淺議“變種”“亞種”的概念及用法

高素婷

摘 要：梳理總結(jié)了“變種”“亞種”的概念及其在動(dòng)物、植物和微生物等不同生物類(lèi)群中的分類(lèi)地位、習(xí)慣用法和拉丁學(xué)名的規(guī)范表述，以期對(duì)使用者有所幫助。

關(guān)鍵詞：變種，亞種

中圖分類(lèi)號(hào)：K826.15；N04文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：ADOI：10.3969/j.issn.1673-8578.2017.04.012

Abstract：This paper analyzes the concepts of “variety” and “subspecies”， and discusses their taxonomic status and Latin name standard expression in animal， plant and microbial taxonomy.

Keywords：variety，subspecies

“變種”“亞種”雖是生物分類(lèi)命名中常用的術(shù)語(yǔ)，但在日常生活中也會(huì)碰到。何謂變種，何謂亞種？筆者嘗試梳理一下它們的概念及其在動(dòng)物、植物、微生物等不同生物類(lèi)群中的分類(lèi)地位、習(xí)慣用法和拉丁學(xué)名的規(guī)范表述，以期使用者對(duì)“變種”“亞種”有較全面的了解。

一 “變種”“亞種”的概念及溯源

“變種”“亞種”這兩個(gè)術(shù)語(yǔ)是隨著生物分類(lèi)的發(fā)展及對(duì)種認(rèn)識(shí)的深入相繼提出的，其內(nèi)涵是隨著物種概念的發(fā)展逐漸明晰的，所以厘清“變種”“亞種”的概念，就必須了解生物分類(lèi)的發(fā)展和人們對(duì)種的認(rèn)識(shí)。

生物的分類(lèi)是逐步發(fā)展、不斷完善的。人們?cè)谏a(chǎn)實(shí)踐中早就逐步認(rèn)識(shí)了植物與動(dòng)物的區(qū)別，并對(duì)已知的動(dòng)植物進(jìn)行分類(lèi)和命名，但直至瑞典博物學(xué)家卡爾·林奈（C. Linnaeus，1707—1778）創(chuàng)立等級(jí)分類(lèi)系統(tǒng)，完善了“雙名法”，才使整個(gè)動(dòng)植物界分類(lèi)變得井然有序。1735年林奈的《自然系統(tǒng)》（Systema Naturae）一書(shū)出版，明確將生物分為植物界和動(dòng)物界，在界下又設(shè)綱、目、屬、種四個(gè)等級(jí)，并用兩個(gè)拉丁文（或拉丁化形式）單詞來(lái)表示每一種動(dòng)物或植物，第一個(gè)詞是屬名，第二個(gè)詞是種加詞，后面還附有命名者的姓名。一方面表示榮譽(yù)歸屬，一方面表示此人須對(duì)該命名負(fù)責(zé)[1]。這為現(xiàn)代分類(lèi)學(xué)奠定了基礎(chǔ)。隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和人們對(duì)生物的認(rèn)識(shí)逐步深化，現(xiàn)在生物分類(lèi)普遍認(rèn)可的是五界劃分，即原核生物界、原生生物界、真菌界（菌物界）、植物界和動(dòng)物界，但通常說(shuō)包括動(dòng)物、植物、微生物三大類(lèi)。生物分類(lèi)系統(tǒng)從高到低主要分類(lèi)單位有：界（kingdom）、門(mén)（phylum）、綱（class）、目（order）、科（family）、屬（genus）、種（species）。其中“種”是生物分類(lèi)的基本單位，也是各級(jí)分類(lèi)單位的起點(diǎn)。相近的種集合為屬，相近的屬集合為科，如此類(lèi)推。有時(shí)為了更精確地表達(dá)種的分類(lèi)地位，還可在原有分類(lèi)單位名稱(chēng)之前加上前綴super，即為總-（動(dòng)物） /超-（植物），表示高于這個(gè)分類(lèi)單位；加上sub，即為亞-，表示低于分類(lèi)單位。如superclass為總綱、suborder為亞目。此外，還可增設(shè)新的單元，如股、群、族、組，其中最常設(shè)的是族，介于亞科和屬之間。種以下也可有亞種（subspecies）、變種（variety）、變型（form）等。動(dòng)物分類(lèi)中總科、科和亞科名稱(chēng)都有標(biāo)準(zhǔn)的字尾，總科是oidea，科是idea，亞科是inae。植物和細(xì)菌的目、科、亞科、族等名稱(chēng)也有標(biāo)準(zhǔn)的字尾，目是ales，科是aceae，亞科是oideae，族是eae。病毒目、科、亞科、屬的字尾分別為virales、viridae、virinae、virus。因而對(duì)一些不常見(jiàn)的類(lèi)群，也可以一見(jiàn)就知道是目名、科名或亞科名[2-3]。

18世紀(jì)林奈時(shí)代，認(rèn)為“種”是類(lèi)似性狀個(gè)體的總和，同種內(nèi)個(gè)體之間雜交能產(chǎn)生后代，不同種間不能雜交產(chǎn)生后代[1]，即種是固定不變、客觀存在的（即上帝創(chuàng)造的），種內(nèi)個(gè)體形態(tài)同一。19世紀(jì)中葉達(dá)爾文提出的進(jìn)化論盛行之后，認(rèn)為“種”是可變的，是變異、遺傳和自然選擇的結(jié)果，可以從一個(gè)物種變成另一物種，或者從一個(gè)物種分化成幾個(gè)其他物種。20世紀(jì)30—40年代，種群（population，又稱(chēng)“居群”“群體”）概念應(yīng)用到分類(lèi)學(xué)。所謂“種群”就是在一定空間范圍內(nèi)同時(shí)生活著的同種個(gè)體的集群。認(rèn)識(shí)到“種”不是毫不相干的個(gè)體，而是以個(gè)體集合為大大小小的種群?jiǎn)卧嬖诘摹，F(xiàn)對(duì)“種”的含義一般理解為：起源一共同的祖先，具有相同的形態(tài)學(xué)、生物學(xué)特征和有一定自然分布區(qū)的種群。同一種內(nèi)的許多個(gè)體具有相同的遺傳性狀，彼此間可以雜交并產(chǎn)生具有生殖能力的后代（少數(shù)例外）。一般條件下，不同種間的個(gè)體不能交配，或交配后也不能產(chǎn)生可育后代（即生殖隔離）。種是生物進(jìn)化與自然選擇的產(chǎn)物，可代代遺傳，但又不是固定不變的，新種會(huì)不斷地產(chǎn)生，已經(jīng)形成的種也在不斷發(fā)展變化和滅絕[4]。

“變種”（variety，縮寫(xiě)為var.）這一術(shù)語(yǔ)由林奈提出，指與本種的理想模式有形態(tài)區(qū)別的生物。他在1753年出版的《植物種志》（Species Plantarum） 一書(shū)中將“變種”附于“種”之后。那時(shí)認(rèn)為變種是由于偶然原因而改變的，在這些原因消失后，變種又會(huì)恢復(fù)其最初狀態(tài)，因此“變種”也是不變的種。但在其1758年第10版《自然系統(tǒng)》（System of Nature）對(duì)動(dòng)物的分類(lèi)中，“變種”包括多種類(lèi)型，如家畜的宗（race）和某些類(lèi)型的種群內(nèi)變異及馴化宗和地理宗等等。19世紀(jì)達(dá)爾文在《物種起源》（The Origin of Species）一書(shū)中一再?gòu)?qiáng)調(diào)，變種和種沒(méi)有明顯的界線，這些名詞只是為了方便起見(jiàn)，任意地用來(lái)表示一群很相似的個(gè)體的[5]。此后，種和變種之間便無(wú)確定的標(biāo)準(zhǔn)了，先采集到而被正式發(fā)表為新種的固然算是種，而后來(lái)發(fā)現(xiàn)的形態(tài)稍有不同的便人為地稱(chēng)為“變種”。二者并無(wú)內(nèi)在的不變的等級(jí)區(qū)別。直到今日，分類(lèi)學(xué)還是如此工作[6]。現(xiàn)對(duì)“變種”一般表述為：種下分類(lèi)單位。具有相同分布區(qū)的同一種生物，由于微生境不同而在生物間形成可穩(wěn)定遺傳的形態(tài)差異，但在地理上無(wú)明顯的地帶性分布區(qū)域的個(gè)體或種群。

“亞種”（subspecies，縮寫(xiě)為subsp.或ssp.）一詞的提出是在19世紀(jì)。隨著對(duì)種的認(rèn)識(shí)越來(lái)越廣泛和深入，發(fā)現(xiàn)種變異類(lèi)型越來(lái)越多，一是不做區(qū)分都用“變種”表示，給理解帶來(lái)困難，二是用不同術(shù)語(yǔ)表示，非?；靵y。后來(lái)發(fā)現(xiàn)有特殊地理分布區(qū)的地理宗（geographic race）與一般的變種有很大區(qū)別，故將“地理宗”命名為“亞種”?，F(xiàn)對(duì)“亞種”一般表述為：種下分類(lèi)單位。不同分布區(qū)的種內(nèi)個(gè)體在地理上、生態(tài)上或季節(jié)上隔離以后所形成的形態(tài)特征上有了一定差別的種群。因主要是地理隔離導(dǎo)致生殖隔離所致，故亦稱(chēng)“地理亞種”。同種生物不同亞種之間可以交配繁殖可育后代，亞種進(jìn)一步地理隔離導(dǎo)致生殖隔離而發(fā)展成為新的物種。

由此可見(jiàn)，“亞種”的內(nèi)涵比“變種”更廣些，不僅在其形態(tài)特征上有不同的特征，而且與同一種內(nèi)的其他種群在地理分布上界線明顯。

二 “變種”“亞種”的分類(lèi)地位及其習(xí)慣用法

變種、亞種直到1867年召開(kāi)的第一次國(guó)際植物學(xué)會(huì)議才被承認(rèn)作為種以下分類(lèi)單位，從上而下排列順序?yàn)椋悍N、亞種、變種。是為了方便分類(lèi)而建立的分類(lèi)單位，不是進(jìn)化單位。

過(guò)去對(duì)變種、亞種是從單模概念（個(gè)體變異）上進(jìn)行分類(lèi)，現(xiàn)從種群概念層次上研究，提升了種下分類(lèi)等級(jí)水平。加之動(dòng)物、植物和微生物的差異及研究深度和習(xí)慣不同，所以變種、亞種的分類(lèi)地位和習(xí)慣用法在動(dòng)物、植物、微生物中也就發(fā)生了變化。

在動(dòng)物分類(lèi)中，由于“變種”有的指?jìng)€(gè)體變異，有的指群體類(lèi)型，意義很不明確，所以已廢除不用。1960年12月31日以前定的變種、變型等可視為亞種，而以后定的“變種”等都視為亞種以下的單位[7]?！皝喎N”是次于種的一個(gè)種下分類(lèi)單位，也是種內(nèi)唯一在《國(guó)際動(dòng)物命名法規(guī)》（International Code of Zoological Nomenclature）上被承認(rèn)的分類(lèi)單位。對(duì)亞種的設(shè)立和劃分有明確的要求：就是種下一旦設(shè)立亞種，至少是兩個(gè)，且要將所有這個(gè)種中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的種群歸入各自不同的亞種中去；劃分標(biāo)準(zhǔn)一般是：種內(nèi)兩個(gè)異域分布的種群彼此間在分類(lèi)上互有差異，而其差異個(gè)體至少達(dá)到種群總體的75%，就成為亞種[7]。不同亞種之間能夠交配繁殖可育后代。

在植物分類(lèi)中，《國(guó)際植物命名法規(guī)》（International Code of Botanical Nomenclature）規(guī)定在種下可以設(shè)立亞種（subspecies）、變種（variety）、亞變種（subvariety）、變型（forma）、亞變型（subforma）諸等級(jí)。但通常只采用亞種、變種和變型三個(gè)等級(jí)。由于“變種”比“亞種”沿用歷史較久而廣泛，所以“變種”在植物分類(lèi)中是最常用的一個(gè)種下分類(lèi)單位。目前，對(duì)變種、亞種的劃分還沒(méi)有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，在具體的劃分上，學(xué)者的觀點(diǎn)并不完全一樣，有的在一個(gè)變種多的種內(nèi)，將類(lèi)似的變種合起來(lái)再分成若干個(gè)亞種，但也有的直接將種劃分為若干個(gè)亞種，或直接劃分為若干個(gè)變種[8]。

在微生物分類(lèi)中，原來(lái)是將“變種”作為“亞種”的同義詞。因易引起混亂，《國(guó)際細(xì)菌命名法規(guī)》（International Code of Nomenclature of Bacteria）1975年修訂本已規(guī)定它在命名法中沒(méi)有地位，主張種下分類(lèi)階元一律采用“亞種”[9]。

三 “變種”“亞種”的命名及拉丁學(xué)名的規(guī)范表述

“變種”“亞種”的命名采用“三名法”，即用三個(gè)拉丁詞（或拉丁化形式）來(lái)構(gòu)成變種或亞種的名稱(chēng)。其規(guī)范表述為：屬名+種加詞+命名人+亞種/變種符號(hào)（subsp./var.）+亞種/變種加詞+亞種/變種命名人[10]。

“屬名”要求首字母大寫(xiě)、斜體。當(dāng)前后有兩個(gè)或多個(gè)學(xué)名連排在一起時(shí)，若屬名相同，則其后幾個(gè)種的屬名可縮寫(xiě)成一個(gè)、兩個(gè)或三個(gè)字母（動(dòng)物、植物、細(xì)菌學(xué)分類(lèi)專(zhuān)著和索引除外），在其后加上省略點(diǎn)“.”。如Bacillus（芽孢桿菌屬）可縮寫(xiě)成“B.” 或“Bac.”[9]。

“種加詞”要求首字母小寫(xiě)、斜體。然而在實(shí)際工作中經(jīng)常遇到其屬名雖很易確定，但種未能確定或最后鑒定還未結(jié)束，或泛指某屬生物卻不需要具體指出哪一種的情況，這時(shí)其學(xué)名中的“種加詞”可以用“sp.”（正體，種species單數(shù)的縮寫(xiě)，表示一個(gè)種）或“spp.”（正體， species復(fù)數(shù)的縮寫(xiě)，表示多個(gè)種）來(lái)代替，如“Bacillus sp.”（一種芽孢桿菌） “Bacillus spp.”（若干種芽孢桿菌或一批芽孢桿菌）[9]。

“命名人”要求首字母大寫(xiě)、正體。通常在植物學(xué)名中命名人可縮寫(xiě)，縮寫(xiě)時(shí)要加省略點(diǎn)“.”，縮寫(xiě)規(guī)則是兩個(gè)或兩個(gè)以上音節(jié)的姓名常分別縮寫(xiě)至第二音節(jié)或第三音節(jié)的元音之前，如Beijerinck的縮寫(xiě)為Beij.。特別著名的學(xué)者姓名可縮寫(xiě)為一個(gè)或兩個(gè)字母，如以前由林奈（Linnaeus）定的名，他的名字均可縮寫(xiě)為一個(gè)字母L.（或Linn.），還有de Candolle可縮寫(xiě)為DC.，但其他人則不得縮寫(xiě)為一個(gè)或兩個(gè)字母。動(dòng)物、細(xì)菌和病毒學(xué)名作者的姓氏（家族名）不縮寫(xiě)。中國(guó)命名人一律用漢語(yǔ)拼音，姓放在后面，不縮寫(xiě)，名放在前面，用縮寫(xiě)形式，如C. W. Zhang。如果命名者之間用et（&）或符號(hào)“”連接，則表示這一學(xué)名是由二人合作命名的。除在原始文獻(xiàn)中，只引證第一作者，其后加“et al.”或“& al.”。如果兩個(gè)命名人之間用ex連接，則表明前者是最初命名人，但未發(fā)表，由ex之后的命名人正式發(fā)表。在一般引證時(shí)ex之前的定名人可以省略，如寸金草Clinopodium megalanthum （Diels） C. Y. Wu et Hsuan ex H. W. Li，可省略為C. megalanthum （Diels） H. W. Li。命名者加括號(hào)，則表示這一學(xué)名經(jīng)重新組合而成，括號(hào)內(nèi)的人名是最初命名人[11-12]。

“亞種/變種符號(hào)”要求首字母小寫(xiě)、正體，“亞種/變種加詞”要求首字母小寫(xiě)、斜體，“亞種/變種命名人”要求首字母大寫(xiě)、正體。

簡(jiǎn)而言之，在動(dòng)物分類(lèi)中，由于種下只有“亞種”這一分類(lèi)單位，人們明白第三個(gè)名稱(chēng)就是亞種名，故不需要在亞種名前插入任何階元指示符，所以在其拉丁學(xué)名中亞種縮寫(xiě)符號(hào)subsp. 可省略，如：北狐是狐的一個(gè)亞種，其學(xué)名表示為Vulpes vulpes schiliensis[2]。

動(dòng)物學(xué)名的命名遵循《國(guó)際動(dòng)物命名法規(guī)》的規(guī)定，在命名優(yōu)先權(quán)方面以《自然系統(tǒng)》第10版出版的時(shí)間1758年1月1日為動(dòng)物名稱(chēng)合格發(fā)表的起始日期。

在植物分類(lèi)中，由于種下分類(lèi)單位有亞種、變種、變型等，所以必須在種名后加一個(gè)階元限定詞（如subsp./var.）來(lái)指明分類(lèi)單位類(lèi)型，即在拉丁學(xué)名中亞種/變種縮寫(xiě)符號(hào)subsp. /var.必須保留。如筆管草（亞種），其學(xué)名表示為Equisetum ramosissimum Desf. subsp. debile （Roxb. ex Vauch.） Hauke，可簡(jiǎn)寫(xiě)為Equisetum ramosissimum subsp. debile。甜椒是辣椒的變種，其學(xué)名表示為Capsicum frutescens L. var. grossum Bail. ，可簡(jiǎn)寫(xiě)為Prunus persica var. compressa。

植物學(xué)名的命名遵循《國(guó)際植物命名法規(guī)》的規(guī)定，在命名優(yōu)先權(quán)方面以《植物種志》出版的時(shí)間1753年5月1日為種子植物和蕨類(lèi)植物名稱(chēng)合格發(fā)表的起始日期。

在微生物分類(lèi)中，由于現(xiàn)在也主張使用“亞種”這一種下分類(lèi)單位，所以在學(xué)名中“subsp.”符號(hào)?？墒÷?，如蘇云金芽孢桿菌蠟螟亞種，其學(xué)名表示為Bacillus thuringiensis subsp. galleria或Bacillus thuringiensis galleria[9]。

細(xì)菌學(xué)名的命名遵循《國(guó)際細(xì)菌命名法規(guī)》的規(guī)定，在命名優(yōu)先權(quán)方面以1980年1月1日為合格發(fā)表的起始日期。

四 結(jié) 語(yǔ)

綜上所述，“變種”“亞種”是生物分類(lèi)學(xué)上“種”以下的分類(lèi)單位，是對(duì)種內(nèi)變異類(lèi)群的命名，是為了分類(lèi)需要人為設(shè)立的分類(lèi)單位，二者沒(méi)有本質(zhì)區(qū)別?，F(xiàn)在只有在植物分類(lèi)中承認(rèn)“變種”這一分類(lèi)單位，且常用。

一個(gè)種在學(xué)術(shù)期刊上最初發(fā)表時(shí)，是沒(méi)有種下等級(jí)（即亞種、變種、變型）的，只有在對(duì)這個(gè)種全面、深入調(diào)查后，才會(huì)開(kāi)展種下分類(lèi)的研究。

隨著科學(xué)技術(shù)的發(fā)展和認(rèn)識(shí)的深入，術(shù)語(yǔ)的使用會(huì)發(fā)生變化，也會(huì)因概念不清或不同理解造成使用混亂?？梢?jiàn)，正確理解名詞概念十分重要，是命名的基礎(chǔ)。名詞與其概念的科學(xué)性解釋在科技交流和發(fā)展中起到重要的支撐作用[13]。

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