阿里山潛蠅繭蜂對橘小實蠅危害誘導(dǎo)水果揮發(fā)物的行為反應(yīng)及主要成分分析

2017-09-16 05:29:21谷小紅蔡普默楊晴陽季清娥陳家驊

環(huán)境昆蟲學(xué)報 2017年4期

關(guān)鍵詞：柏木阿里山寄生蜂

谷小紅，蔡普默，楊晴陽，季清娥，陳家驊

(聯(lián)合國(中國)實蠅防控研究中心，福州 350002)

阿里山潛蠅繭蜂對橘小實蠅危害誘導(dǎo)水果揮發(fā)物的行為反應(yīng)及主要成分分析

谷小紅，蔡普默，楊晴陽，季清娥，陳家驊*

(聯(lián)合國(中國)實蠅防控研究中心，福州 350002)

為明確寄主植物揮發(fā)物在阿里山潛蠅繭蜂FopiusarisanusSonan生境定位，寄主或食物搜尋等過程中的作用，采用Y型嗅覺儀測定了阿里山潛蠅繭蜂性成熟雌蜂對健康、蟲害誘導(dǎo)及人為損傷的橙子、香蕉、西紅柿的行為反應(yīng)，并用氣相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用儀分析鑒定受染前后的番石榴、橙子、香蕉和番茄揮發(fā)物成分。結(jié)果表明：健康的、橘小實蠅危害和機械損害的香蕉、橙子對阿里山潛蠅繭蜂性成熟雌蜂均產(chǎn)生顯著的引誘作用，受染橙子引誘到寄生蜂的數(shù)量顯著高于健康橙子，其他組對于水果氣味的選擇并無顯著性差異，并且阿里山潛蠅繭蜂雌成蜂對蟲害誘導(dǎo)水果的選擇反應(yīng)與為害時間密切相關(guān)。4種不同水果揮發(fā)物成分種類多樣，相對含量及其比例差異較大。橘小實蠅為害后誘導(dǎo)水果新產(chǎn)生了乙酸葉醇酯、反-法呢烯、β-羅勒烯、苯甲醛、順-羅漢柏烯、柏木腦、辛酸乙酯、辛酸甲酯、十四烷、十五烷和二十烷。芳樟醇和β-月桂烯在受染橙子的釋放具有滯后性，分別在橙子受染后第2天和第3天才被檢測到，并且相對含量逐漸上升。上述結(jié)果為研究水果揮發(fā)物調(diào)控阿里山潛蠅繭蜂的行為反應(yīng)，提高其生物防治效果奠定基礎(chǔ)。

阿里山潛蠅繭蜂；桔小實蠅；行為反應(yīng)；揮發(fā)物

許多寄生蜂在害蟲生物防治中占有重要地位，這很大程度上依賴于其在自然環(huán)境中通過感受周圍環(huán)境與其寄主相關(guān)的物理和化學(xué)信息來發(fā)現(xiàn)和定位合適寄主的能力(Reddy, 2012)。寄生蜂對于這些信息的利用往往取決于它們的可信性和可檢測性(Vetetal., 1992; Steinbergetal., 1993)。一般情況下，直接來自寄主昆蟲的物理與化學(xué)信息，通常是最可信的，但能夠被寄生蜂感受的距離往往較短(Cotesiaetal., 1998)。例如在植物組織內(nèi)的寄主，不易被寄生蜂看到，其化學(xué)信息也有可能被阻攔或掩蓋。面對這一難題，寄生蜂已經(jīng)形成多種應(yīng)對策略，其中包括視覺上尋找被寄主損害的相關(guān)傷口(Faeth, 1990)，或通過感知寄主幼蟲在植物組織內(nèi)取食的動靜和利用觸角拍打產(chǎn)生的回聲來定位寄主(W?ckersetal., 1998)，以及感知受到寄主危害后植物釋放的化學(xué)信息(Pérezetal., 2013)。其中，來自于寄主生境的揮發(fā)性物質(zhì)通常具有揮發(fā)量大、作用距離長的特點，易被寄生蜂感受到。而植物受到植食性昆蟲危害誘導(dǎo)釋放的揮發(fā)物，又暗示著寄主存在的可靠性，因此此類物質(zhì)在寄生蜂長距離的寄主定位中發(fā)揮著重要作用(Vetetal., 1990; Takabayashietal., 1994; Turlingsetal., 1994)。

植物受到植食性昆蟲的取食或產(chǎn)卵危害后,其釋放的揮發(fā)物含量和種類都會發(fā)生明顯的變化，且能引誘天敵達到間接防御的效果(Hilker and Meiners, 2012)。這已在多個植物—害蟲—天敵的三級營養(yǎng)系統(tǒng)研究中得到證實(Beldaetal., 2010; Reddy, 2012)。菜蚜繭蜂DiaeretiellarapaM’lntosh對正常小麥Triticumaestivum和甘藍Brassicaoleracea葉片的氣味沒有反應(yīng),但對俄羅斯麥蚜DiuraphisnoxiaMordvilko、俄羅斯麥蚜和小麥復(fù)合體、甘藍蚜和甘藍復(fù)合體、蚜害小麥或蚜害甘藍等的氣味有較強烈的行為反應(yīng)(Reedetal., 1995)；受地中海實蠅CeratitiscapitataWiedemann危害的柑橘Citrusreticulata揮發(fā)物對長尾潛蠅繭蜂DiachasmimorphalongicaudataAshmead有顯著的吸引作用，這可能是由寄主與寄主生境共同作用產(chǎn)生的(Seguraetal., 2012)。

阿里山潛蠅繭蜂FopiusarisanusSonan是控制實蠅類害蟲最有效的寄生蜂之一(Rousseetal., 2005)，是實蠅綜合治理體系中重要的生物防治因子。已有研究表明實蠅危害水果后誘導(dǎo)產(chǎn)生的揮發(fā)物能顯著增強對阿里山潛蠅繭蜂的吸引作用(Rousse, 2005; Altuzaretal., 2014)。然而目前為止，在這一蟲害誘導(dǎo)過程中究竟釋放了哪些化合物，這些化合物對寄生蜂的行為產(chǎn)生何種作用，尚未明確。因此，本文采用Y型嗅覺儀測定了阿里山潛蠅繭蜂對不同處理的3種水果的行為反應(yīng)，同時采用GC-MS分析了揮發(fā)物的主要成分，以揭示寄主植物揮發(fā)物在阿里山潛蠅繭蜂尋找寄主或食物等過程中的作用。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源

橘小實蠅BactroceradorsalisHendel采自福建省漳州市，通過室內(nèi)繼代飼養(yǎng)建立了相對穩(wěn)定的種群，參考梁光紅等(2010)飼養(yǎng)方法。阿里山潛蠅繭蜂于2005年由福建農(nóng)林大學(xué)益蟲研究所從美國引進，在室內(nèi)飼養(yǎng)并建立相對穩(wěn)定的室內(nèi)種群，參考耿軍靈(2009)飼養(yǎng)方法。飼養(yǎng)條件：溫度25℃±1℃，相對濕度為70%±5%，光照為 14 L ∶10 D。

1.2 供試水果和化合物

本試驗選擇番石榴Psidiumguajava,香蕉Musaparadisiaca，番茄Lycopersiconesculentum,橙Citrussinensis為供試水果。據(jù)涂蓉(2013)等報道，此些水果皆為橘小實蠅較為偏好的寄主，因此選為供試水果。挑選大小，顏色相近的成熟水果，洗凈晾干后待用。將洗凈晾干的水果置于裝有50頭橘小實蠅成熟雌蟲的籠子中接受產(chǎn)卵，作為蟲害誘導(dǎo)水果，處理24 h后置于人工氣候箱中(溫度26℃，相對濕度為75%)，1、3、5 d后，依次作為受染不同天數(shù)的水果樣品，未處理水果作為健康對照水果；用針在健康水果的表面扎100個2 mm深的傷口，作為人為損傷的水果樣品。色譜純正己烷購于北京索萊寶科技有限公司，純度均≥98%。

1.3 嗅覺行為反應(yīng)

Y型嗅覺儀依次由增氧泵、活性炭、空氣加濕器、流量計、味源瓶和Y型管組成，各部件間以硅膠管連接。無色透明的Y型玻璃管兩臂長均15 cm，夾角為60°，柄長20 cm，內(nèi)徑3.6 cm。在氣流進入味源瓶之前，由增氧泵送氣，經(jīng)活性炭凈化，再經(jīng)蒸餾水加濕，兩臂的氣流量控制在200 mL/min。兩臂前方放置白熾光光源，保證兩臂的均勻光照。行為測定開始時，先通氣10 min，再將10頭饑餓處理2 h的寄生蜂放入Y型嗅覺儀柄口。當寄生蜂爬至超過1/3臂并保持1 min以上，則記該蟲對氣味源做出選擇，觀察時間為30 min。每測定10頭，調(diào)換味源瓶和對照瓶的位置，并更換干凈的Y型管。試驗重復(fù)6次，共60頭，所有供試成蟲只使用一次，每日測定時間為9 ∶00-18 ∶00。

1.4 水果揮發(fā)物的收集和鑒定

采用動態(tài)頂空收集法，該收集裝置進氣端連有變色硅膠和活性炭用于過濾空氣雜質(zhì)。將處理后的水果置于圓筒玻璃缸內(nèi)(直徑20 cm，高30 cm)，并配有缸蓋。缸蓋上設(shè)有進氣與出氣口，流速控制在300 mL/min。氣體進入玻璃缸內(nèi)將水果揮發(fā)物帶入內(nèi)有吸附劑Super Q的收集柱(長8 cm，內(nèi)徑0.5 cm)。氣體收集過程中，缸蓋固定密封。水果揮發(fā)物在同時段(8 ∶00-18 ∶00)收集10 h。揮發(fā)物收集結(jié)束后，用500 μL色譜純正己烷將吸附柱中的樣品，分多次洗于樣品瓶中，然后將瓶口密封，置于4℃冰箱中保存，待檢測。

采用美國Agilent 7890 A-5975 C氣質(zhì)聯(lián)用儀對樣品進行分析。進樣口溫度為250℃，載氣為99.99%高純He，流速為1 mL/min，樣品進樣量為1 μL，毛細管柱為DB-35MS(30 m×0.25 mm×0.25 μm)。色譜條件：柱溫采取程序升溫：80℃(1 min)→4℃/min→200℃(2 min)→15℃/min→260℃(5 min)。質(zhì)譜條件：GC-MS接口溫度為280℃，無分流比。EI離子源，電力能70 eV，相對分子質(zhì)量掃描范圍為40-600 amu，采集方式為全掃描。檢索譜庫為NIST 11。

1.5 數(shù)據(jù)處理

在進行嗅覺儀行為測定時，以做出選擇反應(yīng)的寄生蜂成蟲數(shù)量為樣品總數(shù)，分別以選擇兩臂的寄生蜂成蟲數(shù)量為兩個處理的發(fā)生數(shù)，選擇率(%)=發(fā)生數(shù)/樣品總數(shù)×100。采用Microsoft Excel和SPSS 17.0軟件對數(shù)據(jù)進行分析處理和制圖，t檢驗分析其差異顯著性。應(yīng)用GC-MS對不同處理水果揮發(fā)物化學(xué)成分進行檢測，根據(jù)質(zhì)譜數(shù)據(jù)庫NIST 11匹配度的高低確定成分，并利用峰面積歸一化法定量，計算其相對含量。

2 結(jié)果與分析

2.1 對不同處理水果的行為反應(yīng)

2.2 對受染后不同天數(shù)的水果的行為反應(yīng)

Y型嗅覺儀測定表明,阿里山潛蠅繭蜂性成熟雌蜂對蟲害誘導(dǎo)水果的選擇性與為害時間密切相關(guān)(圖2)。受染橙子對阿里山潛蠅繭蜂成熟雌蜂的引誘作用都顯著大于空白對照(P<0.05)，并在受染后第3天的引誘力最強。受染香蕉對阿里山潛蠅繭蜂的引誘作用，在受染后第5天顯著大于對照組(P<0.05)。而受染番茄對阿里山潛蠅繭蜂的引誘作用在受染后第1天和第3天的引誘作用均不顯著(P>0.05)，并在受染后第5天產(chǎn)生顯著的趨避作用(P<0.05)。

2.3 水果揮發(fā)物成分分析

健康番石榴揮發(fā)物主要有5種化合物，含量較多的成分有鄰苯二甲酸二乙酯(66.76%)，錫烷(5.21%)，另外3種揮發(fā)物成分為十二烷，十三烷，α-柏木烯，相對含量均低于1%。蟲害誘導(dǎo)的番石榴揮發(fā)物主要有12種化合物，含量最高的為乙酸葉醇酯(56.42%)，其次是鄰苯二甲酸二乙酯(8.68%)，α-柏木烯(6.49%)等。番石榴受染后增加的組分有乙酸葉醇酯，苯甲醛(3.96%)，柏木腦(2.15%)，順-羅漢柏烯(1.55%)，十五烷(0.63%)，二十烷(0.74%)和反-法呢醇(0.37%)(表1)。

圖1 阿里山潛蠅繭蜂雌對寄主水果揮發(fā)物的選擇反應(yīng)(%)Fig.1 Selective responses of Fopius arisanus famale adults to volatile from host fruits(mean±SE)注：*,差異顯著(P<0.05,T檢驗)；**：差異極顯著(P<0.001,T檢驗)；圖2同。Note: Asterisks indicate significant differences within a choice test: Paired-samples T test where *P<0.05, **P<0.001, the same for Fig.2.

健康香蕉揮發(fā)物主要有3種化合物，分別為丁酸異丁酯(91.48%)，丙酸(4.97%)和己烷(3.55%)。而蟲害誘導(dǎo)的香蕉揮發(fā)物減少了己烷，主要由丁酸異丁酯(49.15%)和丙酸(50.85%)組成。

健康橙子揮發(fā)物主要有13種化合物，含量最多的為朱欒倍半萜(47.17%)，其次為D-苧烯(23.58%)，十一酸乙酯(13.27%)，正己酸乙酯(3.56%)，α-人參烯(2.45%)，α-芹子烯(2.40%)，石竹烯(2.32%)，α-柏木烯(1.14%)和十二酸乙酯(1.03%)等。蟲害誘導(dǎo)橙子揮發(fā)物主要有12種化合物，含量較多的為朱欒倍半萜(43.34%)，其次為正己酸乙酯(10.62%)，β-羅勒烯(9.28%)，辛酸乙酯(8.86%)，D-苧烯(7.89%)，β-人參烯(4.03%)，α-芹子烯(3.25%)，環(huán)己烷(2.53%)和石竹烯(2.38%)等。橙子受染后增加的組分有β-羅勒烯，辛酸乙酯和十五烷(0.98%)。

圖2 阿里山潛蠅繭蜂雌蜂對受染不同天數(shù)水果揮發(fā)物的選擇反應(yīng)Fig.2 Selective responses of Fopius arisanus female adults to volatile from infected fruits after different days(mean±SE)

而橙子受染后揮發(fā)物組分減少了十一酸乙酯，十二酸乙酯，α-人參烯和柏木腦(0.88%)。

堤防工程原則上以原有堤防除險加固為主，參照《堤防工程設(shè)計規(guī)范》（GB 50286—1998）規(guī)定執(zhí)行。對新建堤防，應(yīng)根據(jù)山洪溝泄洪要求，經(jīng)過比選，合理選定堤線和堤距布置，并根據(jù)山洪溝行洪斷面、地形地質(zhì)條件、當?shù)夭牧弦约罢嫉厍闆r，合理確定堤防結(jié)構(gòu)形式。對人口密集區(qū)、溝道兩岸地形狹窄、已建建筑物限制等沒有條件布置土堤的地段，可采用防洪墻等形式；溝道兩岸地形有條件時，可采用土堤形式。

健康番茄果實揮發(fā)物主要有21種物質(zhì)，含量最多的為α-柏木烯(25.69%)，其次為十三烷(15.09%)，十二烷(14.56%)，β-柏木烯(10.13%)，環(huán)己烷(3.03%)和十一烷(3.03%)等。蟲害誘導(dǎo)番茄揮發(fā)物主要有18種物質(zhì)，含量較多的為α-柏木烯(26.97%)，其次為十三烷(17.18%)，十二烷(14.92%)，β-柏木烯(10.18%)，環(huán)己烷(3.33%)和十一烷(3.11%)等。番茄受染后揮發(fā)物組分增加了柏木腦(2.02%)，卻減少了b-綠葉烯(2.57%)，甲基丁香酚(2.42%)，花側(cè)柏烯(1.11%)，乙酸(1.06%)和γ-衣蘭油烯(0.89%)。

2.4 水果揮發(fā)物成分種類比較

不同處理的水果揮發(fā)物成分中，成分種類多樣，相對含量差異較大(圖3)。其中，酯類化合物的相對含量在健康的番石榴和香蕉揮發(fā)物組分中最高，分別達到66.76%和91.48%，在受染后的揮發(fā)物組分中下降到56.42%和49.15%。萜類化合物在健康的橙子和番茄揮發(fā)物成分中，相對含量最多，占81.26%和47.05%，在受染后的揮發(fā)物組分中降至71.73%和46.49%。烴類在四種水果中都有分布，在番茄揮發(fā)物組分中相對含量最高。酸類在香蕉揮發(fā)物組分中含量最高，在健康番茄組分中有少量乙酸(1.06%)，其他組分并無發(fā)現(xiàn)。酚類和醛類在所有水果揮發(fā)物中含量最低，酚類(2.42%)僅存于健康番茄揮發(fā)物中，醛類(3.96%)是受染番石榴揮發(fā)物中特有成分。

圖3 水果揮發(fā)物成分種類比較Fig.3 Comparison of volatile species from fruits

序號No化合物Compounds番石榴Psidiumguajava香蕉Musaparadisiaca橙子Citrussinensis番茄Lycopersiconesculentum健康水果Healthyfruits蟲害誘導(dǎo)水果Infestedfruits健康水果Healthyfruits蟲害誘導(dǎo)水果Infestedfruits健康水果Healthyfruits蟲害誘導(dǎo)水果Infestedfruits健康水果Healthyfruits蟲害誘導(dǎo)水果Infestedfruits1乙酸葉醇酯Leafacetate-5642------2正己酸乙酯Ethylhexanoate----3561062--3辛酸乙酯Ethyloctanoate-----886--4丁酸異丁酯Isobutylbutyrate--91484915----5十一酸乙酯Ethylundecanoate----1327---6十二酸乙酯Ethyldodecanoate----103---7鄰苯二甲酸二乙酯DiethylPhthalate6676868------8苯(甲)醛Benzaldehyde-396------9乙酸Aceticacid----106-10丙酸Propanoicacid--4975085----11環(huán)己烷Cyclohexane----09025333333212庚基環(huán)己烷Heptylcyclohexane------08907913壬基環(huán)己烷n?Nonylcyclohexane------10712414環(huán)十四烷Cyclotetradecane------14816215己烷Hexane--355-----16十一烷Undecane------30331117十二烷Dodecane029076----1456149218十三烷Tridecane029039----1509171819十四烷Tetradecane-068----21323020十五烷Pentadecane-063---098--21二十烷Eicosane-074------22錫烷Stannane521-------23甲基丁香酚Methyleugeno------242-24D?苧烯D?Limonene----2358789--25β?羅勒烯beta?Ocimene-----928--26α?柏木烯alpha?Cedrene029649--1140522569269727β?柏木烯β?Cedrene------1013104828石竹烯Caryophyllene----232238--29別香樹烯Alloaromadendrene----057104--30α?芹子烯g?Selinene----240325108126

續(xù)上表

注：-，未檢測到；蟲害誘導(dǎo)水果為受染1 d的水果。Note：-, Not detectable; Infected fruit was infected after one day.

表2 受染后不同天數(shù)的橙子揮發(fā)物主要成分

注：-，未檢測到Not detectable。

2.5 受染不同天數(shù)的主要橙子揮發(fā)物

應(yīng)用GC-MS對受橘小實蠅雌蟲危害后4 d內(nèi)的橙子主要揮發(fā)物成分進行檢測，分析其相對含量的變化。從表2可以看出，橙子揮發(fā)物的主要成分有10種，受染后橙子與健康橙子比較，其相對含量明顯增加的為D-苧烯，明顯減少的有鄰苯二甲酸二乙酯，而辛酸甲酯，芳樟醇和β-月桂烯為橙子受染后檢測到的揮發(fā)物組分，且被檢測到的天數(shù)依次推后。受染后的橙子揮發(fā)物成分隨時間推移，其相對含量變化各有不同。其中，α-芹子烯，鄰苯二甲酸二乙酯和石竹烯的相對含量隨天數(shù)增加依次下降，而芳樟醇和β-月桂烯的相對含量隨天數(shù)增加依次上升，其他組分的相對含量呈倒V型，分別在第2天和第3天出現(xiàn)峰值。

3 結(jié)論與討論

植物揮發(fā)物在植食性昆蟲和天敵昆蟲的生境定位，寄主或食物搜索等行為中起著重要作用。本文研究表明，健康的、受染的和人為損傷的香蕉與橙子對阿里山潛蠅繭蜂性成熟雌蜂均產(chǎn)生顯著的引誘作用，且受染橙子對寄生蜂的引誘作用顯著高于健康的橙子，而不同處理的番茄對寄生蜂無顯著引誘作用。這說明不同水果以及不同處理的同種水果對同種寄生蜂的吸引力存在差異。Rohrig等(2006)試驗表明，不是所有的植物都對同種寄生蜂有同等的引誘效果，長尾潛蠅繭蜂對香雪球Lobulariamaritima有顯著的趨向反應(yīng)，而對茜草Spermacoceverticillata則無。Pérez等(2013)在研究阿里山潛蠅繭蜂對受染后的芒果與番石榴揮發(fā)物的反應(yīng)時，也得到類似的結(jié)果。本研究表明，橙子受染后第3天和香蕉受染后第5天對阿里山潛蠅繭蜂性成熟雌蜂的吸引力最強，說明阿里山潛蠅繭蜂性成熟雌蜂對蟲害誘導(dǎo)水果的選擇性與為害時間密切相關(guān)。而番茄受染后對阿里山潛蠅繭蜂性成熟雌蜂并無引誘作用，并且在受染后的第5天，番茄對寄生蜂產(chǎn)生了顯著的趨避作用。原因很可能是番茄產(chǎn)生了對寄生蜂趨避作用的揮發(fā)物，而隨著番茄感染天數(shù)的增加，這種趨避作用也會增加，這種現(xiàn)象在其它昆蟲也有報道(譚曉玲，2014；溫娟等，2015)。

植物受到危害后，誘導(dǎo)釋放的揮發(fā)物中大多數(shù)化合物具有普遍性，極少數(shù)具有一定程度的專一性。(+)-朱欒倍半萜，石竹烯和α-芹子烯的相對含量在橙子受染后降低，D-苧烯的相對含量在受染后升高等現(xiàn)象，符合蟲害誘導(dǎo)的植物揮發(fā)物具有很高的多樣性和可變性的規(guī)律(溫娟等，2015)。萜烯類物質(zhì)的釋放相對于其他揮發(fā)性物質(zhì)具有滯后性，一般會在植食性昆蟲為害一段時間后釋放出來,易于寄生蜂識別(Mccalletal., 1994)。本研究中，芳樟醇和β-月桂烯分別在橙子受染的第2天和第3天才被檢測到，并且相對含量逐步上升。阿里山潛蠅繭蜂是典型的卵-蛹期的跨期寄生蜂，喜產(chǎn)卵于近孵化的橘小實蠅卵(Caietal., 2017)。從時間上推算，與選擇橙子被害第3天較吻合，但仍然對第5天的被害香蕉和橙子具有很強的趨向性，說明具有滯后性的芳樟醇和β-月桂烯在阿里山潛蠅繭蜂寄主定位過程中可能發(fā)揮了一定的作用。而芳樟醇和β-月桂烯未必是寄主害蟲自身釋放的揮發(fā)性物質(zhì)，可能是植物遭脅迫之后釋放的“信號”或者是植物上的微生物釋放的揮發(fā)物。關(guān)于芳樟醇和β-月桂烯的來源以及如何在寄生蜂寄主定位中起作用仍需要大量工作。目前，植物受到植食性昆蟲危害后釋放的揮發(fā)物對寄生蜂的吸引作用，已在多個寄生蜂-寄主-植物系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn)(Seguraetal., 2012)。

昆蟲對寄主的定位選擇是一個復(fù)雜的過程，昆蟲對寄主的定位選擇不僅受寄主的揮發(fā)物種類影響，而且受寄主揮發(fā)物的相對含量和釋放率的影響(蔡普默等，2017)。蟲害誘導(dǎo)水果的揮發(fā)物變化，主要表現(xiàn)在增加或減少揮發(fā)物組分和共同組分的相對含量。本研究中，受染后水果揮發(fā)物組分都增加的物質(zhì)，有十五烷，柏木腦，α-柏木烯，而經(jīng)橘小實蠅感染后的水果除番茄外，都能在一定程度上增強對阿里山潛蠅繭蜂引誘作用，說明這些增加的揮發(fā)物組分極可能與阿里山潛蠅繭蜂的寄主定位選擇行為關(guān)系密切。植物受到植食性昆蟲為害后誘導(dǎo)產(chǎn)生的揮發(fā)物的種類與其含量因植物種類，植物生長階段以及植食性昆蟲種類和齡期等不同而有所差異(Takabayashietal., 1994)。有研究者已分離并鑒定出植食性昆蟲誘導(dǎo)植物釋放的揮發(fā)物對寄生蜂有引誘作用的化合物，例如，反-法呢烯對姬小蜂Chrysonotomyiaruforumkrausse的寄主定位中起關(guān)鍵作用(Beyaertetal., 2010)，乙酸葉醇酯對隱蚜繭蜂AphidiusfunebrisMackauer有引誘作用(Parajaetal., 2007)，中紅側(cè)溝繭蜂成蟲Microplitismediator對β-羅勒烯有顯著的趨向行為反應(yīng)(張康等，2011)。本研究也在蟲害誘導(dǎo)水果中檢測到乙酸葉醇酯，反-法呢烯和β-羅勒烯，同時橘小實蠅為害后誘導(dǎo)還產(chǎn)生了苯甲醛，順-羅漢柏烯，柏木腦，辛酸丁酯，十四烷，十五烷和二十烷。這些寄主水果被侵染后產(chǎn)生的揮發(fā)物是否能夠引誘阿里山潛蠅繭蜂，仍需進一步探索。筆者認為很多受染后的水果揮發(fā)物質(zhì)未必是由害蟲和寄主植物本身產(chǎn)生的，可能是受染水果中的微生物產(chǎn)生的揮發(fā)物，如果蠅與酵母菌的互利共生關(guān)系，酵母菌是大部分果蠅幼蟲和成蟲的主要營養(yǎng)資源，其能夠釋放揮發(fā)性有機化合物(volatile organic compounds，VOCs)。果蠅能夠識別與自己同源的酵母菌，這類酵母菌通常有利于其生長、生存以及發(fā)展新的生態(tài)位(蔡普默等，2017)。

不同蟲害誘導(dǎo)水果的變化各有不同，主要是通過增加或減少揮發(fā)物組分和共同組分的相對含量。受染后的番石榴和橙子揮發(fā)物組分都增加了十五烷，以及受染番石榴和番茄的揮發(fā)物組分都增加了柏木腦。不同水果的揮發(fā)物組分差異較大，香蕉的揮發(fā)物組分與其他水果揮發(fā)物沒有共同物質(zhì)，α-柏木烯是番石榴、橙子和番茄共有的揮發(fā)物。受染后水果揮發(fā)物組分都增加的物質(zhì)，如十五烷、柏木腦、α-柏木烯。然而，阿里山潛蠅繭蜂也可能是感受某些特殊揮發(fā)物組分種類或者相對含量的減少，而對寄主進行選擇反應(yīng)，如蟲害誘導(dǎo)的香蕉揮發(fā)物減少的己烷、橙子受染后的揮發(fā)物組分減少的十一酸乙酯、十二酸乙酯、α-人參烯和柏木腦，但這些物質(zhì)是如何產(chǎn)生和減少的，具體如何調(diào)控寄生蜂的寄主定位仍需大量工作進行探索。

References)

Altuzar A, Montoya P, Rojas JC. Response ofFopiusarisanus(Hymenoptera: Braconidae)to fruit volatiles in a wind tunnel [J].FloridaEntomologist, 2004, 87 (4): 616-618.

Belda C, Riudavets J, Belda C. Attraction of the parasitoidAnisopteromaluscalandrae(Howard)(Hymenoptera: Pteromalidae)to odors from grain and stored product pests in a Y-tube olfactometer [J].BiologicalControl, 2010, 54 (1): 29-34.

Beyaert I, W?schke N, Scholz A,etal. Relevance of resource-indicating key volatiles and habitat odour for insect orientation [J].AnimalBehaviour, 2010, 79 (5): 1077-1086.

Cai PM, Gu XH, Yao MY,etal. The optimal age and radiation dose forBactroceradorsalis(Hendel)(Diptera: Tephritidae)eggs as hosts for mass-rearedFopiusarisanus(Sonan)(Hymenoptera: Braconidae)[J].BiologicalControl, 2017, 108: 89-97.

Cai PM, Xiang HJ, Yi CD,etal. Advances in and researche on the mecheanism ofDrosophliasuzukiiMatsumura infesting healthy fruit [J].ActaAgriculturaeUniversitatisJiangxiensis, 2017, 39 (2): 295-301. [蔡普默, 向候君, 儀傳冬, 等. 斑翅果蠅危害健康水果機理研究進展[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2017, 39 (2): 295-301]

Faeth SH. Structural damage to oak leaves alters natural enemy attack on a leafminer [J].EntomologiaExperimentalisetApplicata, 1990, 57 (1): 57-63.

Geng JL. Study on Mass-Rearing ofFopiusarisanusand Biological Control Effects onBactroceradorsalisin Orchards [D]. Fuzhou: Fujian Agriculture and Forestry University, 2009. [耿軍靈. 阿里山潛蠅繭蜂大量飼養(yǎng)及對橘小實蠅的控制研究[D]. 福州: 福建農(nóng)林大學(xué), 2009]

Hilker M, Meiners T. Plants and insect eggs: How do they affect each other? [J].Phytochemistry, 2011, 72 (13): 1612-1623.

Liang GH, Chen JH. Mass-rearing of theBactroceradorsalisparasitoidPsyttaliaincisi(Hymenoptera: Braconidae)[J].EntomologicalJournalofEastChina, 2006, 15 (2): 107-111. [梁光紅, 陳家驊. 橘小實蠅寄生蜂切割潛蠅繭蜂的人工繁殖技術(shù)[J]. 華東昆蟲學(xué)報, 2006, 15 (2): 107-111]

Mccall PJ, Turlings TCJ, Loughrin J,etal. Herbivore-induced volatile emissions from cotton (GossypiumhirsutumL.)seedlings [J].JournalofChemicalEcology, 1994, 20 (12): 3039-3950.

Morgan DJW, Hare JD. Volatile cues used by the parasitoid,Aphytismelinus, for host location: California red scale revisited [J].EntomologiaExperimentalisetApplicata, 1998, 88 (3): 235-245.

Pareja M, Moraes MC, Clark SJ,etal. Response of the aphid parasitoidAphidiusfunebristo volatiles from undamaged and aphid-infestedCentaureanigra[J].JournalofChemicalEcology, 2007, 33 (4): 695-710.

Pérez J, Rojas JC, Montoya P,etal. Anastrepha egg deposition induces volatiles in fruits that attract the parasitoidFopiusarisanus[J].BulletinofEntomologicalResearch, 2013, 103 (3): 1-8.

Reed HC, Tan SH, Haapanen K,etal. Olfactory responses of the parasitoidDiaeretiellarapae(Hymenoptera: Aphidiidae)to odor of plants, aphids, and plant-aphid complexes [J].JournalofChemicalEcology, 1995, 21 (4): 407-418.

Reddy GV. Recent Trends in the Olfactory Responses of Insect Natural Enemies to Plant Volatiles [M]. Berlin Heidelberg: Springer, 2012, 14: 281-301.

Rohrig E, Sivinski J, Teal P,etal. A floral-derived compound attractive to the tephritid fruit fly parasitoidDiachasmimorphalongicaudata(Hymenoptera: Braconidae)[J].JournalofChemicalEcology, 2008, 34 (4): 549-557.

Rousse P, Quilici S, Harris EJ.Fopiusarisanus, an egg-pupal parasitoid of Tephritidae overview [J].Cirad, 2005: 26.

Rousse P, Chiroleu F, Veslot J,etal. The host-and microhabitat olfactory location byFopiusarisanus, suggests a broad potential host range [J].PhysiologicalEntomology, 2008, 32 (4): 313-321.

Segura DF, Viscarret MM, Ovruski SM,etal. Response of the fruit fly parasitoidDiachasmimorphalongicaudata, to host and host-habitat volatile cues [J].EntomologiaExperimentalisetApplicata, 2012, 143 (2): 164-176.

Steinberg S, Dicke M, Vet LEM. Relative importance of infochemicals from first and second trophic level in long-range host location by the larval parasitoidCotesiaglomerata[J].JournalofChemicalEcology, 1993, 19 (1): 47-59.

Takabayashi J, Dicke M, Posthumus MA. Volatile herbivore-induced terpenoids in plant-mite interactions: Variation caused by biotic and abiotic factors [J].JournalofChemicalEcology, 1994, 20 (6): 1329-1354.

Tan XL. Induced Resistance by Preinfestations of Tomato Plants withMyzuspersicae(Hemipteta: Aphididae)toBemisiatabaciBiotype B (Hemipiera: aleyrodidae)and Interactions with Natural Enemies [D]. Shaanxi: Northwest Agriculture and Forestry University, 2014. [譚曉玲. 桃蚜預(yù)侵染番茄產(chǎn)生對B型煙粉虱的誘導(dǎo)抗性及二者與其天敵之間的交互關(guān)系[D]. 陜西: 西北農(nóng)林科技大學(xué), 2014]

Tu R, Ji QE, Chen JH. Behaviors by oriental fruit fly,BactroceradorsalisHendel, In response to volatiles of different fruits and their component compounds [J].ChineseJournalofTropicalCrops, 2013, 34 (11): 2267-2271. [涂蓉, 季清娥, 陳家驊. 桔小實蠅對不同水果及揮發(fā)性化合物行為反應(yīng)的研究[J]. 熱帶作物學(xué)報, 2013, 34 (11): 2267-2271]

Turlings TCJ. The active role of plants in the foraging successes of entomophagous insects [J].NorwegianJournalofAgriculturalSciences, 1994, 16: 211-219.

Vet LEM, Groenewold AW. Semiochemicals and learning in parasitoids [J].JournalofChemicalEcology, 1990, 16 (11): 3119-3135.

Vet LEM, Dick M. Ecology of infochemicals use by natural enemies in a tritrophic context [J].AnnualReviewofEntomology, 1992, 37 (1): 141-172.

W?ckers FL, Mitter E, Dorn S. Vibrational sounding by the pupal parasitoidPimpla(Coccygomimus)turionellae: An additional solution to the reliability-detectability problem [J].BiologicalControl, 1998, 11 (2): 141-146.

Wen J, Zhi JR, Lv ZY,etal. Behavioral responses ofFrankliniellaoccidentalisto tomato plants infested withTetranychusurticaeand analysis of the volatile compounds of tomato plants [J].ChineseJournalofAppliedEntomology, 2015, 52 (4): 968-976. [溫娟, 郅軍銳, 呂召云, 等. 西花薊馬對二斑葉螨為害后番茄的行為反應(yīng)及揮發(fā)物成分分析[J]. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報, 2015, 52 (4): 968-976]

Zhan K, Ren LY, Li KM,etal. Effect of volatile odors on taxis response ofMicroplitismediatorand its efficiency in field trapping test [J].ChineseJournalofBiologicalControl, 2011, 27 (2): 157-164. [張康, 任麗燕, 李科明, 等. 植物揮發(fā)性氣味物質(zhì)對中紅側(cè)溝繭蜂的趨向行為影響及田間誘集效果[J]. 中國生物防治學(xué)報, 2011, 27 (2): 157-164]

BehavioralresponsesofFopiusarisanus(Sonan)(Hymenoptera:Braconidae)tovolatilesfromfruitsinfestedbyBactroceradorsalis(Hendel)(Diptera:Tephritidae)andanalysisofvolatilecomponents

GU Xiao-Hong, CAI Pu-Mo, YANG Qing-Yang, JI Qing-E, CHEN Jia-Hua*

(UN(China)Center for Fruit Fly Prevention and Treatment, Fuzhou 350002, China)

In order to investigate the roles of volatiles from host plants in the process ofFopiusarisanusSonan targeting habitats, searching for host or food, the behavioral responses of sexually matureF.arisanusfemales to intact fruits, fruits infested byBactroceradorsalisHendel and damaged mechanically fruits of oranges, bananas and tomatoes were measured by Y-tube olfactometer, and the volatiles from intact fruits and fruits infested byB.dorsalisof guavas, oranges, bananas and tomatoes were identified by gas chromatography-mass spectrometry (GC-MS). The results showed that theF.arisanussexually mature females were significantly attracted by intact fruits, fly-infected and damaged mechanically fruits of bananas and oranges, the numbers ofF.arisanusmature females attracted by infected orange were significantly more than intact oranges, and there were no significant differences in other groups. The selective responses ofF.arisanussexually mature females to infected fruits were closely related to the time of fruit fly infecting. Volatile compounds from four different fruits were diversity, their relative contents and proportion were quite different. Fruits infected byB.dorsalisnewly released Leaf acetate, trans-Farnesol, beta-Ocimene, Benzaldehyde, cis-Thujopsene, Cedrol, Octanoate ethyl, Octanoate methyl, Tetradecane, Pentadecane. The delayed release of Linalool and beta-Myrcene in infected oranges were observed.Linalool and beta-Myrcene were detected two and three after infection by oriental fruit fly respectively, and their relative contents increased as the time increased. The above results laid a necessary foundation for further research of volatiles regulating the behavioral responses ofF.arisanusand to improve its biocontrol effectiveness.

FopiusarisanusSonan;BactroceradorsalisHendel; behavioral responses; volatiles

國家教育部博士點專項科研基金(K41110003)；福建省自然科學(xué)基金(2016J01114)

谷小紅，女，1990年生，湖南耒陽人，碩士研究生，研究方向為害蟲生物防治，E-mail：409383559@qq.com

*通訊作者Author for correspondence, E-mail: jhchen34@163.com

Received: 2016-09-25; 接受日期Accepted: 2017-06-26

Q965.9;S433.5

：A

1674-0858(2017)04-0820-10

谷小紅，蔡普默，楊晴陽,等.阿里山潛蠅繭蜂對橘小實蠅危害誘導(dǎo)水果揮發(fā)物的行為反應(yīng)及主要成分分析[J].環(huán)境昆蟲學(xué)報，2017,39(4):820-829.