植物富硒栽培研究進(jìn)展綜述

余潔+李琳玲+肖賢+陳思+袁紅慧+程水源+程華

摘要：從硒在自然界中的存在形態(tài)、硒與人體健康、硒對(duì)植物生長(zhǎng)影響、硒對(duì)植物次生代謝的影響以及植物富硒栽培的常規(guī)技術(shù)等方面對(duì)植物富硒栽培的研究進(jìn)行了論述，提出了在植物富硒栽培方面存在的問(wèn)題，并展望了富硒栽培應(yīng)用的發(fā)展趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：植物；富硒；栽培；有機(jī)硒；次生代謝

中圖分類號(hào)：S5 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2017）16-3017-05

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2017.16.005

Summary of Research Progress in Plant Selenium Rich Cultivation

YU Jie1，2，LI Lin-ling2，3，XIAO Xian2，3，CHEN Si2，3，YUAN Hong-hui1，2，3，CHENG Shui-yuan1，2，CHENG Hua2，3

（1.College of Biology and Pharmaceutical Engineering， Wuhan Polytechnic University， Wuhan 430023， Hubei， China； 2.Hubei Key Laboratories of Economic Forest Germplasm Improvement and Resources Comprehensive Utilization， Huanggang 438000， Hubei， China；

3.Hubei Collaborative Innovation Center for the Characteristic Resources Exploitation of Dabie Mountains， Huanggang 438000， Hubei， China）

Abstract： Current research on the plant Se-rich cultivation was summarized from the selenium existence style in nature， selenium and human health， effects of selenium on the growth and secondary metabolism metabolism of plants， as well as the conventional techniques of plant Se-rich cultivation， etc.. Problems in current plant Se-rich cultivation were pointed out， and the development tendency of further Se-rich cultivation application was prospected.

Key words： plant； selenium； cultivation； organic selenium； secondary metabolism

硒元素是人體所必需的微量元素之一[1]，對(duì)預(yù)防疾病，維持身體健康，延緩細(xì)胞衰老有著重要的意義。人體缺硒會(huì)導(dǎo)致大骨節(jié)病、克山病、機(jī)體免疫力低下，增加患眼部疾病、心血管疾病的和癌癥風(fēng)險(xiǎn)。中國(guó)營(yíng)養(yǎng)學(xué)會(huì)于1998年將硒元素歸列為每日膳食營(yíng)養(yǎng)素，推薦硒攝入為50 μg/d，美國(guó)推薦的日攝入量為50～200 μg/d，加拿大為98～224 μg/d，英國(guó)為70 μg/d[2]。國(guó)際上一般認(rèn)為，人適宜攝取60 μg/d，最高可耐受攝入量為400 μg/d[3]，中國(guó)13個(gè)?。ㄊ校┤司鶖z入量?jī)H為26.63 μg/d。中國(guó)硒元素分布極不均衡，近72%的市（縣）不同程度缺硒，2/3的種植土壤硒匱乏[4，5]。通過(guò)食用無(wú)機(jī)硒化物來(lái)補(bǔ)硒，吸收率低，有一定的副作用，過(guò)多的攝入會(huì)導(dǎo)致硒中毒。Finley等[6]研究表明，有機(jī)硒是可靠有效的硒來(lái)源，利用植物的有機(jī)硒補(bǔ)充硒元素，已成為功能性食品的研究熱點(diǎn)。

1 硒元素在自然界中的存在形式

1.1 土壤中的硒

自然界中硒以還原態(tài)的硒化物（Se2-）、零價(jià)的單質(zhì)硒（Se0）、硒酸鹽（SeO42-）、氧化態(tài)的亞硒酸鹽（SeO32-）等多種形式存在。其中硒酸鹽、亞硒酸鹽可溶于水，硒酸鹽較其他形式更易轉(zhuǎn)移也更容易被生物利用，亞硒酸鹽同其他形態(tài)硒相比具有更強(qiáng)的毒性，土壤中的硒多以Se4+態(tài)存在[7]。總體上有幾大類，①水溶性硒，以陰離子和絡(luò)合物陰離子形態(tài)存在于土壤中。②可交換態(tài)硒，以亞硒酸根離子形式與土壤中的礦物質(zhì)和有機(jī)質(zhì)結(jié)合，能與其他礦物質(zhì)交換。③結(jié)合態(tài)硒，以氫氧化物的形式存在。④固定態(tài)硒，與鐵、錳、鋁等金屬的氧化物、非晶質(zhì)礦物碳酸鹽結(jié)合，或者以類質(zhì)同象形式存在于硫化礦物或以副礦形式存在于硅酸鹽中，不易溶解，無(wú)法與其他的物質(zhì)交換。

硒在土壤中的分布不均衡[8]，中國(guó)是缺硒國(guó)家，硒元素分布不均，有72%的面積不同程度缺硒。

1.2 動(dòng)、植物體的硒

動(dòng)、植物體內(nèi)的硒多以有機(jī)態(tài)存在，有機(jī)硒主要有大分子的硒核酸、硒蛋白、硒多糖，小分子的硒化物、硒代氨基酸及其衍生物。動(dòng)物體的硒主要是硒蛋白，通過(guò)由4個(gè)含有硒代半胱氨酸的亞基組成的四聚體，與蛋白質(zhì)結(jié)合[9]。Rotruck等[10]證明，GPx（谷胱甘肽過(guò)氧化物酶）是一種硒酶，在肝臟和紅細(xì)胞中含量多；含硒酶還有Ⅰ型碘甲腺原氨酸5，2脫碘酶（Type Ⅰ iodothyro-nine 5，2 deiodinase），存在于哺乳動(dòng)物的肝，腎，甲狀腺中[11]。在動(dòng)物體內(nèi)檢測(cè)出來(lái)的硒蛋白種類達(dá)100多種，包括硒蛋白P[12]（Selenoprotein P）、硒蛋白W[13]（Selenoprotein W）、硫氧還蛋白還原酶（Thioredoxin Reductase TR）[14]、線粒體囊硒蛋白（Mitochondrial Capsule Selenoprotein）[15]等。植物體內(nèi)硒蛋白存在少，在富硒能力較強(qiáng)的植物中，硒以硒代胱硫醚和甲基硒半胱氨酸SeC存在；在硒富集能力較弱的植物中，以Se-蛋氨酸存在。硒多糖是植物富集硒元素的方式之一，可能有-SeH和R1SeO2R2兩種，其中R1SeO2R2同時(shí)含有硒氧單鍵和硒氧雙鍵[16]。小分子的硒化物包括硒代高胱氨酸、硒代半胱氨酸、硒代胱氨酸、硒代蛋氨酸、硒肽和硒甲基硒半胱氨酸等[17]。endprint

2 硒與人體健康

2.1 預(yù)防腫瘤和癌癥

人體缺硒可能增加患癌癥的風(fēng)險(xiǎn)，硒是谷胱甘肽過(guò)氧化物酶的主要成分，谷胱甘肽過(guò)氧化物酶能將人體氧化過(guò)程中產(chǎn)生的有毒物質(zhì)還原成無(wú)毒的羥基化合物，維持細(xì)胞膜正常的結(jié)構(gòu)及功能。硒還能在沒(méi)有抑癌基因P53的參與下，誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞凋亡。硒化物能夠誘導(dǎo)循環(huán)蛋白改變，抑制腫瘤細(xì)胞DNA合成[18]，通過(guò)硒-甲基硒代半胱氨酸激活半胱氨酰天冬氨酸特異性蛋白（Caspases）。多種硒蛋白有積極的抗癌作用[19]，缺硒的人群和缺硒疾病患者更應(yīng)適當(dāng)補(bǔ)硒。硒可抑制肺癌、結(jié)腸癌、乳腺癌、肝癌、前列腺癌等的產(chǎn)生和惡化[20]。

2.2 對(duì)人體細(xì)胞的保護(hù)作用

GSH-Px能夠抑制心肌非酶促脂質(zhì)過(guò)氧化作用，降低血小板凝集，維持梗塞區(qū)周圍心肌細(xì)胞和亞細(xì)胞膜穩(wěn)定，減輕心肌細(xì)胞的損傷并修復(fù)受損細(xì)胞。當(dāng)硒蛋白含量低時(shí)，過(guò)氧化氫堆積，血小板聚集，心肌組織自由基含量增高，從而導(dǎo)致心肌組織損傷。硒水平含量降低會(huì)導(dǎo)致末梢組織缺血，引發(fā)心腦血管疾病[21]。用富硒蒜和富硒綠羽喂食高血脂癥大鼠，發(fā)現(xiàn)肝臟丙二醛（MDA）得到明顯清除，甘油三酯（TG）、血清總膽固醇（TC）、低密度脂蛋白膽固醇（LDL-C）含量下降[22]。硒有清除自由基和過(guò)氧化脂質(zhì)的作用，可以保護(hù)冠狀動(dòng)脈內(nèi)皮細(xì)胞免受氧化損害，正常的硒含量能有效地預(yù)防心血管疾病，保護(hù)肝臟。

通過(guò)Meta分析，發(fā)現(xiàn)硒與大骨節(jié)病密切相關(guān)，大骨節(jié)病區(qū)環(huán)境中硒水平顯著低于非病區(qū)；患者體內(nèi)硒含量的指標(biāo)也較低。低水平硒影響體內(nèi)抗氧化保護(hù)系統(tǒng)，增加了脂質(zhì)過(guò)氧化作用和軟骨細(xì)胞的細(xì)胞膜硬度及其變形性，使細(xì)胞基質(zhì)代謝出現(xiàn)異常，導(dǎo)致軟骨細(xì)胞變形或壞死[23]。采用左甲狀腺素鈉聯(lián)合補(bǔ)硒治療，能夠明顯提高甲狀腺功能，有效改善自身抗體水平，表明硒在維持甲狀腺的正常功能與碘代謝中發(fā)揮重要作用[24]。Meta分析乙型、丙型肝炎患者，發(fā)現(xiàn)其血清中的硒含量顯著降低，存在明顯相關(guān)性[25]。硒對(duì)免疫系統(tǒng)的作用機(jī)制尚未完全明晰，大量研究證實(shí)硒代謝產(chǎn)物（GPX1和TR1）在免疫方面，能夠增加對(duì)外界感染的抵抗能力，促進(jìn)吞噬細(xì)胞的遷移和吞噬，促進(jìn)抗體合成，提升細(xì)胞輔助性T細(xì)胞、NK細(xì)胞的活性[26]。GSH-Px能清除自由基和過(guò)氧化脂質(zhì)（LPO），可能有延緩衰老的作用。

3 硒對(duì)植物生長(zhǎng)的影響

由于硫和硒在理化性質(zhì)上有多的相似性，硒代謝與硫、硒的拮抗作用有關(guān)。高等植物對(duì)硒的同化與硫類似，Se6+在葉片中還原為Se4+，進(jìn)一步還原為Se2-并生成硒代半胱氨酸（CySe），以CySe為原料代謝生成硒甲基硒代半胱氨酸、硒蛋白、硒多糖等各類含硒有機(jī)化合物[27]。White等[28]認(rèn)為，植物根對(duì)硒酸鹽吸收可通過(guò)硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)體進(jìn)行，在不同的硒酸鹽與硫酸鹽供給條件下，硒酸鹽與硫酸鹽通過(guò)多種硫轉(zhuǎn)運(yùn)途徑進(jìn)入植物體內(nèi)，轉(zhuǎn)運(yùn)體活力變化及對(duì)二者的選擇受到植物種類及生長(zhǎng)環(huán)境的影響。植物通過(guò)根或葉片吸收硒后通過(guò)硫同化作用將無(wú)機(jī)硒轉(zhuǎn)化為SeCys、SeMet及其他硒化合物。Pilon-Smits等[29]認(rèn)為，這一過(guò)程主要發(fā)生在葉片葉綠體中（圖2）。Asher等[30]利用Se75示蹤法和色譜法發(fā)現(xiàn)，亞硒酸鹽在植物根部轉(zhuǎn)化為硒酸鹽和硒化合物后，富集至葉片中轉(zhuǎn)化為有機(jī)硒。有些學(xué)者認(rèn)為亞硒酸鹽的吸收是一種被動(dòng)擴(kuò)散過(guò)程，也有學(xué)者認(rèn)為硒酸鹽與亞硒酸鹽可能共用相似的吸收途徑，植物對(duì)硒的吸收途徑有待確認(rèn)[31]。

對(duì)水果、蔬菜、糧食作物以及煙草、茶葉等植物進(jìn)行施硒試驗(yàn)，大部分結(jié)論是，適量的硒可以增加作物產(chǎn)量，提高作物品質(zhì)；過(guò)量的硒抑制植物生長(zhǎng)。通過(guò)硒處理綠豆芽發(fā)現(xiàn)，在黑暗中硒能夠抑制膽色素原脫氨酶和5-氨基乙酰丙酸脫水酶的活性，從而導(dǎo)致原卟啉-Ⅸ、Mg-原卟啉酯累積和葉綠素水平降低[32]。硒能增強(qiáng)線粒體呼吸作用，調(diào)節(jié)電子傳遞，參與輔酶A和輔酶Q合成[33]。無(wú)機(jī)硒部分取代巰基（-SH）中的硫以SeMet（硒代蛋氨酸）、CySe（硒代胱氨酸）、SeCys（硒代半胱氨酸）的形式參與蛋白質(zhì)的合成。黑麥草體內(nèi)GSH-Px活性和根系活力與施硒量在0～20 mg/kg范圍內(nèi)呈正相關(guān)，當(dāng)施硒高于20 mg/kg時(shí)則負(fù)相關(guān)[34]。推測(cè)硒濃度過(guò)高會(huì)對(duì)植物細(xì)胞的線粒體以及細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)造成破壞，抑制相關(guān)酶活性。通過(guò)兩種不同的施硒方式處理羅布麻幼苗，觀察其生長(zhǎng)，發(fā)現(xiàn)適宜濃度硒處理可以提升幼苗葉片中K+和Na+含量，并促進(jìn)葉肉組織細(xì)胞和根尖細(xì)胞的細(xì)胞膜和細(xì)胞器的完整性，增加葉片中過(guò)氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性，施硒能夠加快羅布麻幼苗葉綠體電子傳遞速率和線粒體呼吸速率。硒能緩解重金屬污染對(duì)植物的毒害作用[35]。在鉛污染環(huán)境種植蕎麥，施加適宜濃度的硒能抑制蕎麥對(duì)鉛的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)，能促進(jìn)蕎麥幼苗葉片光合作用、根系活力、提高葉片葉綠素含量，增強(qiáng)蕎麥對(duì)鉛脅迫的耐性[36]。在拮抗重金屬方面，硒可以和其他重金屬結(jié)合或者調(diào)節(jié)植物螯合肽酶的活性緩解重金屬對(duì)植物的危害[37]。

趙學(xué)杏[38]發(fā)現(xiàn)水稻葉面噴施亞硒酸鈉對(duì)提高結(jié)實(shí)率和增加千粒重有一定作用。張運(yùn)勝等[39]發(fā)現(xiàn)馬鈴薯葉面噴施亞硒酸鈉，薯塊表面光滑，破損率低，增產(chǎn)7.5～9.0 t/hm2。王玉鳳等[40]發(fā)現(xiàn)低濃度的亞硒酸鈉對(duì)番茄種子的發(fā)芽有促進(jìn)作用，較高濃度則表現(xiàn)出一定的抑制作用。對(duì)大豆、蕓豆、白菜、花生等種子有相似影響。硒對(duì)植物種子的影響可能與種子里酶活力、物質(zhì)代謝有關(guān)，硒可能提高了脂肪酶的活力、可溶性蛋白含量、游離氨基酸及可溶性糖總量[41]。

4 硒對(duì)植物次生代謝的影響

植物的次生代謝與初生代謝有著非常緊密的聯(lián)系。甲羥戊酸、莽草酸和乙酸等前體來(lái)自初生代謝，經(jīng)酶催化后形成次生代謝產(chǎn)物的基本骨架，再由不同類型的酶促反應(yīng)修飾后產(chǎn)生各種次生代謝物。自然界中的無(wú)機(jī)硒在植物體內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)并轉(zhuǎn)化成有機(jī)硒，有些促進(jìn)植物新陳代謝，如蛋白質(zhì)、多糖等初生代謝產(chǎn)物的合成，增加抗氧化抗有毒物質(zhì)的能力，為次生產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化提供物質(zhì)基礎(chǔ)；有些促進(jìn)次生代謝產(chǎn)物關(guān)鍵性酶的合成，增加有效成分的累積；有些則與其次生代謝產(chǎn)物結(jié)合。研究恩施富硒栽培碎米薺多酚物質(zhì)，發(fā)現(xiàn)純化后的多酚仍可檢測(cè)出硒，含量318 mg/kg左右，推測(cè)硒可能以取代硫結(jié)合多酚分子。在分離純化葉片中多酚的過(guò)程中，發(fā)現(xiàn)未被聚酰胺柱吸附的組分硒含量834.65 mg/kg，說(shuō)明硒除以除多糖、蛋白質(zhì)、多酚存在之外，還較多以其他形式存在[42]。對(duì)藤茶葉面噴25～200 mg/L硒，8～32 d后采摘，發(fā)現(xiàn)其黃酮、可溶性糖和蛋白質(zhì)以及游離氨基酸的含量均表現(xiàn)出先上升后下降，最大值均出現(xiàn)在硒濃度為150 mg/L和采摘時(shí)間20 d的樣品中。研究發(fā)現(xiàn)，施硒可以顯著提高銀杏葉黃酮和內(nèi)酯含量，但其影響機(jī)理目前尚不明確，推斷硒可能調(diào)節(jié)黃酮和內(nèi)酯相關(guān)酶的活性，影響黃酮和內(nèi)酯的合成[43，44]。endprint

5 富硒植物的栽培

植物富硒栽培主要通過(guò)施用硒肥，硒肥的施用主要有以下幾種方式。

5.1 施用基肥

利用硒礦粉在種植時(shí)與所用基肥按比例混勻，一同撒施；或直接采用富硒復(fù)混肥。優(yōu)點(diǎn)是可以改善土壤，后效期長(zhǎng)。缺點(diǎn)是硒濃度必須嚴(yán)格控制，土地需要隔離。因?yàn)檫^(guò)多的硒肥容易造成環(huán)境污染。

5.2 施用葉面肥

用亞硒酸鹽與好濕或卜內(nèi)特有機(jī)硅噴霧助劑混用，在不同生長(zhǎng)期，用不同濃度對(duì)植物進(jìn)行葉面噴施，是采用最多最廣泛的一種施硒方式。優(yōu)點(diǎn)是補(bǔ)硒迅速，針對(duì)性強(qiáng)，能準(zhǔn)確把握硒的濃度，效果明顯。缺點(diǎn)是較容易受環(huán)境限制，影響植物的光合作用，容易形成表面殘留。通過(guò)以土壤中加入外源硒和葉面噴施外源硒兩種施硒方式對(duì)對(duì)小白菜、生菜等幾種作物進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)葉面噴施的方式較土壤中加入外源硒更有利于植物的吸收[45，46]。

5.3 硒肥拌種

種植前用硒肥液侵泡種子或用硒肥拌種，在植物體萌發(fā)后，其含硒量與種子處理所用硒肥濃度呈正相關(guān)。此法缺點(diǎn)是浸種所用硒用量要比葉面噴施多20倍左右，成本較高[47]。

5.4 硒肥水培

在水培栽培中，植物營(yíng)養(yǎng)液加入不同濃度硒肥，也是提高植物含硒量的方式之一。水培施硒的優(yōu)點(diǎn)是硒肥直接加入營(yíng)養(yǎng)液中，更換時(shí)只需處理營(yíng)養(yǎng)液即可，不會(huì)對(duì)環(huán)境造成污染，缺點(diǎn)是水培方式多用于蔬菜或是水培植物，而不適于旱作植物，也不適合大面積生產(chǎn)。甘藍(lán)、生菜、水芹、蓮藕等植物水培施硒均能葉片富集硒元素[48]。

6 展望

富硒植物的種植研究目前的技術(shù)手段還止步于傳統(tǒng)的施硒栽培，受環(huán)境因素影響較大，需要加強(qiáng)在植物分子生物學(xué)方面的研究，改變植物的遺傳性狀，培育出具有高產(chǎn)高富硒性狀的新品種。

植物對(duì)硒元素的吸收、轉(zhuǎn)化利用、積累、分解等機(jī)理尚不完全明確，還需進(jìn)一步的研究，植物所富集的有機(jī)硒結(jié)合方式除了硒蛋白、硒核酸及硒多糖和硒代氨基酸等，是否還有其他結(jié)合方式，有待研究。

富硒植物的研究領(lǐng)域從最早的水稻、玉米等糧食作物擴(kuò)展到水果、蔬菜、茶、煙、園藝植物。大部分研究是以功能性食品為出發(fā)點(diǎn)，而藥用植物研究少見報(bào)道。研究硒元素在藥用植物體內(nèi)富集與藥用成分結(jié)合，增強(qiáng)或降低藥效，對(duì)開發(fā)復(fù)合功能藥物和新藥物有一定幫助。硒與多種疾病相關(guān)，補(bǔ)硒對(duì)疾病的預(yù)防和治療有良好的效果，但過(guò)量的攝入硒則會(huì)有副作用。在開發(fā)富硒產(chǎn)品同時(shí)，還需完善標(biāo)準(zhǔn)，指導(dǎo)人們合理補(bǔ)硒。

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