黃曲霉及其毒素污染的防控技術研究新進展

李莊悅　李宇

摘要 如何削減黃曲霉及其毒素污染，是國內(nèi)外學者非常關注和研究解決的重要課題。多年研究獲得的物理、化學、生物等方法，已被用來解決黃曲霉及其毒素的污染問題，但至今未找到一種經(jīng)濟實用可大規(guī)模推廣的解毒方法。因此，繼續(xù)探尋和研發(fā)高效、廉價、無副作用的黃曲霉及其毒素污染防控措施，依然是當前科技工作者迫切需要解決的問題。本文主要從分子生物學、風險預警、拮抗微生物等方面介紹近年來黃曲霉及其毒素污染防控技術和方法的較新研究進展，并歸納出可能的研發(fā)趨勢，以期為該領域今后進一步深入研究提供一些依據(jù)和參考。

關鍵詞 黃曲霉；毒素污染；防控技術；研究新進展

中圖分類號 Q949.32 文獻標識碼 A 文章編號 1007-5739（2017）14-0197-03

Abstract How to eliminate or decrease the infection of Aspergillus flavus and aflatoxin is an important subject which has been paid more attention by researchers. Measures of physics，chemistry and biology result from many years′ studys have been used to solve those problems，but have no practical and economical detoxifying method which could be generalized in large scale has been found.Accordingly，keeping exploring and researching some measures which can prevent and control Aspergillus flavus with high efficiency and no side effect is still impending to be solved for present researchers. This review article mainly introduced some new advances on preventing and controlling the infection of Aspergillus flavus and aflatoxin from molecule biology，risk prediction and antagonistic microbe，and concluded the possible research trends，so as to provide some references and evidences for going deep into researches on this field in the future.

Key words Aspergillus flavus；aflatoxin infection；preventing and controlling technology；new research progress

雖然傳統(tǒng)的物理、化學和生物學方法已被用來解決食品、作物、飼料中黃曲霉毒素的污染問題，但都不能從本質(zhì)上解決問題，至今還沒有找到一種經(jīng)濟實用的可大規(guī)模推廣的解毒方法。因此，亟需繼續(xù)探尋和研發(fā)高效、價廉、無副作用的黃曲霉及其毒素污染防控措施。

黃曲霉毒素主要是由黃曲霉、寄生曲霉、集蜂曲霉等產(chǎn)毒真菌在其生長后期產(chǎn)生的一類基本結構中以二氫呋喃環(huán)和香豆素為主的次級代謝產(chǎn)物[1]，是目前已知的化學物質(zhì)中“三致”（致癌、致畸、致突變）性最強的一種，會使人體或動物的生長發(fā)育受阻、生長遲緩、免疫能力下降甚至死亡。目前，黃曲霉毒素中毒后還沒有特效藥物[2]。一般發(fā)霉的谷物、花生、種子、堅果以及發(fā)酵制品等中都會有黃曲霉的存在。已成功分離鑒定出約20種AFT衍生物，其中4種（AFB1、AFB2、AFG1、AFG2）為天然產(chǎn)生、毒性最強、在農(nóng)作物中污染最嚴重[3]。

本文主要從分子生物學、風險預警、拮抗微生物等方面介紹近年來黃曲霉及其毒素污染防控技術和方法的較新研究進展，并總結歸納出可能的研發(fā)趨勢和應用前景，以期為該領域今后進一步創(chuàng)新研究提供依據(jù)和參考。

1 黃曲霉及其毒素分子生物學防控技術研究新進展

近年來，分子生物學快速發(fā)展，黃曲霉的研究集中在生物防治、遺傳育種、基因工程等方面。已從研究或實驗室層面，培育出抗黃曲霉及其毒素的優(yōu)良作物新品種，正在向應用方面探究和發(fā)展；通過產(chǎn)毒菌早期分子鑒定或關聯(lián)性狀基因表達，可以進行早期預警，達到中期或后期預防和控制的目的；而最新的嘗試和探索是干預黃曲霉組蛋白甲基化，使其產(chǎn)毒基因沉默或敲除，從而阻止或抑制黃曲霉毒素的產(chǎn)生。

1.1 抗黃曲霉作物新品種的基因工程研究

近年來，在植物的抗病育種研究中進行分子標記技術的應用已取得一定成果，在雜交早期世代可以利用與抗病基因連鎖的分子標記進行輔助選擇，同時還可以排除其他因素如環(huán)境條件、花生種仁發(fā)育情況等對接種鑒定結果的干擾，提高育種效率。

雷 永等[4-5]采用AFLP技術和BSA分析方法，在國內(nèi)外首次獲得了與花生黃曲霉菌侵染抗性連鎖的2個分子標記，并對抗、感黃曲霉的花生種質(zhì)資源進行了分子鑒定，證明該標記可以用于研究群體之外的育種潛力。洪彥彬等[6]為了篩選出抗黃曲霉的花生品種，利用SSR標記方法，獲得了5個與黃曲霉抗性相關的SSR標記，這些標記可能與花生的抗性基因連鎖。田立榮[7]研究了花生抗黃曲霉遺傳改良及育種的基因工程原理。

近年來，花生黃曲霉抗性改良育種的研究單位眾多。廣東省農(nóng)業(yè)科學院選育的抗黃曲霉菌侵染的花生新品種粵油9號和粵油20，已分別通過國家農(nóng)作物品種審定和廣東省農(nóng)作物品種審定[8]；福建農(nóng)林大學油料所在1997年研究出抗黃曲霉的花生品種，并在2009年通過國家農(nóng)作物品種審定委員會審定[9]。endprint

雖然基因工程技術育種研究已取得一些進展，但是仍處于初級階段，尚未見有實際生產(chǎn)推廣應用或商品化生產(chǎn)的例子。然而，抗黃曲霉品種的基因工程育種的確是黃曲霉防治的源頭技術或實質(zhì)性措施，開辟了黃曲霉及其毒素污染防控技術研究的新篇章，特別是隨著基因工程技術本身的不斷成熟，今后的研究前景和實踐價值將非常廣闊和令人期待。

1.2 黃曲霉毒素的分子預警技術研究

雖然黃曲霉分布廣泛，但并不是所有的黃曲霉菌株都可以產(chǎn)生黃曲霉毒素。過去通常采用形態(tài)學、免疫學等傳統(tǒng)檢測方法等對真菌毒素進行檢測，存在周期長、操作復雜、鑒別水平不夠準確等缺點。隨著分子生物學及其組學等學科的發(fā)展，現(xiàn)代分子生物學監(jiān)測方法尤其是PCR技術在真菌毒素檢測與鑒別方面得到了深入研究與發(fā)展，從而可以對剛剛產(chǎn)生的黃曲霉毒素的關鍵基因或關聯(lián)因素進行及時或早期鑒定或監(jiān)測，建立簡便、快速、準確的產(chǎn)毒菌株分子鑒定或監(jiān)測技術。

Somashekar等[10]選取黃曲霉毒素合成途徑中的aflR和omt基因設計引物進行PCR擴增，結果表明，aflR引物只能從寄生曲霉和黃曲霉基因組中特異性地擴增出相應DNA片段，而omt引物還可從南海海洋真菌、R.oligosporous和魯氏毛霉中擴增，但不能從棕曲霉、青霉菌和黑曲霉中擴增，從而可將寄生曲霉、黃曲霉與曲霉屬的其他真菌以及青霉菌區(qū)分開。Schmidt研究表明[11]，關鍵基因aflR/aflS的表達量之比與溫度×水分活度之間的交互作用相關，該比率越大AFB1含量越高，此方法可應用于對這2類真菌產(chǎn)毒的預警。

1.3 黃曲霉組蛋白甲基轉移酶修飾效應研究

組蛋白甲基化是一種重要的組蛋白表觀修飾，主要由一類含有SET結構域、被稱為組蛋白甲基轉移酶的蛋白質(zhì)執(zhí)行，可以有效調(diào)節(jié)染色質(zhì)結構、基因組功能和基因表達等[12]。

因此，可以從組蛋白甲基化及其他表觀遺傳入手，制造對抗癌癥等疾病的藥物。精子發(fā)生過程中組蛋白甲基化錯誤也會直接影響表觀遺傳修飾的建立和維持，導致生精細胞異常甚至引發(fā)不育。由于組蛋白甲基化形式有上千萬種，這就極大地增加了組蛋白修飾調(diào)節(jié)基因表達的復雜性，為組蛋白甲基化在精子發(fā)生過程中發(fā)揮調(diào)控作用提供了巨大的潛能[13]。

目前，關于植物組蛋白甲基轉移酶的研究主要集中在擬南芥、水稻、玉米、煙草等模式植物中[14]。組蛋白甲基化轉移酶是一類催化1～3個甲基基團轉移到組蛋白賴氨酸或精氨酸上的酶，如G9a，又稱常染色質(zhì)組蛋白賴氨酸N-甲基轉移酶2。

筆者在福建農(nóng)林大學相關學者的指導下，首次進行了干預產(chǎn)毒黃曲霉組蛋白甲基轉移酶的創(chuàng)新研究（2015—2016年）。通過分子生物學手段，初步發(fā)現(xiàn)黃曲霉組蛋白甲基轉移酶中的部分基因（如aflrmtA、bre2等基因）控制黃曲霉的產(chǎn)毒和生長，通過同源重組法敲除該基因后，黃曲霉產(chǎn)毒即可被抑制。試驗表明，aflrmtA基因（精氨酸甲基轉移酶基因）通過提高aflR、aflC和aflK基因表達，很大程度上調(diào)了在PDA和PDB培養(yǎng)的AFB1生物合成；進一步發(fā)現(xiàn)aflrmA是等離子體細胞膜損害、滲透性和過氧化氫誘導的氧化應激反應的重要調(diào)節(jié)物；也可抑制分生孢子生產(chǎn)和上調(diào)花生和谷物種子中AFB1的生物合成，還可提高蛋白酶和脂肪酶活性?？傊琣flrmtA基因在真菌毒素生物合成的形態(tài)發(fā)生和黃曲霉致病性中起重要作用，而且可以成為能夠控制黃曲霉污染作物的潛在靶基因。

2 黃曲霉毒素污染預警技術研究新進展

在作為收獲前進行黃曲霉毒素污染預警，既省時省力，又能降低產(chǎn)后脫毒的投入，因而成為目前很多學者和科研單位的研究熱點?；ㄉa(chǎn)生黃曲霉毒素污染的主要原因是花生收獲前28～42 d即結莢期遇到干旱和高溫（22～35 ℃）天氣[15]?；贑ROPGRO-peanut模型，輸入影響因子模擬花生莢果周圍土壤和葉片的溫度、植物缺水量等，再根據(jù)毒素含量與繁殖期氣候參數(shù)（雨量、溫度、日照等）的關系，進行花生黃曲霉毒素含量監(jiān)控與預測[16]。

Whitaker等[17]對花生儲藏、脫殼、漂洗過程中花生黃曲霉毒素的含量分布進行了研究。李瑞芳等[18]用Boltzmann和Logistic 2種模型模擬了儲藏期間黃曲霉生長規(guī)律，當溫度低于15 ℃、相對濕度低于85%時，可以預防黃曲霉毒素產(chǎn)生。Zhang等[19]研究獲得100～190 ℃條件下花生中黃曲霉毒素動力學模型，成功應用于花生熱加工過程中黃曲霉毒素的預警。

國內(nèi)外以黃曲霉毒素生物合成前體代謝物作為AFB1的預警檢測，進行了毒素前體代謝物預警方法初步研究。方明英[20]研究表明，黃曲霉和寄生曲霉在多種培養(yǎng)基中培養(yǎng)，雜色曲菌素（versicolorin A，VA）是其毒素生物合成過程中首個出現(xiàn)毒性作用基團——雙呋喃環(huán)的化合物，可以在AFB1產(chǎn)生前檢出。譚輝勇[21]探究表明，樣品中VA和AFB1含量之間具有中度相關性，VA作為黃曲霉毒素的預警報告分子是可行的。

3 拮抗黃曲霉菌及其毒素的微生物研究新進展

有關微生物能夠拮抗黃曲霉或者與黃曲霉競爭的研究，可歸類為降解真菌毒素的生物學方法，但近年來又有較多新進展，特別是發(fā)現(xiàn)了多種拮抗細菌和不產(chǎn)毒黃曲霉和寄生曲霉控制黃曲霉毒素的污染，同時初步探明了降解毒素的可能機理。可以通過加入一種新的拮抗微生物，使微生物之間的分布發(fā)生改變，使產(chǎn)毒黃曲霉素的生長受到抑制，從而降低黃曲霉毒素的污染幾率。拮抗菌種通過自身代謝產(chǎn)生某種胞內(nèi)酶或者胞外酶，將黃曲霉毒素分子的毒性基團降解為無毒害的物質(zhì)被生物利用或通過代謝排出體外；或者通過生物粘附作用，粘附黃曲霉毒素達到去除黃曲霉毒素的目的。

3.1 拮抗黃曲霉及其毒素的細菌研究概況

Shahin[22]從乳制品中分離出1株乳酸乳球菌和1株嗜熱鏈球菌，分別吸附PBS（磷酸鹽緩沖液）中54%和81%的AFB1，而熱致死的這2種乳酸菌對AFB1的吸附能力分別達到了86%和100%。Gao等[23]從魚內(nèi)臟中發(fā)現(xiàn)一種枯草芽孢桿菌ANSB060，能夠分別降低81.5%、80.7%和60.0%的AFB1、AFG1和AFM1；李俊霞[24]等首次發(fā)現(xiàn)能夠降解AFB1的單胞菌屬菌株嗜麥芽窄食單胞菌（Stenotrophomona ssp.），降解率達到85.7%。吉小鳳等[25]篩選出發(fā)酵乳桿菌株LAB-10，對質(zhì)量濃度為14 g/L的AFB1在48 h的降解率為63.4%，其脫毒機理為生物降解作用，同時該菌株屬于安全性高的益生菌。endprint

我國研究者還獲得了拮抗黃曲霉或降解AFT的多種芽孢桿菌。2011年涂彩虹等[26]從土壤中分離純化出1株具有黃曲霉拮抗活性的枯草芽孢桿菌。2012年趙麗紅等[27]等篩選出1株能夠高效降解AFB1的枯草芽孢桿菌，商品化生產(chǎn)制劑為霉立解（MLJ），通過蛋雞驗證，霉立解可在一定程度上改善和緩解AFB1對蛋雞的不利影響。2013年李松培等[28]得到1株能夠降解AFB1的革蘭氏陽性芽孢桿菌，降解率達到94%，且具有淀粉酶和蛋白酶分泌作用，這一特點有利于其作為產(chǎn)酶益生素進一步開發(fā)。

可見，在拮抗黃曲霉及其毒素的細菌研究方面，國內(nèi)外研究者取得了可喜成果，既有處于發(fā)現(xiàn)和鑒別層面的初步研究，也有進入轉化應用或商品化生產(chǎn)的難得技術成果。探尋和研發(fā)出了以芽孢桿菌為主的多種拮抗菌種，特別是具有益生素作用的降解黃曲霉毒素菌株，可以達到毒素降解和改善動物生理代謝的雙重作用?？傮w上看，這方面研究潛力較大，且展現(xiàn)出廣闊的應用前景。因此，仍需對其進一步挖掘和深入探尋。

3.2 拮抗黃曲霉及其毒素的真菌研究概況

Zanon等[29-31]從各國花生中分離得到的不產(chǎn)毒黃曲霉菌能有效減少花生中黃曲霉毒素污染。馬忠華等[32]篩選出一株高效競爭菌AF051，可以抑制99%的黃曲霉菌生長。

目前，已發(fā)現(xiàn)許多真菌都能夠將AFB1降解成低毒或無毒的產(chǎn)物[33-34]。此外，學者們還發(fā)現(xiàn)大型真菌能夠降解AFB1。Motomura等[35-36]研究糙皮側耳生成物時，得到能夠降解AFB1的胞外酶，其分子量為90 kDa；并確定了該酶降解AFB1的最佳pH值、溫度等信息。王會娟等[37]篩選出2株高產(chǎn)漆酶的平菇，且平菇中的漆酶含量與AFB1的降解具有一定的正向關系。

由上述得知，在拮抗黃曲霉及其毒素的真菌研究方面，國內(nèi)外不僅探尋出多種不產(chǎn)毒黃曲霉菌高效拮抗或抑制黃曲霉毒素的菌種，而且發(fā)現(xiàn)許多真菌都能夠將AFB1降解成低毒或無毒的產(chǎn)物。并通過大型真菌研究，初步揭示了其胞外酶降解黃曲霉毒素內(nèi)酯環(huán)的可能生理機制。

4 結語

近年來，國內(nèi)外對黃曲霉及其毒素污染防控技術和方法的研究，從分子生物學、風險預警、拮抗微生物等方面進行了較深入和多方面的研究，其主要結果或研發(fā)趨勢歸納如下。

（1）黃曲霉及其毒素分子生物學防控技術研究發(fā)展迅速，已在基因工程技術育種、產(chǎn)毒菌早期分子鑒定預警、組蛋白甲基化干預嘗試等方面，取得了一定研究成果和新進展。由于選育抗病品種周期長且在實際生產(chǎn)中很難成功種植轉基因的植株，而且試驗研究和大田生產(chǎn)存在很大差異，故目前來說還只是初級階段。盡管分子生物學防控技術研究難度較大，但卻是源頭或實質(zhì)性的防控舉措。隨著分子生物學技術本身的不斷發(fā)展和日趨成熟，相信今后將有更好的研究前景和實用價值。

（2）通過對相關氣象參數(shù)和土壤因子的經(jīng)驗數(shù)據(jù)規(guī)律總結和相關數(shù)學模型構建，可以計算出這些因素造成的黃曲霉毒素污染風險，并進行預警。已初步研究出花生收獲前（結莢期）后（儲藏、加工等）的預警模型和方法，并發(fā)現(xiàn)毒素生物合成前體代謝物雜色曲菌素，可作為AFB1的預警檢測。該技術需要長期積累觀測數(shù)據(jù)，然后運用研究構建的正確實用數(shù)學模型實現(xiàn)預警，對生產(chǎn)技術人員的專業(yè)水平要求高，同時預警后防控也需要一定的工作量。然而，在其他防控技術還不成熟或傳統(tǒng)防控方法耗費更大的狀況下，仍不失為一種行之有效的黃曲霉毒素污染防控措施[38-40]。

（3）在拮抗黃曲霉及其毒素的微生物研究方面，國內(nèi)外研究者取得了較多的新進展。初步探尋出以芽孢桿菌為主的多種拮抗細菌種和不產(chǎn)毒曲霉菌高效拮抗真菌種，特別是開發(fā)出了既降解毒素又改善動物生理代謝、具有益生素作用的細菌株，并初步揭示了真菌降解毒素的生理機制。拮抗微生物防控技術研究，目前大多處在發(fā)現(xiàn)和鑒別層面，也有少數(shù)技術成果已進入應用推廣階段。雖然從拮抗菌種研究、篩選到產(chǎn)品定型、推廣應用需要較長時間和不懈的完善，但這方面防控技術措施具有天然、綠色、生態(tài)的可持續(xù)性和良好應用前景，從而代表了黃曲霉毒素污染防控技術研究的主要方向之一。

5 致謝

衷心感謝福建農(nóng)林大學生命學院汪世華教授對本文的指導和提出寶貴意見！

6 參考文獻

[1] MACHIDA M，ASAI K，SANO M，et al.Genome sequencing and analysis of Aspergillus oryzae[J].Nature，2005，438（7071）：1157-1161.

[2] 王清蘭，陶艷艷，劉成海.黃曲霉毒素體內(nèi)吸收與代謝的干預措施研究進展[J].腫瘤，2007，27（5）：415-418.

[3] DELMULLE B S，DE SAEGER S M D G，SIBANDA L，et al.Development of an immunoassay-based lateral flow dipstick for the rapid detection of aflatoxin B1 in pig feed[J].Journal of Agricultural and Food Chemistry，2005，53（9）：3364-3368.

[4] 雷永，廖伯壽，王圣玉，等.花生黃曲霉侵染抗性的SCAR標記[J].遺傳，2006，28（9）：1107-1111.

[5] 雷永，廖伯壽，王圣玉，等.花生黃曲霉侵染抗性的AFLP標記[J].作物學報，2005，31（10）：1349-1353.

[6] 洪彥彬，李少雄，劉海燕，等.SSR標記與花生抗黃曲霉性狀的關聯(lián)分析[J].分子植物育種，2009，7（2）：360-364.

[7] 田立榮.花生黃曲霉產(chǎn)毒抗性的遺傳重組潛力及抗性機理研究[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學院，2009.endprint

[8] 黎穗臨.廣東花生抗黃曲霉研究進展[J].廣東農(nóng)業(yè)科學，2006（10）：17-20.

[9] 王再興，官德義，石新國，等.抗黃曲霉花生良種“閩花6號”[J].福建農(nóng)業(yè)科技，2010（3）：23-24.

[10] SOMASHEKAR D，RATI ER，ANAND S，et al.Isolation，enumeration and PCR characteriz-ation of aflatoxigenic fungi from food and feed samples in India [J].FoodMicrobiol，2004，21：808-813.

[11] SCHMIDT H M，RUFER C E，ABDEL H A，et al.The production of aflatoxin B1 or G1 by Aspergillus parasiticus at various combinations of temperature and water activity is related to the ratio of aflS to aflR expression[J].Mycotoxin Res，2010，26（4）：241-246.

[12] 李甜甜.水稻組蛋白去甲基化酶基因的功能研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學，2014.

[13] 葛少欽，李建忠，張曉靜.精子發(fā)生過程中組蛋白甲基化和乙酰化[J].遺傳，2011，33（9）：939-946.

[14] 齊琳潔，袁媛，黃璐琦，等.金銀花組蛋白甲基轉移酶基因生物信息學及表達分析[J].中國中藥雜志，2015，40（11）：2062-2067.

[15] COTTY P J，JAIME G R.Influences of climate on aflatoxin producing （下轉第203頁）

（上接第199頁）

fungi and aflatoxin contamination[J].International Journal of Food Microbiology，2007，119（1/2）：109-115.

[16] BOKEN V K，HOOGENBOOM G，WILLIAMS J H，et al.Monitoring peanut contamination in Mali（Africa）using AVHRR satellite data and a crop simulation model[J].International Journal of Remote Sensing，2008， 29（1）：117-129.

[17] WHITAKER T B，GIESBRECHT F G，SLATE A B.Market system model to predict the effects of regulatory and processing practices on the removal of aflatoxin from peanuts[J].Peanut Science，2002，29（2）：128-136.

[18] 李瑞芳，韓北忠，陳晶瑜.黃曲霉生長預測模型的建立及毒素含量變化[J].食品研究與開發(fā)，2007（12）：129-132.

[19] ZHANG C，MA Y，ZHAO X，et al.Kinetic modelling of aflatoxins B1 conversion and validation in corn，rice，and peanut during thermal treatments[J].Food Chem，2011，129（3）：1114-1119.

[20] 方明英.VA分離、檢測與毒性分析及其作為AFT預警報告分子可行性研究[D].廣州：暨南大學，2008.

[21] 譚輝勇.VA作為AFB1預警指示物的研究及其酶傳感器檢測方法的探討[D].廣州：暨南大學，2010.

[22] SHAHIN A.Removal of aflatoxin B1 from contaminated liquid media by dairy lactic acid bacteria[J].International Journal of Agriculture and Biology，2007，9：71-75.

[23] Gao X，Ma Q，Zhao L，et al.Isolation of Bacillus subtilis：screening for aflatoxins B1，M1，and G1 detoxification[J].European Food Research and Technology，2011，232：957-962.

[24] 李俊霞，梁志宏，關舒，等.黃曲霉毒素B1降解菌株的篩選及鑒定[J].中國農(nóng)業(yè)科學，2008，41（5）：1459-1463.

[25] 吉小鳳，張巧艷，李文均，等.黃曲霉毒素B1脫毒菌株LAB-10的分離，鑒定及降解能力分析[J].微生物學通報，2012，39（8）：1094-110.

[26] 涂彩虹，秦文，胡欣潔，等.一株黃曲霉拮抗細菌的分離篩選及鑒定[J].食品工業(yè)科技，2011（4）：182-185.

[27] 趙麗紅，高欣，馬秋剛，等.黃曲霉毒素降解菌對飼喂含AFB1霉變玉米日糧蛋雞生產(chǎn)性能和蛋品質(zhì)的影響[J].中國畜牧雜志，2012，48（11）：31-35.

[28] 李松培，徐海軍，夏倫斌，等.一株具有降低黃曲霉毒素B1降解作用的產(chǎn)酶芽孢桿菌的篩選和培養(yǎng)條件優(yōu)化[J].微生態(tài)新技術，2013，9（1）：46-49.endprint

[29] ZANON A，CHIOTTA M，GIAJ-MERLERA G，et al.Evaluation of potential biocontrol agent for aflatoxin in Argentinean peanuts[J].International Journal of Food Microbiology，2013，162：220-225.

[30] PITT J，HOCKING A D.Mycotoxins in Australia：biocontrol of aflatoxin in peanuts[J].Mycopathologia，2006，162：233-243.

[31] CARDWELL K F，HENRY S H.Risk of exposure to and mitigation of effect of aflatoxin on human health：a West African example[J].Toxin Reviews，2004，23：217-247.

[32] 馬忠華，蔣金花，嚴蕾艷，等.一株不產(chǎn)黃曲霉毒素的黃曲霉菌株及其用途.中國，101363006A[P].2009-02-11.

[33] WANG J，OGATA M，HIRAI H，et al.Detoxification of aflatoxin B1 by manganese peroxidase from the white-rot fungus Phanerochaete sordida YK-624[J].FEMS Microbiology Letters，2011，314：164-169.

[34] ZJALIC S，REVERBERI M，RICELLI A，et al.Trametes versicolor：a possible tool for aflatoxin control[J].International Journal of Food Micro-biology，2006，107：243-249.

[35] MOTOMURA M，TOYOMASU T，MIZUNO K，et al.Purification and characterization of an aflatoxin degradation enzyme from Pleurotus ostreatus[J].Microbiological Research，2003，158：237-242.

[36] ALBERTS，MOTOMURA，ALBERTS J，et al.Degradation of aflatoxin B1 by fungallaccase enzymes[J].International Journal of Food Microbiology，2009，135：47-52.

[37] 王會娟，劉陽，邢福國.高產(chǎn)漆酶平菇的篩選及其在降解黃曲霉毒素B1中的應用[J].核農(nóng)學報，2012（26）：1023-1030.

[38] 武琳霞，都曉慧，丁小霞，等.花生黃曲霉毒素污染預警技術研究進展[J].中國油料作物學報，2016（1）：120-125.

[39] 魏丹丹.不產(chǎn)毒黃曲霉菌不產(chǎn)毒的分子機制及其抑制產(chǎn)毒菌產(chǎn)毒的研究[D].北京：中國農(nóng)業(yè)科學院，2014.

[40] 王琢，閆培生.真菌毒素產(chǎn)生菌的分子鑒定研究進展[J].中國農(nóng)業(yè)科技導報，2010（5）：42-50.endprint