李雪楓, 趙慶杰, 王 堅(jiān)*
(1. 海南大學(xué)熱帶農(nóng)林學(xué)院, 海南 ???70228; 2. 海南大學(xué)應(yīng)用科技學(xué)院, 海南 儋州571737)
外來(lái)入侵植物不但嚴(yán)重影響侵入地的生物多樣性和生態(tài)環(huán)境,還威脅著全球的生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟(jì)發(fā)展[1-2]。得天獨(dú)厚的地理位置和水熱資源條件使海南省成為熱帶、亞熱帶植物生長(zhǎng)繁衍的“天堂”,也使其成為易遭受外來(lái)生物入侵的區(qū)域[3]。巴西含羞草(MimosainvisaMart. ex Colla)[4],又名美洲含羞草(M.diplotrichaC. Wright ex Sauvalle)[5],豆科(Leguminosae)含羞草屬(MimosaL.)一年生或多年生亞灌木狀草本植物,原產(chǎn)于巴西[6],生長(zhǎng)力頑強(qiáng),對(duì)土壤要求不高,現(xiàn)已廣泛侵入亞洲地區(qū)[6-7]、非洲地區(qū)[8-10]及一些太平洋島國(guó)[11-12],也是入侵海南島的惡性雜草之一[3-5]。巴西含羞草五棱柱狀的莖棱上密生堅(jiān)硬鉤刺,動(dòng)物采食、刈割和砍伐困難[12],還會(huì)攀爬于其他植物上致使其窒息死亡[8];其花果期通常4~6 月,無(wú)寒冷天氣時(shí)4~12 月[12],莢果的邊緣及莢節(jié)有刺毛,可粘附在動(dòng)物皮毛、人類衣物、農(nóng)作機(jī)具和各種交通工具上傳播,侵入休閑地、住宅區(qū)、路邊、牧場(chǎng)及各種種植園區(qū)[7,13],不但影響當(dāng)?shù)氐闹参锒鄻有?,還會(huì)降低作物產(chǎn)量、增加養(yǎng)殖成本、增大作物損失和土壤退化程度[8,12];此外,含羞草屬植物各部分都有毒,如果攝入,產(chǎn)生的毒素Mimosin(一種非蛋白質(zhì)氨基酸)可引起牛血管內(nèi)皮損傷、心臟和肝臟壞死及貧血等病癥[12]。因此,巴西含羞草是侵入?yún)^(qū)一個(gè)重要的經(jīng)濟(jì)、農(nóng)業(yè)和生態(tài)負(fù)擔(dān),控制巴西含羞草在海南滋生蔓延將成為我國(guó)熱帶和亞熱帶地區(qū)農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)安全的重要內(nèi)容。
替代控制是進(jìn)行入侵植物防控的一種重要的生態(tài)防治方法,指根據(jù)植物種間競(jìng)爭(zhēng)規(guī)律和群落演替規(guī)律,利用有經(jīng)濟(jì)價(jià)值或有生態(tài)價(jià)值的植物通過(guò)占位覆蓋的方法來(lái)排擠控制入侵植物的擴(kuò)張和蔓延,達(dá)到防除入侵植物的目的,即“以草制草”。應(yīng)用替代控制技術(shù),不僅可以避開化學(xué)防治和引入天敵的風(fēng)險(xiǎn),在替代植物定植成功后還能長(zhǎng)期控制入侵植物,保持水土、改良土壤、提高環(huán)境質(zhì)量,具有生態(tài)、經(jīng)濟(jì)和可持續(xù)的特點(diǎn)[14],目前已在紫莖澤蘭(Ageratinaadenophora)[15]、黃頂菊(Flaveriabidentis)[16]和飛機(jī)草(Eupatoriumodoratum)[17]等外來(lái)入侵雜草的防控方面進(jìn)行了相關(guān)的試驗(yàn)研究,并取得較好的成果,但有關(guān)巴西含羞草替代防治的研究工作目前鮮有報(bào)道。
熱研2號(hào)柱花草(Stylosanthesguianensis‘Reyan No. 2’),豆科柱花草屬(S. Sw. ex Willd)多年生草本植物,是中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶牧草研究中心選育,于1991年經(jīng)牧草品種審定委員會(huì)審定登記的牧草品種。該品種莖葉產(chǎn)量高,營(yíng)養(yǎng)豐富,適應(yīng)性強(qiáng),從砂質(zhì)土到重粘土均可良好生長(zhǎng),耐干旱,耐酸性瘦土,現(xiàn)已成為我國(guó)熱帶、南亞熱帶地區(qū)的當(dāng)家豆科牧草品種,在海南、廣東、廣西、福建等省及云南和四川的熱帶地區(qū)大面積推廣[18]。根據(jù)替代植物必須具有速生、郁閉度高、利用價(jià)值好的特性,本研究以熱研2號(hào)柱花草為研究對(duì)象,旨在通過(guò)對(duì)熱研2號(hào)柱花草與巴西含羞草的苗期競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)的研究,探討熱研2號(hào)柱花草替代控制巴西含羞草的最佳栽培管理模式,為巴西含羞草的生態(tài)控制及其入侵地修復(fù)提供必要參考。
熱研2號(hào)柱花草種子:由中國(guó)熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)院熱帶牧草研究中心提供。
巴西含羞草種子:采自海南大學(xué)海甸校區(qū)周邊,成熟飽滿的種子在背光通風(fēng)處自然風(fēng)干后,紙袋貯存?zhèn)溆谩?/p>
土壤:試驗(yàn)用土壤取自海南省澄邁縣,土壤為玄武巖母質(zhì)發(fā)育的磚紅壤,采集表層0~30 cm土壤,風(fēng)干后,過(guò)1 mm篩備用。土壤基礎(chǔ)性狀:pH 5.03、土壤有機(jī)質(zhì)14.96 g·kg-1、全氮1.32 g·kg-1、全磷0.91 g·kg-1、全鉀3.95 g·kg-1、堿解氮73.49 mg·kg-1、速效磷17.70 mg·kg-1、速效鉀106.8 mg·kg-1,鹽基飽和度15.2%,土壤質(zhì)地為重粘土。
營(yíng)養(yǎng)土:椰糠、有機(jī)肥、泥炭和生物肥的混合物發(fā)酵而成,pH 6.5~7.0,海南源源園藝有限公司生產(chǎn)。
1.2.1盆栽準(zhǔn)備及種子預(yù)處理 在海南大學(xué)環(huán)植學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地大棚內(nèi),將風(fēng)干后的土壤篩除石塊、草根等雜質(zhì),以土壤:營(yíng)養(yǎng)土=4:1的比例均勻混合,裝至花盆(上徑33 cm,下徑25 cm,高25 cm)上口徑邊沿2 cm處,備用。為保障種子同期萌發(fā),巴西含羞草種子播種前參考含羞草(M.pudica)種子處理方法, 95℃的熱水浴處理1 min[19];熱研2號(hào)柱花草種子播種前用80℃熱水浸種3~5 min[18],然后將兩種種子分別置于育苗盤育苗,幼苗長(zhǎng)至2~3葉期待用。
1.2.2試驗(yàn)設(shè)計(jì) 參考丁文利[20]等的生態(tài)替代法,每個(gè)花盆均勻設(shè)8 穴,按照每個(gè)花盆內(nèi)熱研2號(hào)柱花草:巴西含羞草(簡(jiǎn)稱柱:巴)為 8:0,6:2,4:4,2:6,0:8共5 個(gè)混播比例,每穴移栽大小一致、長(zhǎng)勢(shì)基本相同的2~3 葉期幼苗1 株,每盆共8 株,每個(gè)混播比例種12 盆。根據(jù)同一花盆中同種植物株數(shù)占總株數(shù)的比例(簡(jiǎn)稱占比),將熱研2號(hào)柱花草和巴西含羞草的占比記為8/8、6/8、4/8和2/8。然后將每種混播比例均設(shè)置1次·1d-1﹑1次·3d-1﹑1次·5d-1和1次·7d-1共4 個(gè)澆水處理,每次澆水量為試驗(yàn)用土壤最大持水量的70%,每個(gè)處理3 個(gè)重復(fù)。整個(gè)試驗(yàn)期間不施肥,花盆隨機(jī)挪動(dòng),以消除光照、邊際等影響。試驗(yàn)期間大棚內(nèi)最高溫度38℃,最低溫度27℃,平均溫度33℃,空氣濕度75%。
1.2.3指標(biāo)測(cè)定 試驗(yàn)期間,對(duì)每株植物掛牌標(biāo)記,每5 d量測(cè)1 次每株植物的伸直高度。第30 d,考慮巴西含羞草受擾動(dòng)小葉合攏的特性,首先測(cè)量每株植物的伸直高度,對(duì)每株植物的復(fù)葉總數(shù)進(jìn)行計(jì)數(shù),再按照統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)分別在每株植物的上部、中部和下部分別取代表性復(fù)葉各6 片,分別稱重后用方格法測(cè)定植物葉面積,并計(jì)算葉面積指數(shù);然后將植株從花盆取出,小心抖落根系土壤,再用清水清洗干凈,先將每株植物的地上與地下部分分開,再將地上部分的莖和葉分開(其中葉柄和小葉柄均計(jì)入葉),與根系分別置于105℃烘箱殺青30 min,然后75℃烘干,稱取各部分干重。
1.3數(shù)據(jù)分析 由于設(shè)置了混播比例和澆水頻率兩個(gè)影響因子,在該試驗(yàn)無(wú)法使用目前比較種間競(jìng)爭(zhēng)常用的各指標(biāo)相對(duì)值[15,21],否則將出現(xiàn)單播條件下不同澆水頻率處理時(shí)各指標(biāo)相對(duì)值均為1的情況,故直接應(yīng)用各指標(biāo)絕對(duì)值進(jìn)行比較。采用SPSS 18.0對(duì)柱花草和巴西含羞草的生物量指標(biāo)進(jìn)行一般線性模型(GLM)單變量分析;然后對(duì)同一因素處理下各指標(biāo)間的差異進(jìn)行單因素方差分析,其中方差齊性時(shí)用Tukey法在P<0.05水平進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),方差齊性檢驗(yàn)不適合時(shí)用Dunnett’s C法在P<0.05水平進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。所有數(shù)值均表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差;Microsoft Office Excel 2003作圖。
混播比例、澆水頻率和這兩種處理的交互作用對(duì)熱研2號(hào)柱花草和巴西含羞草生長(zhǎng)早期(30 d)的單株總生物量(干重)均有顯著影響(表1)。同一混播占比下,隨澆水間隔期延長(zhǎng),柱花草和巴西含羞草的單株總生物量均呈先增后降的趨勢(shì)(圖1),其中柱花草在1次·3d-1澆水時(shí)單株總生物量均顯著大于其他澆水處理,1次·1d-1次之,1次·5d-1和1次·7d-1間差異不顯著(圖1Ⅰ);而巴西含羞草在1次·5d-1澆水時(shí)單株總生物量最大,1次·1d-1最小,1次·3d-1和1次·7d-1間無(wú)顯著差異。同一澆水頻率下,隨柱花草所占比例減少(即混播株數(shù)減少),單株總生物量均顯著降低(P<0.05),其中降幅最顯著為1次·7d-1澆水處理,1次·5d-1次之,1次·3d-1最小(圖1Ⅰ);同一澆水頻率下,隨巴西含羞草所占比例減少,其單株總生物量逐漸增大,其中1次·5d-1增幅最顯著,1次·1d-1增幅最小,1次·3d-1和1次·7d-1增幅間無(wú)顯著差異(圖1Ⅱ)。
表1 熱研2號(hào)柱花草和巴西含羞草生物量的單變量分析Table 1 Univariate analysis of general linear model for biomass of S. guianensis ‘Reyan No. 2’ and M. invisa
圖1 混播比例、澆水頻率對(duì)熱研2號(hào)柱花草(Ⅰ)和巴西含羞草(Ⅱ)單株總生物量的影響Fig.1 Effects of the mixed sowing proportion and watering frequency on the total biomass per plant ofS. guianensis ‘Reyan No. 2’ (Ⅰ) and M. invisa (Ⅱ) 注:不同小寫字母表示同一混播比例下受試植物在不同澆水頻率處理間差異顯著性,不同大寫字母表示同一澆水頻率下受試植物在不同混播比例時(shí)的差異顯著性(P<0.05),下同Note: Different lowercase letters indicate significant difference among the same proportion of the test plants under differentwatering frequencies at the 0.05 level; different capital letters indicate significant difference among the same watering frequency of thetest plants under different proportions at the 0.05 level. The same below
1次·1d-1澆水時(shí),柱花草各占比間根冠比無(wú)顯著差異,其他3種澆水處理根冠比均隨占比降低均逐漸減小,且僅6/8與2/8占比之間差異顯著(P<0.05)(表2);1次·3d-1澆水時(shí),巴西含羞草各占比間根冠比無(wú)顯著差異,其他澆水頻率時(shí)隨混播占比的減小略有升高,但僅8/8與2/8占比間差異顯著(P<0.05)。在占比8/8時(shí),不同澆水頻率間柱花草的根冠比無(wú)顯著差異,其他占比下,1次·3d-1的澆水頻率下根冠比顯著小于其他澆水頻率(P<0.05);同一混播占比下,巴西含羞草的根冠比隨澆水間隔期的延長(zhǎng)逐漸增大(表2)。
表2 澆水頻率、混播比例對(duì)熱研2號(hào)柱花草和巴西含羞草根冠比的影響Table 2 Effects of the mixed sowing proportion and watering frequency on root/shoot ratio of S. guianensis ‘Reyan No. 2’ and M. invisa
注:同行不同小寫字母表示同一混播比例下各受試植物在不同澆水頻率間差異顯著(P<0.05);同列不同大寫字母表示同一澆水頻率下各受試植物在不同混種比例間差異顯著(P<0.05),下同
Note: Different lowercase letters in the same row indicate significant difference under different watering frequencies among the same proportion of the test plants at the 0.05 level; different capital letters in the same column indicate significant difference under different proportions among the same watering frequency of the test plants at the 0.05 level. The same below
混播比例、澆水頻率對(duì)熱研2號(hào)柱花草和巴西含羞草生長(zhǎng)早期(30 d)地上生物量(干重)有顯著的交互作用,對(duì)地下生物量無(wú)顯著交互作用(表1)。生長(zhǎng)早期,各處理下柱花草和巴西含羞草的生物量均優(yōu)先分配給葉,莖次之,根系最少(圖2)。同一占比在不同澆水頻率下,隨澆水間隔期延長(zhǎng),柱花草和巴西含羞草的根生物量、莖生物量和葉生物量均呈先增后降趨勢(shì)(圖2),其中,柱花草在澆水處理1次·1d-1與1次·3d-1間、1次·5d-1與1次·7d-1間其根生物量均無(wú)顯著差異(圖2Ⅰ-R),莖和葉生物量在1次·5d-1與1次7d-1間均無(wú)顯著差異,其他處理間均差異顯著(圖2Ⅰ-S,L);僅在占比為8/8時(shí),1次·3d-1和1次·7d-1的澆水處理間巴西含羞草的葉生物量差異顯著(P<0.05),其他占比下均無(wú)顯著差異,各占比下巴西含羞草莖生物量的變化趨勢(shì)同根生物量相似,1次·3d-1和1次·7d-1澆水處理間無(wú)顯著差異(圖2Ⅱ-R,S,L)。同一澆水頻率下,柱花草根、莖、葉生物量均在占比8/8時(shí)最大(圖2Ⅰ),隨占比減少,各部分生物量均逐漸降低(圖2Ⅰ),且1次·3d-1的降幅最小。同一澆水頻率下,巴西含羞草各部分生物量隨占比減少而逐漸增大,1次·5d-1澆水處理增幅最大(圖2Ⅱ)。
在同一占比下,隨澆水間隔期延長(zhǎng),柱花草和巴西含羞草株高均呈先增后降趨勢(shì),其中1次·3d-1澆水時(shí)各占比均最大,1次·7d-1時(shí)均最??;巴西含羞草的株高在1次·5d-1時(shí)各占比均最大,1次·3d-1次之,1次·7d-1最小(表3)。同一澆水頻率,柱花草的株高隨占比減少逐漸降低,占比8/8時(shí)的株高均顯著大于其他占比的(P<0.05), 4/8與6/8占比間株高無(wú)顯著差異;同一澆水頻率,巴西含羞草株高隨占比增大而逐漸增大, 2/8與4/8占比間的株高無(wú)顯著差異,但2/8與8/8和6/8占比間的株高有顯著差異(P<0.05)(表3)。
表3 澆水頻率、混播比例對(duì)熱研2號(hào)柱花草和巴西含羞草株高的影響Table 3 Effects of the mixed sowing proportion and watering frequency on the height of S. guianensis‘Reyan No. 2’ and M. invisa /cm
圖2 混播比例和澆水頻率對(duì)熱研2號(hào)柱花草(Ⅰ)和巴西含羞草(Ⅱ)生物量分配的影響Fig.2 Effects of the mixed sowing proportion and watering frequency on the biomass allocationof S. guianensis ‘Reyan No. 2’(Ⅰ)and M. invisa(Ⅱ)注:字母R表示受試植物的根系;S表示受試植物的莖;L表示受試植物的葉Note: the letter “R”, “S” and “L” refer to the root, stem and leaf biomass of the test plants
同一占比下,柱花草的早期平均生長(zhǎng)速度均在1次·3d-1澆水時(shí)最大,1次·1d-1次之,1次·7d-1最小(圖3Ⅰ),巴西含羞草則在1次·5d-1澆水時(shí)最大,1次·3d-1次之,1次·7d-1最小(圖3Ⅱ)。1次·1d-1、1次·3d-1和1次·5d-1澆水處理下,各占比柱花草生長(zhǎng)速度峰值均在6-10 d時(shí)出現(xiàn),1次·7d-1澆水處理推遲至11-15 d時(shí)出現(xiàn);占比8/8時(shí)各澆水處理下柱花草生長(zhǎng)速度的峰值均顯著大于其他占比對(duì)應(yīng)澆水處理時(shí)的對(duì)應(yīng)值(P<0.05),隨占比減小,各澆水處理下柱花草平均生長(zhǎng)速度的峰值逐漸降低(圖3Ⅰ)。同一澆水頻率下,巴西含羞草各階段的生長(zhǎng)速度隨占比減小而逐漸增大;1次·3d-1和1次·5d-1澆水時(shí)生長(zhǎng)速度峰值均出現(xiàn)于11~15 d間,最大值分別為1.18 cm·d-1和1.34 cm·d-1(圖3Ⅱ);而1次·1d-1和1次·7d-1澆水時(shí)生長(zhǎng)速度峰值出現(xiàn)于6~10 d,最大值分別為0.86 cm·d-1和0.91 cm·d-1(圖3Ⅱ)。
圖3 混播比例和澆水頻率對(duì)熱研2號(hào)柱花草(Ⅰ)和巴西含羞草(Ⅱ)生長(zhǎng)速度的影響Fig.3 Effects of the mixed sowing proportion and watering frequency on thegrowth rate of S. guianensis ‘Reyan No. 2’(Ⅰ)and M. invisa(Ⅱ)
同一澆水頻率下,柱花草葉面積指數(shù)隨占比減少逐漸減小,而巴西含羞草葉面積指數(shù)隨占比減少逐漸增大(表4),且2種植物的葉面積指數(shù)在占比為4/8與6/8間均無(wú)顯著差異。同一占比下,隨澆水間隔期延長(zhǎng),柱花草和巴西含羞草的葉面積指數(shù)均先增后降,其中柱花草1次·3d-1澆水時(shí)的葉面積指數(shù)顯著大于其他澆水處理的,1次·1d-1和1次·5d-1的葉面積指數(shù)間無(wú)顯著差異,1次·7d-1澆水時(shí)葉面積指數(shù)最??;巴西含羞草1次·5d-1澆水時(shí)的葉面積指數(shù)顯著大于其他澆水處理時(shí)的(P<0.05),1次·1d-1和1次·7d-1處理間的葉面積指數(shù)無(wú)顯著差異。
表4 澆水頻率、混播比例對(duì)熱研2號(hào)柱花草和巴西含羞草葉面積指數(shù)的影響Table 4 Effects of the mixed sowing proportion and watering frequency on the leaf area index of S. guianensis ‘Reyan No. 2’ and M. invisa
本研究結(jié)果表明,混生群落中巴西含羞草會(huì)干擾柱花草早期的正常生長(zhǎng),且巴西含羞草的數(shù)量越大,柱花草生長(zhǎng)受到的影響也越大;占比4/8(即:混播比例柱:巴=4:8)時(shí)巴西含羞草對(duì)柱花草的干擾較小,二者對(duì)資源的獲取能力基本上處于相對(duì)平衡狀態(tài),當(dāng)柱:巴混播比例突破4:4(即二者株數(shù)比例1:1)時(shí),巴西含羞草的競(jìng)爭(zhēng)能力將迅速增大,強(qiáng)烈抑制柱花草的生長(zhǎng)。因此,利用柱花草的優(yōu)質(zhì)牧草特性替代控制巴西含羞草蔓延滋生的前提條件為加大熱研2號(hào)柱花草的播種量,使柱花草在與巴西含羞草混生的群落中成株比例大于1:1。
植物生物量的分配是植物生存與生殖權(quán)衡的結(jié)果[22]。本試驗(yàn)中2種植物在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)早期均優(yōu)先葉部生長(zhǎng),以保證生長(zhǎng)早期能夠接收有效光輻射來(lái)合成足量的光合產(chǎn)物,進(jìn)而促進(jìn)植物生物量積累,提高其競(jìng)爭(zhēng)能力[23],混播占比不影響2種植物的總生物量。在有限的養(yǎng)分和水分資源條件下,隨澆水間隔期延長(zhǎng),2種植物的生物量均傾向于分配給養(yǎng)分吸收器官,增大根冠比,增加對(duì)養(yǎng)分的吸收,從而增強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)能力[24-26],但巴西含羞草比柱花草耐干旱,澆水頻率較高更有利于柱花草生物量累積生長(zhǎng),說(shuō)明植物資源競(jìng)爭(zhēng)水平的差異會(huì)改變植物競(jìng)爭(zhēng)對(duì)植物某一形態(tài)特征的影響效果[27]。
株高也是與植物競(jìng)爭(zhēng)能力有關(guān)的重要因子,株高增大不但能夠提高植物的光照獲取效率[28-29],還能增加植物維持和支撐結(jié)構(gòu)的比例[28]。植物株高與水分顯著相關(guān)[30],且大多數(shù)植物隨著水分減少其總?cè)~面積會(huì)減小,形態(tài)生長(zhǎng)受到抑制[31-32],而較大的葉面積指數(shù)更易于獲得光照,使光合作用面積增大,有利于提高植物競(jìng)爭(zhēng)能力[23,29],同等環(huán)境條件下的植物個(gè)體僅通過(guò)對(duì)有限資源的搶先占有就能在競(jìng)爭(zhēng)中勝出[22,26,37]。因此,本試驗(yàn)中澆水頻率高有利于柱花草以較快的速度生長(zhǎng),1次·3d-1澆水柱花草對(duì)巴西含羞草的競(jìng)爭(zhēng)性伸長(zhǎng)生長(zhǎng)更佳,要利用熱研2號(hào)柱花草替代控制巴西含羞草,就要在二者混生群落生長(zhǎng)早期澆水頻率至少1次·3d-1,且每次澆水量為土壤最大持水量70%。但是,植物的競(jìng)爭(zhēng)能力受其遺傳特性影響[33-34],還受諸多環(huán)境因素的影響[35-36],要通過(guò)替代控制的方法來(lái)控制外來(lái)有害植物巴西含羞草,僅僅通過(guò)混播比例和澆水頻率對(duì)其早期生長(zhǎng)的影響還難以確定具體的替代控制效果,因?yàn)樵谀承┉h(huán)境條件下表現(xiàn)出強(qiáng)競(jìng)爭(zhēng)力的植物,可能在另一些環(huán)境條件下變?yōu)檩^弱的競(jìng)爭(zhēng)者[38],而替代控制的目的是希望利用其經(jīng)濟(jì)、高效、安全和可持續(xù)利用等優(yōu)點(diǎn)[15]。因此,要具體確定熱研2號(hào)柱花草對(duì)巴西含羞草的替代控制效果,還應(yīng)當(dāng)進(jìn)一步考察肥力和刈割利用等因素對(duì)二者競(jìng)爭(zhēng)情況的影響。