不同載畜率對短花針茅荒漠草原建群種空間異質(zhì)性的影響

殷國梅， 呂世杰， 丁海君， 薛艷林， 白春利， 劉永志*

(1. 內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院， 內(nèi)蒙古 呼和浩特010031；2. 內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)， 內(nèi)蒙古 呼和浩特010018)

放牧對植被空間異質(zhì)性的影響很大程度上依賴于動物采食的空間格局與植被空間格局之間的相互作用[1-3]，所以種群斑塊化分布(patchy distribution)是天然放牧地植物資源具有的典型特征。植物種群這種斑塊化的異質(zhì)性不僅揭示動物對其空間分布格局的采食響應(yīng)策略，對于進(jìn)一步深入理解動、植物間互作關(guān)系[4-6]，同時揭示動物采食機(jī)制、物種共存機(jī)制，以及實(shí)現(xiàn)草地生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)管理均具有重要的研究價值和理論價值。

短花針茅荒漠草原由于其地理位置的特殊性和生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性，對放牧擾動的響應(yīng)尤為敏感[7-11]，其建群種空間異質(zhì)性的研究已有文獻(xiàn)報道，如娜樂和劉紅梅等[12-13]分別對短花針茅蓋度和密度的空間異質(zhì)性進(jìn)行了研究，前者強(qiáng)調(diào)了尺度效應(yīng)，后者強(qiáng)調(diào)了放牧制度差異。吳艷玲和呂世杰等研究者[14-15]同樣對荒漠草原建群種短花針茅空間分布展開了研究，前者涉及放牧強(qiáng)度且注重異質(zhì)性的異向性，后者分析自由放牧的影響且注重與優(yōu)勢種群之間的關(guān)系。因此，基于放牧強(qiáng)度對短花針茅荒漠草原建群種空間異質(zhì)性的研究，不僅豐富荒漠草原研究內(nèi)容，更為放牧家畜在荒漠草原的采食機(jī)制及草地植被的響應(yīng)提供數(shù)據(jù)支撐。

由此可見，以荒漠草原短花針茅為研究對象，采用放牧強(qiáng)度作為試驗(yàn)處理因素，結(jié)合半方差函數(shù)、分形維數(shù)和克里格差值方法，不僅可探究荒漠草原短花針茅空間異質(zhì)性特點(diǎn)，也可探尋隨機(jī)因素、結(jié)構(gòu)性因素各自對其影響程度及其整體空間分布變化特點(diǎn)和規(guī)律，為荒漠草原的放牧管理及其可持續(xù)利用提供較為系統(tǒng)的數(shù)據(jù)支持和理論支撐。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)區(qū)域位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市、四子王旗王府一隊(duì)的內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院試驗(yàn)基地，地理位置為41°47′17″N， 111°53′46″E，海拔為1 450 m。試驗(yàn)區(qū)域?qū)儆诘湫偷拇箨懶詺夂?，春季大風(fēng)，多干旱；夏季多炎熱，年均降雨量250 mm，集中在6-8 月，濕潤度在0.15～0.30；≥10℃的年積溫在2 200～2 500℃，年均氣溫為3.4℃；無霜期175 d。土壤為淡栗鈣土，土壤有機(jī)碳含量為13 g·kg-1，全氮含量為1.3 g·kg-1。試驗(yàn)地為短花針茅(Stipabreviflora)荒漠草原，草地類型為短花針茅+冷蒿(Artemisiafrigida)+無芒隱子草(Cleistogenesongorica)群落，植被較稀疏,種類組成較貧乏，蓋度在17%～20%，出現(xiàn)頻率大于50% 的植物種群在6～7 種左右。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)計(jì)為3個區(qū)組，每區(qū)面積均為4.4 hm2，隨機(jī)排列。每區(qū)組內(nèi)各設(shè)有4個載畜率水平，分別為：2.71 只·hm-2(重度放牧，HG)，1.82 只·hm-2(中度放牧，MG)，0.93 只·hm-2(輕度放牧，LG)和0 只·hm-2(零放牧，CK)，放牧羊只數(shù)分別為：12，8，4和0只，放牧綿羊品種為烏珠穆沁羊。每年從6月開始放牧，12月初結(jié)束，放牧?xí)r間為6個月。對試驗(yàn)小區(qū)采取統(tǒng)一管理措施，如有死亡或傷病及時補(bǔ)充體重相近的同齡同品種羊，記錄備案。

1.3 取樣方法與數(shù)據(jù)分析

在每個放牧強(qiáng)度的3個重復(fù)區(qū)中隨機(jī)選擇其中1個重復(fù)區(qū)，在選定的重復(fù)區(qū)內(nèi)選取代表性樣地(面積50 m×50 m)，然后按照機(jī)械取樣法進(jìn)行取樣。其中樣地邊界西南與東南交匯處定為取樣坐標(biāo)原點(diǎn)(1,1)，然后每5 m設(shè)置1個1 m×1 m的樣方，因此距原點(diǎn)最遠(yuǎn)處的坐標(biāo)點(diǎn)為(11，11)，且每個樣地樣方數(shù)為121個。調(diào)查短花針茅植物種群的高度、蓋度和密度。

將密度數(shù)據(jù)進(jìn)行描述統(tǒng)計(jì)分析并進(jìn)行正態(tài)分布檢驗(yàn)，將服從正態(tài)分布的原始數(shù)據(jù)作為區(qū)域化變量，用地統(tǒng)計(jì)軟件GS+9.0進(jìn)行分析，建立地統(tǒng)計(jì)半方差(semivariance)函數(shù)理論模型，結(jié)合分形維數(shù)和克里格(Kriging)差值的平面圖來研究建群種短花針茅的空間異質(zhì)性[4,9-10]。其中有效滯后距(active lag distance)是指半方差計(jì)算采用的最大的距離(約為采樣距離的一半，即圖中最大樣點(diǎn)處的橫坐標(biāo)值)，本文中采用默認(rèn)值6.31，即最大的距離為63.1 m；滯后距離區(qū)間(Lag class distance interval)約等于樣點(diǎn)間最小距離，采用軟件默認(rèn)值，即間隔距離為10 m，偏移容忍度(offset tolerance)也采用默認(rèn)值，為45度。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同載畜率下短花針茅密度變化

在不考慮空間取樣位置及間隔距離的條件下，各放牧強(qiáng)度短花針茅密度的描述性統(tǒng)計(jì)指標(biāo)均存在較大的變動，引起短花針茅植物種群在樣地范圍內(nèi)的異質(zhì)性現(xiàn)象(表1)。從均值變化來看，MGCK >HG >LG。由此可見，載畜率不同，短花針茅空間異質(zhì)性不同。

表1 不同載畜率下短花針茅密度差異Table1 Density difference of Stipa breviflora under different stocking rates

2.2 不同載畜率下短花針茅的半方差函數(shù)分析

不同載畜率下，短花針茅植物種群空間分布的變異函數(shù)變化形式如圖1所示。盡管圖形的最優(yōu)擬合函數(shù)存在差別，但其總體變化規(guī)律均是隨著間隔距離的增加半方差函數(shù)值趨于穩(wěn)定。在最適擬合模型方面，CK處理區(qū)為球形模型(spherical model)，輕度放牧和重度放牧的處理區(qū)均為指數(shù)模型(exponential model)，中度放牧的MG處理區(qū)為高斯模型(gaussian model)。

圖1 不同載畜率下短花針茅的半方差函數(shù)
Fig.1 Semi-variogram parameters of Stipa breviflora under different stocking rates

2.3 不同載畜率下短花針茅的分形維數(shù)分析

分形維數(shù)分析結(jié)果顯示，其數(shù)值均大于1.800，接近于2，因此短花針茅放牧與否，其空間分布均是比較均勻，且結(jié)構(gòu)性因素影響占主導(dǎo)地位(圖2)。其分形維數(shù)按照CK、LG、MG和HG放牧強(qiáng)度增加的順序分別為1.826，1.889，1.826和1.805，說明輕度放牧?xí)?dǎo)致短花針茅植物種群空間分布更加均勻，空間自相關(guān)性比較好之外，也顯示出隨著放牧強(qiáng)度的增加，短花針茅植物種群空間分布會逐漸變得復(fù)雜，由家畜選擇性采食、踐踏和游走等隨機(jī)性牧食行為導(dǎo)致短花針茅空間分布的隨機(jī)性增強(qiáng)。

圖2 不同載畜率下短花針茅的分形維數(shù)
Fig.2 Fractal dimension of Stipa breviflora under different stocking rates

2.4 不同載畜率下短花針茅的空間分布

空間局部估計(jì)或空間局部插值法之一克里格法(Kriging)，是建立在地統(tǒng)計(jì)學(xué)變異函數(shù)理論及結(jié)構(gòu)分析基礎(chǔ)上，在有限區(qū)域內(nèi)(抽樣區(qū)或試驗(yàn)處理區(qū))對區(qū)域化變量的取值進(jìn)行無偏最優(yōu)估計(jì)的一種方法。運(yùn)用此方法繪制的平面分布圖，可以直觀的表現(xiàn)短花針茅空間分布的不均性和復(fù)雜性，可以了解短花針茅空間分布的斑塊性和梯度性以及斑塊之間的鑲嵌性[4]。圖3顯示，CK和MG處理區(qū)短花針茅空間分布主要沿著高密度分布區(qū)呈帶狀向外遞減的變化規(guī)律，相比較而言，MG處理區(qū)短花針茅空間分布的均勻性較CK處理區(qū)強(qiáng)；LG和MG處理區(qū)短花針茅空間分布的斑塊性明顯，但HG處理區(qū)短花針茅高密度分布區(qū)對樣地內(nèi)的空間分布主導(dǎo)作用強(qiáng)于LG處理區(qū)，在均勻性上HG總體小于LG。

圖3 不同載畜率下短花針茅的空間分布格局
Fig.3 Horizontal plan of spatial distribution pattern of Stipa breviflora under different stocking rates

3 討論與結(jié)論

3.1 載畜率對短花針茅空間分布的影響規(guī)律

隨著載畜率的增大，短花針茅荒漠草原群落空間異質(zhì)性有增加的變化趨勢，但植物種的空間分布具有特異性[11-12]。本研究結(jié)果顯示，隨機(jī)因素引起的空間異質(zhì)性在CK和MG處理區(qū)表現(xiàn)較大，而在LG和HG處理區(qū)表現(xiàn)較??；結(jié)構(gòu)性因素引起的空間異質(zhì)性在CK處理區(qū)表現(xiàn)高于LG，LG、MG和HG處理區(qū)有逐漸增加的趨勢；從結(jié)構(gòu)比來看，CK和MG處理區(qū)結(jié)構(gòu)因素對短花針茅空間異質(zhì)性的影響低于LG和HG處理區(qū)；空間自相關(guān)距離CK和HG較LG和MG處理區(qū)大。因此，半方差函數(shù)所反映的短花針茅空間異質(zhì)性沒有表現(xiàn)出隨載畜率的增大呈增大的變化趨勢。分形維數(shù)分析結(jié)果顯示，CK處理區(qū)短花針茅空間異質(zhì)性較LG高，LG、MG和HG處理區(qū)有增大的變化趨勢，因此黃琛等人[16]的研究結(jié)果主要反映了短花針茅空間異質(zhì)性的總體表現(xiàn)形式。

3.2 載畜率對短花針茅空間分布的影響差異

載畜率增大導(dǎo)致建群種短花針茅株叢破碎化嚴(yán)重[17-20]，因此其空間分布必將受短花針茅植物種群空間分布的密集區(qū)影響，在不同放牧條件下，短花針茅植物種群空間分布的密集區(qū)受土壤資源的空間斑塊性決定[13,21-22]。不同載畜率條件下，家畜對短花針茅的采食踐踏程度不同，導(dǎo)致其空間異質(zhì)性變化不但受土壤資源和水分分布的影響，也受放牧家畜的影響[13]。在輕度放牧(LG)條件下，短花針茅空間異質(zhì)性與重度放牧的HG處理區(qū)均主要受結(jié)構(gòu)性因素影響，但這只是半方差分析的結(jié)果，其影響的原因和過程不同，前者主要是因?yàn)榉拍翉?qiáng)度較輕，株叢破碎化程度較小，短花針茅空間異質(zhì)性主要由土壤資源決定，后者主要是因?yàn)榧倚蟮牟墒吵潭容^大，放牧強(qiáng)度過重促使株叢破碎化程度加大，短花針茅空間分布其異質(zhì)性受家畜采食影響的同時還受土壤資源的影響。中度放牧的MG處理區(qū)，短花針茅空間異質(zhì)性盡管也是由土壤資源這一結(jié)構(gòu)性因素決定，但放牧家畜的影響也占有較大的比重。盡管中度放牧區(qū)短花針茅株叢破碎化嚴(yán)重，但由于家畜的隨機(jī)性牧食行為和可在一定程度保存株叢生長繁育的放牧壓力，使得其空間分布受隨機(jī)因素影響明顯。