn)差偏離帶。

葉片相對(duì)含水量、葉綠素總含量、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、脯氨酸及丙二醛(MDA)含量分別采用飽和稱(chēng)重法、酒精丙酮提取法、蒽酮比色法、考馬斯亮藍(lán)比色法、酸性茚三酮法、硫代巴比妥酸法測(cè)定[9]；株高用卷尺測(cè)量；收集每盆植株的地上部分，風(fēng)干后測(cè)定其干重。

1.4數(shù)據(jù)處理

用Excel和SPSS統(tǒng)計(jì)軟件Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行方差分析。應(yīng)用Fuzzy數(shù)學(xué)中隸屬度函數(shù)法[10]進(jìn)行綜合評(píng)判，對(duì)與抗旱性呈正相關(guān)的參數(shù)如株高、地上生物量、葉片相對(duì)含水量、葉綠素、可溶性糖、脯氨酸和可溶性蛋白質(zhì)含量采用公式(1)計(jì)算。

Fij=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

(1)

對(duì)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)的MDA含量采用公式(2)計(jì)算。

Fij= 1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)

(2)

式中：Fij為i品種的j性狀測(cè)定的具體隸屬值；Xij為i品種j性狀測(cè)定值；Xjmin為j性狀中測(cè)定的最小值；Xjmax為j性狀中測(cè)定的最大值。

2 結(jié)果與分析

2.1干旱脅迫下幼苗地上生物量的變化

Ⅱ號(hào)材料在3種脅迫下地上生物量與對(duì)照差異均不顯著，其余材料在輕度、中度脅迫下地上生物量與對(duì)照亦無(wú)明顯差異，說(shuō)明紅豆草抗旱能力較強(qiáng)(表1)。重度脅迫下，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ和Ⅶ材料的地上生物量分別比對(duì)照降低了17.39%、6.00%、19.15%、16.67%、17.31%、18.60%和17.78%，其中Ⅲ降低最為顯著。重度脅迫下，材料Ⅵ的地上生物量顯著低于Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅶ材料(P<0.05)。

表1 干旱脅迫下不同紅豆草材料的地上生物量

注：不同小寫(xiě)字母表示在不同脅迫間差異顯著(P<0.05)，不同大寫(xiě)字母表示不同紅豆草材料間差異顯著(P<0.05),下同

2.2干旱脅迫下幼苗株高變化

植物在遇到逆境時(shí)往往會(huì)在形態(tài)上作出一些反應(yīng)，以使個(gè)體能在逆境中存活下去。不同紅豆草材料的株高隨脅迫程度的加深而逐漸降低，其中除材料Ⅱ在3種脅迫下株高與對(duì)照差異均不顯著，材料Ⅰ、Ⅴ、Ⅶ在輕度脅迫下株高與對(duì)照無(wú)明顯差異外，其余材料均顯著(P<0.05)低于對(duì)照(圖1)。重度脅迫下，試驗(yàn)材料Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ和Ⅶ的株高分別比對(duì)照降低了1.72、0.42、3.02、2.17、2.04、5.04和1.50 cm，其中Ⅵ降低最為顯著。同一脅迫下不同材料間亦有差異。重度脅迫下，材料Ⅵ的株高顯著低于材料Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ和Ⅶ(P<0.05)。

圖1 不同紅豆草材料株高的變化Fig.1 Changes of plant height of different sainfoin materials under drought stress

2.3葉片相對(duì)含水量的差異分析

同一脅迫下不同紅豆草材料間有明顯差異。重度脅迫下，Ⅱ號(hào)材料的葉片相對(duì)含水量顯著低于其他紅豆草材料(P<0.05)(圖2)。隨干旱脅迫程度的增加各紅豆草材料葉片相對(duì)含水量呈降低趨勢(shì)，且在輕度、中度、重度脅迫下均顯著(P<0.05)低于對(duì)照。重度脅迫下，材料Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ的葉片相對(duì)含水量比對(duì)照分別下降了10.65%、29.39% 、32.10% 、16.29%、20.89%、8.47%，可見(jiàn)材料Ⅰ、Ⅶ在土壤發(fā)生干旱脅迫時(shí)葉片保水能力相對(duì)較強(qiáng)。

圖2 干旱脅迫下不同紅豆草材料的葉片相對(duì)含水量Fig.2 Changes of relative water content of different sainfoin materials under drought stress

2.4葉綠素含量的變化

葉綠素含量是植物生長(zhǎng)的重要生理參數(shù)，它與光合特性密切相關(guān)。不同紅豆草材料葉綠素含量隨干旱脅迫的加重而降低，而且在3種脅迫下均顯著(P<0.05)低于對(duì)照(圖3)。重度脅迫下，Ⅵ號(hào)葉綠素含量降幅最大，降低了36.86%，其次，Ⅲ和Ⅴ，分別降低了33.97%和32.96%，降幅最小的為Ⅶ，降低了19.29%，表明干旱脅迫對(duì)Ⅶ的葉綠素含量損傷不嚴(yán)重。不同紅豆草材料在同一脅迫下，葉綠素含量有差異。重度脅迫下，Ⅵ號(hào)葉綠素含量顯著低于其他紅豆草材料(P<0.05)。

2.5可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)及脯氨酸含量的變化

不同紅豆草材料葉片可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量隨干旱脅迫程度的加劇而增加(圖4，5)。重度脅迫下，材料Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ、Ⅵ、Ⅶ的可溶性糖含量分別比對(duì)照提高了39.56%、71.36%、84.12%、63.85%、50.98%，149.25%和64.00%，可溶性蛋白質(zhì)含量分別是對(duì)照的6.33、4.96、2.06、3.18、3.28、2.48和2.31倍，且重度脅迫下，材料Ⅶ的可溶性糖和可溶性蛋白質(zhì)含量均顯著低于其他紅豆草材料。不同紅豆草材料的脯氨酸含量隨干旱脅迫程度的增強(qiáng)而升高(表2)，在中度脅迫時(shí)達(dá)最大，當(dāng)脅迫達(dá)重度水平時(shí)脯氨酸含量顯著下降。表明輕度到中度干旱脅迫有利于紅豆草葉片脯氨酸的合成和積累，而重度干旱脅迫則促進(jìn)了脯氨酸的分解。輕度及重度脅迫下，Ⅶ材料的脯氨酸含量明顯低于其他材料(P<0.05)。

圖3 干旱脅迫下不同紅豆草材料的葉綠素含量Fig.3 Changes of chlorophyll content of different sainfoin materials under drought stress

圖4 干旱脅迫下不同紅豆草材料的可溶性糖含量Fig.4 Changes of soluble sugar content of different sainfoin materials under drought stress

圖5 干旱脅迫下不同紅豆草材料的可溶性蛋白質(zhì)含量Fig.5 Changes of soluble protein content of different sainfoin materials under drought stress

表2 干旱脅迫下不同紅豆草材料脯氨酸的含量

注：同行不同小寫(xiě)字母表示在不同脅迫間差異顯著(P<0.05)，同列不同大寫(xiě)字母表示不同紅豆草材料間差異顯著(P<0.05)

2.6MDA含量的變化

在輕度脅迫，中度脅迫，重度脅迫，不同程度的干旱脅迫下，MDA含量均顯著(P<0.05)高于對(duì)照。重度脅迫下，與對(duì)照比較，材料Ⅵ的MDA增加幅度較大，增加了257.54 μmol/g；Ⅰ次之；Ⅲ、Ⅴ增加幅度較小，分別增加了42.00 μmol/g和71.10 μmol/g，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗氧化脅迫能力。同一脅迫下，各材料之間MDA含量有差異，除輕度脅迫外，Ⅱ材料在中重度脅迫下MDA含量顯著低于其他紅豆草材料(P<0.05)(圖6)。

圖6 干旱脅迫下不同紅豆草材料的MDA含量Fig.6 Changes of MDA content of different sainfoin materials under drought stress

2.7抗旱性綜合評(píng)價(jià)

采用隸屬函數(shù)法，將各材料7項(xiàng)抗旱參數(shù)的隸屬函數(shù)值加起來(lái)求其平均值得其綜合評(píng)價(jià)值，抗旱性的強(qiáng)弱順序?yàn)椋孩?Ⅱ>Ⅳ>Ⅲ>Ⅰ>Ⅶ>Ⅵ(表3)。

表3 不同紅豆草材料抗旱性綜合評(píng)價(jià)

3 討論

干旱脅迫下紅豆草的生長(zhǎng)受到抑制，株高明顯降低，這與其他學(xué)者對(duì)小麥[11]、花生[12]的研究結(jié)果一致。隨著干旱脅迫程度的加劇，不同紅豆草材料幼苗葉綠素含量顯著降低，這是由于干旱脅迫會(huì)抑制葉綠素的合成和促進(jìn)葉綠素的分解，造成植物葉綠素含量下降和葉片變黃[13]，且重度脅迫下材料Ⅵ的葉綠素含量降幅最大，說(shuō)明其抵抗干旱脅迫的能力較弱。李崇巍等[14]研究表明，維持較高的相對(duì)葉片含水量的植物抗旱能力更強(qiáng)。研究中材料Ⅰ和Ⅶ葉片相對(duì)含水量降幅最小，表明葉片保水能力相對(duì)于其他材料較強(qiáng)，對(duì)干旱環(huán)境的適應(yīng)能力較強(qiáng)。

干旱脅迫下植物可積累更多的可溶性糖[15]、可溶性蛋白質(zhì)[16]、脯氨酸等[17]。這些物質(zhì)的大量積累可降低細(xì)胞滲透勢(shì)，維持膨壓，提高自身的抗旱能力。不同紅豆草材料的可溶性糖含量隨著干旱脅迫程度的加劇而上升，是由于外界水分缺乏使紅豆草葉細(xì)胞中淀粉等一些大分子物質(zhì)通過(guò)水解轉(zhuǎn)化成小分子可溶性糖所引起。不同紅豆草材料葉片可溶性蛋白質(zhì)含量在干旱脅迫下持續(xù)增加，有可能是干旱脅迫使紅豆草正常的蛋白質(zhì)合成被抑制，而一些與干旱相適應(yīng)的基因被特異表達(dá)，從而合成許多脅迫誘導(dǎo)蛋白質(zhì)參與抗旱代謝，但還需要通過(guò)試驗(yàn)加以證實(shí)。脯氨酸含量在輕度到中度干旱脅迫時(shí)增加，重度干旱脅迫時(shí)下降，說(shuō)明紅豆草可以通過(guò)提高脯氨酸含量減輕干旱脅迫的傷害，這與林武星等[16]、李燕等[18]試驗(yàn)結(jié)果一致。

植物在遭受環(huán)境脅迫時(shí)，活性氧會(huì)增加[19]，MDA是植物在遭受逆境傷害時(shí)細(xì)胞膜脂的過(guò)氧化產(chǎn)物，對(duì)細(xì)胞起傷害作用。本研究中，干旱脅迫下不同紅豆草材料的MDA含量均顯著高于對(duì)照，可見(jiàn)干旱脅迫引發(fā)并加劇了紅豆草葉細(xì)胞的膜脂過(guò)氧化，造成紅豆草葉細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和功能紊亂，降低了膜的穩(wěn)定性。這一結(jié)論與多數(shù)學(xué)者的研究結(jié)論相一致[16，20-23]。

植物抗性是一種復(fù)雜的生理反應(yīng)，不同植物抵抗干旱的機(jī)制不同，單一指標(biāo)很難真實(shí)地反映植物的抗性本質(zhì)[24]。隸屬函數(shù)分析提供了一條在多指標(biāo)測(cè)定基礎(chǔ)上對(duì)植物抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的途徑。研究表明，俄羅斯引進(jìn)的紅豆草種質(zhì)材料較國(guó)內(nèi)材料的抗旱性強(qiáng)，這是由于俄羅斯氣候寒冷，引進(jìn)材料的抗寒性強(qiáng)，Jung[24]研究證明了耐寒植物也具有很強(qiáng)的抗旱性，二者機(jī)理有一定的相關(guān)性。

4 結(jié)論

7份紅豆草種質(zhì)材料在干旱脅迫下的株高、地上生物量、葉片相對(duì)含水量、葉綠素、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性糖、脯氨酸和丙二醛含量有明顯差異，通過(guò)隸屬函數(shù)法，結(jié)果顯示7份材料抗旱性大小依次為ZXY2003p-147>ZXY2003p-132>ZXY2005p-623>ZXY2007p-3423>ZXY2010p-7369>甘肅紅豆草>蒙農(nóng)紅豆草?？梢?jiàn)，從俄羅斯引進(jìn)的紅豆草種質(zhì)材料較國(guó)內(nèi)材料的抗旱性強(qiáng)，這為下一步的品種選育提供了原始材料。

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Comprehensiveevaluationofdroughtresistanceofdifferentsainfoinmaterialsatseedlingstage

YU Chuang,NAN Li-li,WEI Yong-peng

(CollegeofPrataculturalScience,GansuAgriculturalUniversity;KeyLaboratoryofGrasslandEcosystemofMinistryofEducation;PrataculturalEngineeringLaboratoryofGansuProvince;Sino-U.S.CentersforGrazinglandEcosystemSustainability,Lanzhou730070,China)

In order to explore the influence of sainfoin materials at seedling stage and difference of drought resistance in different degrees of drought stress,and provide a basis for new species selection and the exploitation and utilization of sainfoin germplasm,the drought resistance of 7 sainfoin (Onobrychisviciaefolia) germplasms from Russia and China were investigated under simulated soil drought condition,the plant height,aboveground biomass,relative water content of leaves,contents of chlorophyll,MDA,soluble sugar,soluble protein and proline were measured.The results showed that the plant height,leaf relative water content and chlorophyll content decreased significantly along with drought stress.Under severe stress,the plant height,aboveground biomass and chlorophyll content ofO.viciaefoliacv.Mengnong were significantly lower than that of other materials,the leaf water holding ability ofO.viciaefoliacv.Gansu was relatively good,the content of MDA,soluble sugar,soluble protein and proline increased significantly,the MDA content of material II,soluble sugar,soluble protein and proline content ofO.viciaefoliacv.Gansu were significantly lower than that of other materials.After the comprehensive analysis of the membership function,the orders of subordinate function values was ZXY2003p-147>ZXY2003p-132> ZXY2005p-623>ZXY2007p-3423>ZXY2010p-7369>O.viciaefoliacv.Gansu>O.viciaefoliacv.Mengnong.

sainfoin;physiological and biochemical;plant height;drought resistance

2016-09-26；

：2016-10-13

甘肅省高等學(xué)?？蒲许?xiàng)目(2014A-055)；國(guó)家自然科學(xué)基金(31460630)資助

于闖(1992-)，男，內(nèi)蒙包頭人，在讀研究生。 E-mail：410039614@qq.com 南麗麗為通訊作者。

S 541

：A

：1009-5500(2017)04-0074-07