缺失物種的群落生態(tài)：隱性多樣性與黑色多樣性

黃大明　付一宸　黃善迎　楊丹

摘 要：一直以來，群落生態(tài)學(xué)家僅僅關(guān)注研究地點(diǎn)的物種識(shí)別。但我認(rèn)為，關(guān)注樣本群落中的缺失物種可以幫助我們更好地理解群落模式以及它們的潛在過程，而不同種類的缺失物種中包含著不同的信息。隱藏的多樣性由那些在我們視線以外的物種組成：它們處于休眠中或是局部數(shù)量稀少而被傳統(tǒng)采樣方式忽視。幸運(yùn)的是，利用基于DNA研究的現(xiàn)代技術(shù)對(duì)環(huán)境信息進(jìn)行分析可以幫助我們找到這些隱藏的物種。另外，根據(jù)棲息地類型和取樣尺度可以得出一批基于共生數(shù)據(jù)的隱藏物種，而黑色多樣性就由這些組成了該棲息地特定物種池的隱藏物種組成。黑色多樣性可以由物種分布、擴(kuò)散潛力及其生態(tài)需求確定。如果我們同時(shí)掌握了實(shí)際觀測(cè)到的的物種多樣性和黑色多樣性，就可以估算出群落完整性并能夠由此推斷出某些物種在物種池中實(shí)際上是共存的。另外，世界上大多數(shù)物種其實(shí)并不屬于所處群落的，具有棲息地特異性的物種池。可能是它們的生態(tài)需求不同于此棲息地，或者是它們的分布區(qū)在其它地方，所以這些缺失物種通常不與某個(gè)特定群落直接相關(guān)。然而，了解這些來自其它地區(qū)但能夠適應(yīng)當(dāng)?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境的物種可以對(duì)未來可能入侵的外來物種進(jìn)行預(yù)警（外來的黑色多樣性）。最后，在取樣中出現(xiàn)的物種信息只有在其它物種沒有出現(xiàn)時(shí)才存在意義，反之亦然。檢測(cè)缺失物種的技術(shù)手段正在迅速發(fā)展，并將很快能夠形成一個(gè)用于群落生態(tài)學(xué)研究的標(biāo)準(zhǔn)工具箱。

關(guān)鍵詞：缺失物種；群落組成；黑色多樣性；DNA；缺失物種（Missing species）；物種多樣性；物種池；物種豐盛度

中圖分類號(hào)：Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1671-2064（2017）16-0232-04

1 引言

群落研究的一個(gè)終極目標(biāo)就是理解清楚為什么在不同的地點(diǎn)分布著不同的物種類型（Vellend 2010）。生態(tài)群落研究一直集中在固定地點(diǎn)的物種觀測(cè)。一個(gè)群落中鑒定出的物種通常被列在一張物種*樣方的表格。如果樣方間的物種組成存在差異，那么這些表格也會(huì)體現(xiàn)出缺失的物種。事實(shí)上，在這些表格中缺失的物種往往比出現(xiàn)的物種更為頻繁。科學(xué)家通常根據(jù)出現(xiàn)的物種來研究物種多樣性和群落組成的變化，這些物種被分為不同的功能類型，外來的或是瀕危的物種等等。但我們?cè)诖擞懻撊笔锓N的重要性，并闡述各類型的缺失物種為什么能讓群落生態(tài)學(xué)家和自然保護(hù)工作者更好地理解群落模式及其潛在過程。

某個(gè)特定群落的缺失物種可以提供很多有價(jià)值的信息。如果不存在缺失物種，說明所有的樣地由同樣的物種組成，物種*樣方表格就僅僅是一張物種名單。存在物種的目錄所給出的信息并非不可以由缺失物種目錄所替代，我們?cè)谖锓N*樣方表格中只計(jì)算存在物種僅僅是由于傳統(tǒng)的原因而已。從根本上講，某一張物種*樣方表格中的缺失物種囊括了存在物種以外全球的動(dòng)植物種類。例如，目前世界上有283556種已命名的維管植物（www.theplantlist.org，accessed Dec 2013），愛沙尼亞的森林草地是世界上10*10cm樣方內(nèi)維管植物種類最多的地方，有25種有根植物（Kull & Zobel 1991；Wilson et al. 2012）。與此同時(shí)，這也是計(jì)算同類的樣方中缺失物種最少的地方，僅有283531種（即283 556-25）。為何這些物種會(huì)缺失呢？這個(gè)問題絕不像它看起來那樣毫無價(jià)值。一部分缺失物種可以在臨近的樣方中被找到，而一部分屬于森林草地的常見物種的缺失物種在所取樣方和臨近樣方中都沒有發(fā)現(xiàn)。此外，該10*10樣方中的大多數(shù)缺失物種都分布在其它大陸、其它生物地理區(qū)域或僅僅是其它的棲息地類型中，如濕地或海岸。因此，通過區(qū)分這些不相關(guān)的缺失物種的類型，我們可以使已有的，記錄觀察到的物種的多樣性信息變得更加實(shí)用。為了簡(jiǎn)單起見，忽略物種的豐盛度，如果只考慮物種數(shù)量時(shí)，這樣的考慮在理論上是可行的（Hill 1973）。在這里我使用“隱藏多樣性”和“黑色多樣性”來概括兩種不同種類的缺失物種，除此之外在我們的研究樣地中可能還潛藏著其它種類的缺失物種。

2 隱藏多樣性

可以預(yù)料到，在取樣的地區(qū)（或體積）中會(huì)有一些物種沒有被觀測(cè)到。我把它們稱作“隱藏多樣性”，因?yàn)樗鼈儗?shí)際上并非沒有分布在樣地，而僅僅是沒有出現(xiàn)在觀測(cè)結(jié)果中。在更大的空間尺度上，它們可能是一些還未被發(fā)現(xiàn)的稀有物種（Gaston et al. 1997）。不過假如有足夠的樣本數(shù)量，則可以通過一些方法對(duì)這些物種進(jìn)行估算，例如基于樣本或個(gè)體的物種積累曲線、基于重采樣的稀疏曲線，Jackknife和Cao就曾以此來整合計(jì)算多個(gè)二次采樣的采樣結(jié)果（Gotelli & Colwell 2001； Cao et al. 2007）。這些方法可以估算出在觀察中有多少種物種被遺漏，但無法確定具體是哪那些物種被忽視了。然而，有關(guān)DNA高通量條形碼技術(shù)的最新發(fā)展提示我們這項(xiàng)技術(shù)已經(jīng)足夠靈敏，可以用于偵察一些被傳統(tǒng)的采樣技術(shù)遺漏掉的稀有物種（Taberlet et al. 2012； Ji et al. 2013； Zhan et al. 2013）。不過新的DNA高通量條形碼技術(shù)的潛力和局限性還有待進(jìn)一步研究測(cè)試。

當(dāng)取樣面積足夠小時(shí)，可能在任意時(shí)間取樣，在地面上的所有個(gè)體和物種類型也都能被觀測(cè)到。但與此同時(shí)，有些物種則根本無法被傳統(tǒng)的視覺觀察方法所記錄到。很明顯，群落中的某些可移動(dòng)的生物可能會(huì)因外出捕食而暫時(shí)離開，一些無柄植物也會(huì)由于處于休眠中而暫時(shí)不會(huì)出現(xiàn)在地表上。物種也可能在取樣時(shí)以根狀莖或根的形式存在于土壤中，或作為移動(dòng)種子庫(kù)的一部分在取樣時(shí)被遺漏。

二十年前，Eddy van der Maarel和Martin Sykes在以10*10固定樣方的方法對(duì)瑞典的干旱鈣質(zhì)草原進(jìn)行研究后提出了旋轉(zhuǎn)木馬模型（van der Maarel & Sykes 1993）。他們注意到這里的一些物種存在小規(guī)模的高度流動(dòng)性：每過一年就會(huì)有幾個(gè)物種在全部的固定地塊中全部出現(xiàn)或全部消失。尤其令人驚訝的是，這些遷徙的物種大部分為多年生植物。這些物種就像旋轉(zhuǎn)木馬上的兒童一樣四處走動(dòng)。這種小規(guī)模的高度流動(dòng)性首先要?dú)w因于植物個(gè)體短暫的生命周期以及其來自移動(dòng)種子庫(kù)的頻繁再生。然而，群落從種子庫(kù)補(bǔ)充植物的這一過程依照當(dāng)?shù)氐馁Y源條件情況可能會(huì)是高度隨機(jī)的（Eriksson & Fr€oborg 1996）。同時(shí)，最近的研究強(qiáng)調(diào)了這一補(bǔ)充過程中地下芽庫(kù)的重要性（Klimesova & Klimes 2007）。有些植物種類甚至可以在地下保持休眠長(zhǎng)達(dá)數(shù)年（Reintal et al. 2010）。在溫帶草原地區(qū)，往往有超過75%的生物量存在于地面以下，與其它營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生物構(gòu)成了復(fù)雜的共生關(guān)系（Jackson et al. 1997； Steinaker &Wilson 2005； Mokany et al. 2006）。這意味著一個(gè)植物群落并不像以往人們認(rèn)為的那樣，而是一個(gè)大部分處于地面以下的群體。究竟有多少種植物在土壤中共生？地表以上的植物群落模式可以反映出地下的情況么？以上方面的植物科學(xué)研究一直以來被嚴(yán)重的忽視了，甚至不同植物的根和根莖還不能夠被很好的區(qū)分開。不過現(xiàn)在基于DNA的技術(shù)手段已經(jīng)開始被用于揭示植物群落地下的面貌（Prtel et al. 2012）。我們使用了新一代的測(cè)序技術(shù)來確定溫帶草原地表以下的10*10*10樣方中的植物種類，這是草原植物的根分布最多的深度（Hiiesalu et al. 2012）。我們發(fā)現(xiàn)一小部分物種在地表以下的豐富度是地表上的二倍。當(dāng)考察整個(gè)兩公頃的草地時(shí)（從數(shù)個(gè)樣本得出的積累數(shù)據(jù)），仍然發(fā)現(xiàn)了一些僅存在于地表以下的物種。這些物種都存在于當(dāng)?shù)氐奈锓N池中，并在前幾年中在樣地被記錄過。但在采樣時(shí)它們僅僅存在于土壤中。此外，地上和地下具有不同的物種共生模式：地上部分植物通常與其它生物共生，而在地下則多數(shù)與非生物共存（Price et al. 2012）。此外，還有很多群落屬性在地表上下存在差異，如群落的生產(chǎn)率、異質(zhì)性以及干擾狀況 （Prtel et al. 2012）。例如，當(dāng)土壤的肥力升高時(shí)，地上的物種豐富度會(huì)下降，但與此同時(shí)有些僅存在于地下的物種數(shù)目會(huì)上升。因此土壤的肥力對(duì)總的豐富度沒有直接影響（Hiiesalu et al. 2012）。endprint

關(guān)于隱藏多樣性的最新知識(shí)為物種的共生關(guān)系提供了一幅更完整的圖景。它可能會(huì)挑戰(zhàn)目前物種豐富度的記錄（Wilson et al. 2012），甚至?xí)髮?duì)現(xiàn)存的，基于視覺觀察數(shù)據(jù)的共生關(guān)系與群落集合理論進(jìn)行重新的審定。對(duì)所有共生物種進(jìn)行徹底的論述對(duì)于自然保護(hù)和生態(tài)系統(tǒng)管理是非常重要的。假如曾經(jīng)被除去的物種還以隱藏多樣性的形態(tài)存在于土壤中，那么消除人類的影響并復(fù)原一塊區(qū)域的原始面貌將變?yōu)榭赡堋?/p>

我們的隱藏多樣性研究代表了大部分的溫帶地區(qū)，這里的附生植物、一年生植物都很少，來源于種子的植物再生過程非常隨機(jī)（Liira et al. 2012）。而分布著多種附生植物群的熱帶雨林則會(huì)有不同的表現(xiàn)。在通常由種子帶來植物再生過程的群落（如干旱的生態(tài)系統(tǒng)）中，隱藏多樣性大部分來自由植物傳播體構(gòu)成的庫(kù)。但此時(shí)必須要注意，有時(shí)當(dāng)?shù)氐倪@些傳播體可能會(huì)包含來自擴(kuò)散到了研究樣地但無法在這里生存的物種的傳播體，或是當(dāng)?shù)厣弦粋€(gè)演替階段中的植物的傳播體，這些不活躍的物種并不是隱藏多樣性的一部分。因此我們要考慮到物種的棲息地要求，這就引出了下一組缺失物種：黑色多樣性。

3 黑色多樣性

一個(gè)特定群落的黑色多樣性由潛在的，能夠抵達(dá)并棲息在群落中的缺失物種組成——該棲息地物種池中的這部分物種在任何特定時(shí)間都處于缺失狀態(tài) （Prtel et al. 2011）。黑色多樣性是物種庫(kù)概念的精髓（每一個(gè)特殊的地點(diǎn)或棲息地都受到其預(yù)設(shè)的物種類型的強(qiáng)烈影響 （Eriksson 1993； Zobel 1997））。潛在多樣性的概念扎根于生態(tài)學(xué)，可以追溯到生態(tài)學(xué)研究的先驅(qū)。名詞”物種庫(kù)”很可能是在島嶼生物地理學(xué)研究的均衡理論中被MacArthur & Wilson （1963）首次提出，用于區(qū)分一類可能抵達(dá)并棲息在某塊研究區(qū)域（一個(gè)島嶼）的物種。但不久后這個(gè)名詞被他人致敬性地用來區(qū)分植物與動(dòng)物群落（Golley et al. 1965； Looman 1965）。從那時(shí)起，名詞”物種庫(kù)”有了不同的含義，有時(shí)它囊括括了周圍地區(qū)的全部物種，有時(shí)則指按某種生態(tài)學(xué)標(biāo)準(zhǔn)和棲息特性而篩選出的某些物種（Graves & Gotelli 1983）。就像在物理學(xué)研究中，即便原子由質(zhì)子，中子和電子的概念已經(jīng)完備的建立了，人們?nèi)匀豢梢栽陉P(guān)于元素組成的研究中得益一樣。我相信著眼于物種庫(kù)中最重要的部分——黑色多樣性可以完善物種庫(kù)的傳統(tǒng)概念。我們?cè)诖私梃b了天體物理學(xué)中的概念，在天體物理學(xué)中，暗物質(zhì)指不能被直接觀察到，但其重力效應(yīng)可以由可見物質(zhì)推斷出來的物質(zhì)。同樣的，我們用黑色多樣性描述無法被實(shí)地觀察，但可以由物種分布和棲息地需求的數(shù)據(jù)推斷出來的物種。被歸于黑色多樣性的缺失物種應(yīng)具有分布在研究樣地的合理可能，而且該物種的生態(tài)需求必須當(dāng)?shù)貤l件相匹配。黑色多樣性看起來與β多樣性相似，但β多樣性并不考慮潛在的可能棲息在此的物種，只考慮樣本中實(shí)際觀察到的物種。

黑色多樣性由物種傳播到研究樣地的可能性以及后續(xù)定居的概率界定。傳播的潛力通常由周圍地區(qū)物種的當(dāng)前分布得出，例如半徑法（Graves & Gotelli 1983）。不久之前提出了更精確的方法，例如分布域法（Graves & Rahbek 2005；Carstensen et al. 2013）。一些物種的棲息地需求已經(jīng)根據(jù)專業(yè)知識(shí)被編輯成了數(shù)據(jù)庫(kù)（Sádlo et al. 2007； Zobel et al. 2011）。 Ellenberg指示標(biāo)準(zhǔn)（Ellenberg et al. 1991）在歐洲經(jīng)常被用作植物對(duì)環(huán)境需求的半量化的描述。與此同時(shí)，棲息地需求也可以由物種分布的空間模型得出 （Guisan & Rahbek 2011； Mokany & Paini 2011）。近年來，通過分析取樣到的物種以及與它一同出現(xiàn)的物種的數(shù)據(jù)所積累的物種間的共發(fā)生（co-occurrence）信息也可以用來估算黑色多樣性（Ewald 2002； Münzber-gová & Herben 2004）。

關(guān)于黑色多樣性的信息可以讓人更好地理解生態(tài)群落如何建立和運(yùn)行。如果我們把表觀多樣性和黑色多樣性聯(lián)系起來，我們就能夠計(jì)算出群落完整性，即當(dāng)?shù)氐娜郝湓诙啻蟪潭壬现噩F(xiàn)了物種庫(kù)中的全部物種（Prtel et al. 2013）。我們提出了一個(gè)包括概率及百分比運(yùn)算的，具有統(tǒng)計(jì)學(xué)優(yōu)勢(shì)的邏輯表達(dá)式。群落完整性指數(shù)，ln（表觀多樣性（observed diversity）/黑色多樣性（dark diversity））（詳細(xì)解釋可參閱Prtel et al. 2013）。群落完整性的概念方便了我們對(duì)不同生態(tài)系統(tǒng)，不同地區(qū)以及不同分類學(xué)群體（例如營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間）進(jìn)行比對(duì)。因?yàn)檫@一概念通過一個(gè)占物種庫(kù)比例的相對(duì)值來體現(xiàn)物種豐度。

黑色多樣性的概念不僅用于比較各種多樣性模型，還可以幫助推斷群落聚集的潛在過程。一種方式是調(diào)查群落的飽和度：一個(gè)與區(qū)域物種豐度與物種池大小相關(guān)的函數(shù)（或區(qū)域豐度，Szava-Kovats et al. 2012， 2013）。然而群落完整度可以由一個(gè)獨(dú)立地點(diǎn)的數(shù)據(jù)所確定，群落飽和度卻只能由多個(gè)地點(diǎn)共同確定。通過對(duì)群落飽和度的分析可以區(qū)分出隨機(jī)形成或是被某種因素決定的不同的群落組成。另一種探查群落過程的方式是將觀察到的群落中的功能或種系發(fā)生模型與黑色多樣性中的同一模型相對(duì)比。這一途徑突破了棲息地這一狹隘的限制，去研究當(dāng)?shù)厝郝鋵?shí)際是如何聚集的（de Bello et al. 2012）。

黑色多樣為自然保護(hù)戰(zhàn)略提供了新的途徑。通過對(duì)每個(gè)地區(qū)或棲息地類型中的不同地點(diǎn)進(jìn)行對(duì)比辨認(rèn)（de Bello et al. 2010），群落完整性在設(shè)計(jì)群落供求關(guān)系網(wǎng)中成為了一個(gè)有價(jià)值的工具。同樣，群落完整性使棲息地等級(jí)的量化就像監(jiān)控恢復(fù)一樣成為可能（Suding 2011）。群落聚集過程的信息可以完善自然管理計(jì)劃。例如，假如黑色多樣性中的物種分布的比觀察到的物種分布的少得多，那么通過改進(jìn)棲息地間的連通走廊就能夠提升群落的完整性。假如黑色多樣性中的物種的競(jìng)爭(zhēng)能力比觀察到的物種弱，則可以確立對(duì)該棲息地的管理方式。（例如指定更頻繁的干擾）endprint

生態(tài)學(xué)研究近來出現(xiàn)了一個(gè)新的趨勢(shì)：開展協(xié)調(diào)分布式實(shí)驗(yàn)（Fraser et al.2013），即在分布于世界各地的數(shù)個(gè)地點(diǎn)重復(fù)同一個(gè)實(shí)驗(yàn)。雖然這一技術(shù)非常適用于區(qū)分某些普遍模式，但對(duì)這些地點(diǎn)各自的黑色多樣性間的不同點(diǎn)的疏忽可能會(huì)導(dǎo)致一些其它的重要模式被忽略，最終得出片面的結(jié)論（Lessard et al. 2012）?；诤谏鄻有岳碚摰难芯糠椒ㄕ诳焖侔l(fā)展（Prtel et al. 2011， 2013），在未來，利用群落完整性來代替原始豐度可以在全球范疇內(nèi)有效的研究多樣性模式及過程，并更好的進(jìn)行環(huán)境保護(hù)決策。

4 其它缺失物種

如何研究那些不屬于黑色多樣性中的缺失物種——如那些不被期望在指定群落中發(fā)現(xiàn)的物種？有些物種棲息在臨近的其它地區(qū)或棲息地種類中，即便它們存在潛在的造訪樣地的可能性，但它們與指定群落的聯(lián)系很弱。

對(duì)自然群落來說，外來物種的入侵是一種很大的威脅（Pysek & Chytry 2014）。外來物種的黑色多樣性是可計(jì)算的，這些來自于其他區(qū)域的物種還未入侵我們的樣地，但它們的生態(tài)需求可能與未來某個(gè)時(shí)刻的樣地相匹配，因此這些物種存在定居的潛在可能。例如有研究指出，澳洲有1000種以上金合歡屬植物，但其中僅有少數(shù)物種可能在世界范圍內(nèi)成為入侵物種 （Richardson et al.2011）。然而，生物氣候?qū)W研究表明世界上至少有三分之一的地域可供入侵的澳洲的金合歡屬物種定居，而且其中的部分區(qū)域甚至可能被100種及以上入侵。外來黑色多樣性的知識(shí)使我們可以進(jìn)一步發(fā)展限制外來入侵物種的合適的預(yù)防手段。

氣候、氮循環(huán)以及土壤利用的全球性改變重塑了一些自然及半自然群落，使得來自其它群落中的自然物種能夠?qū)ζ溥M(jìn)行入侵（native invasive species； Valery et al. 2009）。例如，在NE Estonia的一個(gè)水泥廠排放出的堿性物質(zhì)使鄰近的泥炭沼澤土壤堿性升高，使得來自臨近草地群落中的物種得以入侵（Paal et al. 2010）。這些入侵物種都來自于周邊自然環(huán)境，其中有些甚至是保護(hù)物種，但并非是泥炭沼澤群落的常見物種。它們的出現(xiàn)指出了一種瀕危且正在退化的生態(tài)系統(tǒng)，如果自然保護(hù)的目標(biāo)是保存原始棲息地的生物多樣性，那么對(duì)該棲息地的適宜物種和非適宜物種的監(jiān)控都是必要的。

“其它缺失物種”的群體比隱藏多樣性及黑色多樣性更加不明晰，但這一概念在某些特殊問題中依然重要。例如確定那些可能成為外來或自然入侵者的物種，或確定一個(gè)自然生態(tài)系統(tǒng)的建造者。我們的世界是動(dòng)態(tài)的，物種分布及棲息地的條件都處在不斷地變化中。這些要求我們動(dòng)態(tài)地考慮缺失物種，以超越該物種的自然分布以及棲息地的眼光來看待它們。

5 結(jié)語

在取樣中出現(xiàn)的物種信息只有在其它物種沒有出現(xiàn)時(shí)才存在意義，反之亦然。此外，不同類型的缺失物種同樣構(gòu)成了有價(jià)值的信息。在群落研究中，對(duì)隱藏物種及黑色多樣性的考量可以展現(xiàn)出更深刻的物種多樣性模式，從而揭示出更基礎(chǔ)的群落生態(tài)過程。有效的環(huán)境保護(hù)要求對(duì)潛在的外來物種及本地物種造成的環(huán)境入侵進(jìn)行預(yù)測(cè)?，F(xiàn)行的基于環(huán)境DNA檢測(cè)方法能夠偵查出構(gòu)成隱藏多樣性的缺失物種。而黑色多樣性和潛在入侵者可以由物種分布，生態(tài)需求以及共生關(guān)系的積累數(shù)據(jù)所確定。用于偵測(cè)缺失物種的技術(shù)手段正快速發(fā)展著，如多元分析的方法以及功能及種系發(fā)生模型等，而且很快會(huì)形成用于群落研究的標(biāo)準(zhǔn)化的工具箱，有關(guān)缺失物種的群落生態(tài)學(xué)知識(shí)還能告訴我們?yōu)槭裁从行┑胤綄?duì)一些物種并不宜居，這將完善我們對(duì)現(xiàn)有物種的分布和功能的理解。endprint