氮、磷添加對(duì)貝加爾針茅草原凋落物分解的影響

李文亞，邱璇，白龍，楊殿林*

(1.農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研檢測(cè)所，天津 300191；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧 沈陽110866)

氮、磷添加對(duì)貝加爾針茅草原凋落物分解的影響

李文亞1,2，邱璇1，白龍2，楊殿林1*

(1.農(nóng)業(yè)部環(huán)境保護(hù)科研檢測(cè)所，天津 300191；2.沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，遼寧 沈陽110866)

凋落物分解是草原生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)和能量流動(dòng)的主要途徑。養(yǎng)分是溫性草原生產(chǎn)力主要限制因素之一。本文主要研究了養(yǎng)分添加對(duì)草原凋落物分解的影響，為草原生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分管理和天然草地的恢復(fù)建設(shè)提供理論依據(jù)。試驗(yàn)以內(nèi)蒙古貝加爾針茅草原為研究對(duì)象，使用網(wǎng)袋分解法，實(shí)驗(yàn)材料為貝加爾針茅(Sb)、羊草(Lc)以及冷蒿(Af)3種植物的根、莖、葉組織，設(shè)置4個(gè)處理：CK、N、P和NP(CK：不施任何肥料；N：硝酸銨；P：重過磷酸鈣;NP:硝酸銨和重過磷酸鈣)。結(jié)果表明，1) N、P、NP添加下，3種植物的殘留率顯著低于無養(yǎng)分添加，氮磷添加對(duì)凋落物分解有顯著的促進(jìn)作用。2)分解過程中，葉和根凋落物N元素前期釋放，后期有輕微的富集現(xiàn)象，而莖凋落物呈現(xiàn)富集-釋放-富集的模式。P元素和C元素基本呈現(xiàn)持續(xù)釋放的模式。3)磷元素的殘留率在N、P以及NP處理?xiàng)l件下均呈下降的趨勢(shì)，與植物器官殘留率的變化趨勢(shì)相同。4)羊草各器官凋落物分解95%所用的時(shí)間為2.95～3.96年，貝加爾針茅為3.32～3.77年，冷蒿為2.64～4.89年。5)不同植物以及植物的不同器官凋落物分解速率對(duì)氮、磷添加的響應(yīng)不同。

貝加爾針茅草原；凋落物；氮、磷添加；分解速率

凋落物是植物生長發(fā)育過程中的產(chǎn)物，是草地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，推動(dòng)著土壤有機(jī)質(zhì)的礦化分解和土壤養(yǎng)分的循環(huán)與轉(zhuǎn)化，對(duì)維持草原生態(tài)系統(tǒng)過程和功能具有重要作用[1]。養(yǎng)分是草地生態(tài)系統(tǒng)的主要限制因素之一。養(yǎng)分添加是提高土壤肥力，恢復(fù)草原植被的有效措施。畜牧業(yè)發(fā)達(dá)國家通常將草原施肥作為草原管理的重要手段[2]。凋落物在分解過程中釋放的N、P、K是植物生長發(fā)育不可缺少的營養(yǎng)元素，對(duì)植物生長發(fā)育和草原生產(chǎn)力的提高有很好的促進(jìn)作用[3]。凋落物的分解也是維持草原生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的主要?jiǎng)恿?，是草原生產(chǎn)力的重要組成部分[4]。因此草地凋落物分解研究已逐漸被重視。

國內(nèi)外，最早對(duì)于凋落物的研究起始于森林生態(tài)系統(tǒng)，研究方向大多集中在凋落物對(duì)于增加土壤的肥力以及改善物質(zhì)循環(huán)方面所起的作用[5-6]。1876年就已經(jīng)開始研究凋落物的分解過程中養(yǎng)分的循環(huán)過程[7]，凋落物分解被視為生態(tài)系統(tǒng)功能中較為重要的初級(jí)生產(chǎn)力。養(yǎng)分添加對(duì)凋落物分解影響的研究結(jié)果存在很大的爭(zhēng)議[8]:有些研究發(fā)現(xiàn)土壤氮素增加能夠促進(jìn)凋落物的分解[9]，而有些研究發(fā)現(xiàn)沒有作用[10]，甚至是抑制凋落物的分解[11]。草地凋落物分解作為生物地球化學(xué)循環(huán)重要組成部分的研究逐漸被重視[12]。但大多研究主要涉及葉片等地上部凋落物，或者單一凋落物的分解動(dòng)態(tài)。對(duì)于地下部根系凋落物分解以及混合凋落物分解等關(guān)注不夠[13-15]。有研究表明，根系凋落物分解比地上部凋落物分解要慢[16]；有的研究則發(fā)現(xiàn)根系凋落物分解要快于地上部凋落物[17]；而另一些研究結(jié)果顯示，根系凋落物和地上部凋落物分解的差異取決于植物種類，有的種類快，有的種類慢[18]。已有研究大多集中于單一凋落物分解，混合凋落物分解的研究不多[4,19]。王其兵等[20]對(duì)草甸草原和典型草原的混合凋落物分解進(jìn)行過研究?，F(xiàn)實(shí)環(huán)境中，不同種類凋落物通常是混合在一起分解的，很可能發(fā)生混合效應(yīng)(混合凋落物的分解速率與期望分解速率顯著不同，或促進(jìn)或抑制)[4,14]，但也可能不發(fā)生混合效應(yīng)[21]。單一凋落物分解特征的研究，很難說明其結(jié)果能在多大程度上反映混合凋落物作為一個(gè)整體進(jìn)行分解的實(shí)際特征[22]。相關(guān)研究表明混合效應(yīng)產(chǎn)生可能與凋落物化學(xué)組成有關(guān)[23]，也可能與混合后導(dǎo)致的物理化學(xué)環(huán)境改變有關(guān)[24]，或者與分解者群落和活性有關(guān)[25]，還可能與植物多樣性有關(guān)[26]。

全球變化背景下，混合凋落物分解的混合效應(yīng)是否普遍存在，混合效應(yīng)的發(fā)生與否及其效應(yīng)方向到底與哪些因子有關(guān)，迄今為止，還不清楚混合效應(yīng)發(fā)生的規(guī)律以及引起混合效應(yīng)的原因，這些問題的存在限制了人們更好地了解草原生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分的循環(huán)。貝加爾針茅(Stipabaicalensis)草原是亞洲中部草原區(qū)所特有的草原群系，是草甸草原的代表類型之一，是開展溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)對(duì)養(yǎng)分添加響應(yīng)研究的理想平臺(tái)之一[13]。探討N、P、K及其復(fù)合養(yǎng)分添加對(duì)貝加爾針茅草原3種主要植物地上部凋落物和地下根系分解的影響以及不同植物種單一凋落物分解動(dòng)態(tài)和混合凋落物分解的混合效應(yīng)，為制定草原合理的施肥管理措施提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古呼倫貝爾市鄂溫克旗境內(nèi)地勢(shì)平坦、開闊的地區(qū)。地理坐標(biāo)為北緯48°27′-48°35′，東經(jīng)119°35′-119°41′，海拔763 m。該地區(qū)屬于溫帶草甸草原區(qū)，半干旱大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫-1.6 ℃，年降水量328.7 mm，年蒸發(fā)量1478.8 mm，年積溫2567.5 ℃，無霜期113 d，土壤類型為暗栗鈣土。植被優(yōu)勢(shì)物種為羊草(Leymuschinensis)、貝加爾針茅，冷蒿(Artemisiafrigida)、羽茅(Achnatherumsibiricum)、日蔭菅(Carexpediformis)、祁州漏蘆(Rhaponticumuniflorum)、扁蓿豆(Pocockiaruthenica)、草地麻花頭(Serratulayamatsutanna)、變蒿(Artemisiacommutate)等為常見伴生種，共有植物66種，分屬21科49屬[27]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在貝加爾針茅草甸草原選擇地勢(shì)平坦，植被有代表性的地段設(shè)置試驗(yàn)樣地，試驗(yàn)設(shè)CK、P、N、NP 4個(gè)處理，N是硝酸銨，P是重過磷酸鈣Ca(H2PO4)2·H2O，施肥量按照10 g/m2純N、P量換算為硝酸銨和重過磷酸鈣的施用量6次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。小區(qū)面積8 m×8 m，重復(fù)與小區(qū)間分別設(shè)5和2 m隔離帶。養(yǎng)分添加試驗(yàn)于2010年開始進(jìn)行，每年分兩次進(jìn)行添加，分別在牧草生長季6月15日、7月15日進(jìn)行，每次施入全年添加總量的50%。施肥時(shí)均勻手撒。

1.3 試驗(yàn)材料與方法

采用凋落物網(wǎng)袋法，依據(jù)試驗(yàn)區(qū)域的植被物種優(yōu)勢(shì)度和物種特性，選擇多年生禾本科羊草、多年生叢生草貝加爾針茅和小半灌木冷蒿3種植物為研究對(duì)象。在生長季節(jié)結(jié)束時(shí)在未經(jīng)試驗(yàn)處理的草地上收集新凋落或枯死植株上的組織(葉、莖)，同時(shí)收集植株根系部分。將收集的凋落物風(fēng)干后剪成長度為10 cm的條段狀，放入孔徑為0.2 mm，大小為15 cm×25 cm的尼龍網(wǎng)袋，每袋干重為8.0 g。裝袋時(shí)保證凋落物均勻平展地充滿整個(gè)網(wǎng)袋，放入相應(yīng)的標(biāo)簽。每種組合在每個(gè)處理小區(qū)放置3袋，地上部分(葉，莖)用鐵絲固定在土壤表面，地下部分(根)則埋入以鐵鍬傾斜45°輕輕掀開的土壤中，并盡量不破壞土壤原來的狀態(tài)，每網(wǎng)袋間隔0.5 m。樣品在2011年8月10日放入樣地，分別于2012年6月20日、8月20日和10月20日即分解295、356、417 d后收回樣品。取回的樣品剔除雜質(zhì)，將凋落物放入信封在烘箱中70 ℃ 烘48 h，稱重并用于元素分析。有機(jī)碳用水合熱重鉻酸鉀氧化-比色法，全氮用H2SO4-H2O2消煮，消煮時(shí)，稱風(fēng)干樣品0.08～0.10 g左右，于消煮管中(加1～3滴水濕潤樣品)，加濃硫酸5 mL，放置過夜，過夜后在消煮爐上先250 ℃消煮(30 min)，待H2SO4分解冒出大量白煙后再升高溫度至300 ℃，當(dāng)溶液呈均勻的棕黑色時(shí)取下，稍冷后加10 滴 H2O2，搖勻，再加熱至微沸，消煮約5 min，取下稍冷后，重復(fù)加 H2O25～10滴，再消煮。如此重復(fù)3～5次，每次添加的H2O2的量應(yīng)逐次減少，消煮到溶液呈無色或清亮后(應(yīng)該為水的顏色),再加熱5～10 min，以除盡剩余的H2O2。將消煮液無損地洗入100 mL 容量瓶中，用水定容，搖勻。過濾或放置澄清后供氮、磷的測(cè)定[28]，之后使用SEALAA3連續(xù)流動(dòng)分析儀(AA3，天津)進(jìn)行N濃度測(cè)定，全磷采用分光光度計(jì)(UV-2800H,上海)測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)分析

凋落物分解速率用k表示，采用負(fù)指數(shù)衰減模型Xt/X0=ae-kt，其中Xt代表凋落物在分解一段時(shí)間t后殘留的重量，X0表示凋落物未分解時(shí)的初始重量，a為擬合參數(shù)，k為凋落物分解系數(shù)[g/(g·a)]，t為凋落物的分解時(shí)間，一般以年表示。元素殘留率用R表示，R=[(Ct×Xt)/(C0×X0)]×100%，Ct表示t時(shí)刻凋落物元素含量(mg/g)，Xt表示t時(shí)刻凋落物的干重(g)，C0表示初始元素含量(mg/g)，X0為初始干重(g)。凋落物元素釋放率用NR表示，NR=100-R，其中R表示元素殘留率。干重殘留率及養(yǎng)分動(dòng)態(tài)變化使用SPSS 17.0進(jìn)行單因素方差分析，比較各植物器官不同養(yǎng)分添加條件下干重殘留率、有機(jī)碳、全氮、全磷殘留率的變化趨勢(shì)及顯著性水平差異(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物初始化學(xué)成分分析

對(duì)貝加爾針茅、羊草以及冷蒿3種植物根、莖以及葉器官凋落物初始化學(xué)成分分析表明(表1)，凋落物中不同元素的起始濃度為C>N>K>P，不同植物同一器官以及相同植物不同器官間，初始元素化學(xué)成分組成存在著一定的差異。羊草、貝加爾針茅和冷蒿3種植物的葉凋落物的C、N含量都高于根莖，羊草和冷蒿葉的全P含量均顯著(P<0.05)高于根莖，總體來說地上部分C、N、P含量均高于相應(yīng)的地下組織。

2.2 氮、磷添加對(duì)凋落物重量變化的影響

在凋落物分解過程中，衡量凋落物分解速度快慢的指標(biāo)之一就是凋落物的重量變化，圖1表明，氮磷養(yǎng)分添加條件下(N、P、NP)各凋落物干重殘留率均呈持續(xù)下降趨勢(shì)，在分解295、356和417 d時(shí)養(yǎng)分添加的殘留率均顯著低于無任何養(yǎng)分添加處理，養(yǎng)分添加對(duì)凋落物分解表現(xiàn)出明顯的促進(jìn)作用，各養(yǎng)分添加處理的殘留率之間則無顯著差異。分解至417 d時(shí)，無養(yǎng)分添加的羊草、冷蒿、貝加爾針茅葉凋落物殘留率分別為83%、73%、81%，而養(yǎng)分添加條件下，各葉凋落物殘留率則在43%到53%之間。

表1 各凋落物初始化學(xué)元素組成

注：表中數(shù)值為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差，同列不同字母表示差異顯著(P<0.05)。

Note： The data in the Table represent mean±SD. Different letters in the same colum indicate significant differences atP<0.05.

圖1 養(yǎng)分添加下各器官凋落物殘留率變化Fig.1 Residual rate changes in difference plant organ litters under the nutrient addition *表示不同處理間差異達(dá)到顯著水平 (P<0.05)。*means the significant variation among different treatments (P<0.05).Lc:羊草Leymus chinensis; Af: 冷蒿Artemisia frigida; Sb：貝加爾針茅 Stipa baicalensis. 下同The same below.

2.3 凋落物分解速率模型

各器官對(duì)N、P、NP添加的響應(yīng)各不相同，3種植物地上地下各器官半分解時(shí)間及分解95%時(shí)間都有所下降，都表現(xiàn)出前期分解較快，后期分解慢的趨勢(shì)，且前期各處理分解速率明顯快于對(duì)照，后期促進(jìn)效果并不明顯(圖1)。其中羊草各器官凋落物分解系數(shù)在0.794到1.051之間，葉凋落物在N添加下周轉(zhuǎn)期最短，根據(jù)Olson分解模型分解95%時(shí)間排序?yàn)镃K>NP>P>N；羊草莖凋落物分解95%的時(shí)間順序?yàn)镃K>NP>N>P，羊草根凋落物分解95%時(shí)間順序?yàn)镃K>N>P>NP，在NP添加下周轉(zhuǎn)期最短。莖葉凋落物對(duì)N、P添加響應(yīng)并不明顯，CK對(duì)羊草根凋落物與莖葉凋落物影響差異不同(表2)；貝加爾針茅各器官凋落物在不同養(yǎng)分添加下分解系數(shù)變化在0.732到1.270之間，周轉(zhuǎn)期為3.32到3.77年，貝加爾針茅葉對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)依據(jù)Olson模型的T0.95排序?yàn)镃K>P>N>NP，根凋落物的T0.95排列為CK>N>P>NP，與羊草根凋落物對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)趨勢(shì)相同；冷蒿各凋落物不同器官的半分解時(shí)間較羊草各部分半分解時(shí)間短，但分解95%的時(shí)間卻沒有相應(yīng)的變化，冷蒿葉凋落物對(duì)養(yǎng)分添加的響應(yīng)與貝加爾針茅葉凋落物相同，其周轉(zhuǎn)期為CK>P>N>NP，而冷蒿根凋落物的T0.95與羊草根相同,為CK>N>P>NP。總體來說，其中分解最快的是NP添加下的冷蒿葉凋落物，分解95%的時(shí)間為2.64年，分解最慢的是無任何養(yǎng)分添加的冷蒿根凋落物，分解95%的時(shí)間為4.89年。

表2 3種植物凋落物不同器官殘留率隨時(shí)間的指數(shù)方程

2.4 氮磷添加對(duì)凋落物C、N、P釋放的影響

有機(jī)碳是構(gòu)成凋落物的重要元素，有機(jī)碳的變化情況，可以從側(cè)面反映凋落物的分解情況。圖2表明，CK、N、P、NP條件下3種植物的有機(jī)碳?xì)埩袈士傮w呈持續(xù)下降趨勢(shì)，與凋落物質(zhì)量殘留率變化趨勢(shì)相近，N、P、NP添加均對(duì)有機(jī)碳的釋放有明顯的促進(jìn)效果，但不同植物不同器官對(duì)各養(yǎng)分添加響應(yīng)不盡相同。其中對(duì)照組的羊草和冷蒿莖凋落物在分解初期分解速率較慢，分解初期主要是淋溶作用，莖的C/N較其他器官高，可能造成這一差異。

圖2 氮、磷添加對(duì)有機(jī)碳?xì)埩袈实挠绊慒ig.2 Organic carbon residual rate influenced by N, P addition

N、P、NP添加條件下，3個(gè)物種各器官凋落物氮元素的釋放模式未發(fā)生明顯改變，不同物種、不同器官對(duì)各養(yǎng)分添加響應(yīng)各不相同(圖3)。3種植物葉凋落物和根凋落物在356 d之前均呈持續(xù)上升趨勢(shì)，在356 d達(dá)到最大釋放率后，呈現(xiàn)出一定的下降趨勢(shì)，葉凋落物在8到10月之間下降并不明顯，而3種根凋落物則有比較明顯的富集作用；羊草和冷蒿的莖凋落物在295 d之前氮元素呈現(xiàn)富集趨勢(shì)，在356 d時(shí)達(dá)到最大釋放率，之后趨勢(shì)與根、葉相同。P添加對(duì)3種植物的葉片凋落物N元素的釋放有顯著(P<0.05)的抑制作用，3種植物N釋放率顯著低于無養(yǎng)分添加；NP添加對(duì)貝加爾針茅葉凋落物在各個(gè)時(shí)期都有顯著的抑制作用。N、P添加對(duì)冷蒿莖N釋放有顯著促進(jìn)效果。N、NP添加對(duì)羊草根凋落物的N釋放有抑制作用。

圖3 氮素和磷素添加下各器官氮釋放率變化Fig.3 Organ nitrogen release rate under the treatment of nitrogen and phosphorus addition

圖4 養(yǎng)分添加下3種植物各器官P釋放率變化Fig.4 P release rate of the plant organ litters under the nutrient addition

各養(yǎng)分添加條件下，3種植物各個(gè)器官的P釋放率顯著(P<0.05)高于無養(yǎng)分添加(圖4)，與干重的殘留率趨勢(shì)相近，即養(yǎng)分添加促進(jìn)了各凋落物P元素釋放速率。

3種植物葉凋落物的P釋放率呈持續(xù)釋放模型，且在分解至417 d時(shí)各養(yǎng)分添加之間無顯著差異，而3種植物根凋落物則在295到356 d之間出現(xiàn)輕微的富集現(xiàn)象，N添加的羊草根凋落物和冷蒿莖凋落物釋放率高于NP添加，P添加的冷蒿根凋落物和羊草莖凋落物的磷素釋放率顯著(P<0.05)高于N、NP添加下的釋放率。各養(yǎng)分添加下3種植物葉片凋落物在分解至417 d時(shí)P殘留率無顯著差異。

3 討論

3.1 養(yǎng)分添加和無養(yǎng)分添加對(duì)凋落物分解速率的影響

本試驗(yàn)在貝加爾針茅草原進(jìn)行了417 d的凋落物野外分解，氮、磷添加對(duì)3種植物凋落物影響各不相同，同一植物的不同器官對(duì)氮素和磷素添加響應(yīng)也存在差異。凋落物的分解是一個(gè)復(fù)雜的物理、生物和化學(xué)過程，養(yǎng)分含量主要受這三大因素的影響[3]。分解前期，即從放入凋落物之后12個(gè)月之間凋落物都持續(xù)分解，此階段主要是淋溶作用，CK、N、P、NP添加表現(xiàn)出不同程度的抑制或促進(jìn)作用。295 d時(shí)N添加下羊草、貝加爾針茅、冷蒿葉凋落物的瞬時(shí)分解速率高于無養(yǎng)分添加，與弓曉靜[29]所做氮磷添加對(duì)松林凋落葉分解的影響研究結(jié)果相同，其研究發(fā)現(xiàn)，N添加對(duì)松林的葉凋落物前12個(gè)月表現(xiàn)為促進(jìn)效應(yīng)，但這種促進(jìn)效應(yīng)到18個(gè)月的時(shí)候已經(jīng)不再明顯。無養(yǎng)分添加的3種植物葉凋落物的分解速率均大于莖和根，可能是莖和根中含有較高的木質(zhì)素與纖維素等不易分解的物質(zhì)[30]；且養(yǎng)分添加會(huì)改變土壤微生物的群落結(jié)構(gòu)組成及其對(duì)底物的利用方式，因此養(yǎng)分添加的分解速率高于無養(yǎng)分添加[31]。

3.2 N、P以及NP添加對(duì)凋落物分解的影響

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，植物個(gè)體的生產(chǎn)能力往往會(huì)受到時(shí)間和空間等多因素的共同影響，氮是生態(tài)系統(tǒng)中對(duì)植物生長具有限制性的一個(gè)重要因子，雖然磷的作用不如氮突出，但是磷有時(shí)也是限制植株生長的一個(gè)重要因子[32]。美麗班·馬木提[33]在氮磷添加對(duì)天童木荷凋落葉分解的影響中發(fā)現(xiàn)施肥處理可以改變木荷葉凋落物的部分特征，但是在不同的施肥處理下，凋落物的化學(xué)特征受其影響的顯著性方面存在著一定的差異，當(dāng)單獨(dú)施用N、P肥時(shí)，對(duì)葉凋落物的分解速率影響不明顯，當(dāng)兩者同時(shí)施加時(shí)，可以明顯抑制葉凋落物的分解，N、P添加對(duì)凋落物的分解速率還與凋落物中初始的碳氮比有關(guān)。李仁洪等[34]對(duì)慈竹不同器官凋落物分解進(jìn)行模擬氮沉降處理，結(jié)果表明，氮沉降可以促進(jìn)竹子葉、籜以及枝的凋落物分解速率，但是當(dāng)?shù)睾可邥r(shí)，促進(jìn)作用逐漸地減慢；陳翔[35]的研究也發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)?shù)牡幚韺?duì)凋落物的分解有著一定的促進(jìn)作用，但隨著時(shí)間的增加或者氮素水平的升高，這種促進(jìn)水平會(huì)延緩甚至改為抑制作用。陳昊[36]對(duì)亞熱帶北部常綠闊葉林葉凋落物分解的研究表明，磷元素在不同環(huán)境下會(huì)出現(xiàn)滯固現(xiàn)象，磷元素的釋放主要以復(fù)合函數(shù)的形式進(jìn)行。本研究中，羊草、貝加爾針茅、冷蒿3種植物的葉莖凋落物的有機(jī)碳含量、氮含量均高于相應(yīng)的根凋落物。氮、磷添加下，3種植物的分解速率呈先上升后下降的趨勢(shì)，且在356 d時(shí)分解速率達(dá)到了最高峰，然后隨著時(shí)間的推移，慢慢減弱。后期NP處理的分解速率要低于單一氮處理、單一磷處理以及對(duì)照，是因?yàn)镹P處理在后期對(duì)凋落物的降解有著明顯的抑制作用，這與弓曉靜等[37]的研究結(jié)果相同；陳瑤等[38]模擬氮磷沉降對(duì)華南熱帶森林尾葉桉木質(zhì)殘?bào)w分解和養(yǎng)分動(dòng)態(tài)影響的研究表明，氮添加使得木質(zhì)殘?bào)w分解速率常數(shù)降低，而磷添加則顯著提高了分解常數(shù)，在缺少氮素的條件下，磷元素的可利用性限制了木質(zhì)素殘?bào)w的分解速率，氮添加使得磷元素的遷移方式由直接釋放改變?yōu)榱苋堋患尫牛自氐奶砑邮沟昧自氐倪w移方式改變?yōu)楦患尫?，氮、磷?duì)木質(zhì)素殘?bào)w的分解速率以及養(yǎng)分的使用模式不同。CK、N、P、NP條件下3種植物的有機(jī)碳?xì)埩袈士傮w呈持續(xù)下降趨勢(shì)，從凋落物質(zhì)量殘留率的變化趨勢(shì)來看，其與碳元素的殘留率趨勢(shì)相近。這是由于當(dāng)C/N越低時(shí)，凋落物中耐分解的有機(jī)化合物就會(huì)越少，從而凋落物的分解就會(huì)加快[39-40]。

N、P、NP 3種處理?xiàng)l件下，3種植物的殘留率顯著低于對(duì)照組，氮磷添加對(duì)凋落物分解有顯著的促進(jìn)作用,這與陳昊[36]的實(shí)驗(yàn)結(jié)論相符。其原因可能是養(yǎng)分的添加能提高土壤中微生物代謝活性與物種豐富度，且有效促進(jìn)微生物碳源利用能力，從而提高了凋落物的分解速率。

3.3 植物不同組織元素釋放模式

在凋落物分解過程中，葉和根凋落物N元素前期釋放，后期有輕微的富集現(xiàn)象，莖凋落物呈現(xiàn)富集-釋放-富集的模式，這是因?yàn)槲⑸镌谡碱I(lǐng)凋落物的同時(shí)，將土壤中的氮轉(zhuǎn)移到凋落物上，從而導(dǎo)致凋落物的氮呈現(xiàn)富集狀態(tài)[40]。P元素和C元素基本呈現(xiàn)持續(xù)釋放的模式。另外，凋落物的分解速率不同，與凋落物放置位置的地上生物也有一定的關(guān)聯(lián)，Gabriel等[41]在凋落物分解的生物過程和分解生物群落的交互作用中提到，不同土壤生物群落之間的相互作用和凋落物的初始質(zhì)量以及類型不同可能導(dǎo)致分解微生物數(shù)量和比例的不同，進(jìn)而影響分解過程。

4 結(jié)論

研究發(fā)現(xiàn)，4種不同處理?xiàng)l件下，3種植物器官凋落物隨著時(shí)間的增加，其殘留率呈現(xiàn)出了持續(xù)下降的趨勢(shì)，且處理組要明顯低于對(duì)照組，氮磷添加對(duì)凋落物分解有顯著的促進(jìn)作用。在凋落物分解過程中，葉和根凋落物N元素前期釋放，后期有輕微的富集現(xiàn)象，而莖凋落物呈現(xiàn)富集-釋放-富集的模式。P元素和C元素基本呈現(xiàn)持續(xù)釋放的模式。N、P、NP添加對(duì)混合凋落物的分解速率有顯著的促進(jìn)，但對(duì)混合凋落物的加性效應(yīng)并無顯著影響。凋落物分解速率受環(huán)境、養(yǎng)分添加和器官組成等各方面因素的影響，氮素和磷素添加能夠促進(jìn)3種凋落物的分解，加快草原養(yǎng)分循環(huán)?；旌系蚵湮锏慕M成對(duì)凋落物分解影響機(jī)制以及養(yǎng)分添加的成分及比例還有待進(jìn)一步的長期研究。

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Effects of nitrogen and phosphorus addition on litter decomposition on theStipabaicalensissteppe

LI Wen-Ya1,2, QIU Xuan1, BAI Long2, YANG Dian-Lin1*

1.Agro-EnvironmentalProtectionInstitute,MinistryofAgriculture,Tianjin300191,China; 2.DepartmentofHorticulture,ShenyangAgriculturalUniversity,Shenyang110866,China

Litter decomposition is one of the main pathways of nutrient cycling and energy flow in grassland ecosystems. Nutrient limitation is the major factor limiting production on the warm steppe. In this study, the effects of nutrient addition on litter decomposition were investigated to provide a theoretical reference for nutrient management, restoration, and construction of grassland ecosystems. On theStipabaicalensissteppe in Inner Mongolia, the leaves, stems, and roots ofS.baicalensis(Sb),Leymuschinensis(Lc) andArtemisiafrigida(Af) were placed in mesh bags to measure decomposition in different treatments: CK (no fertilization), fertilization with N (ammonium nitrate), P (triple superphosphate), or NP (mixed ammonium nitrate and triple superphosphate). The residual rates of all three plants were significantly lower in the N, P, and NP treatments than in the CK, indicating that N and P addition promoted decomposition. During the decomposition process, N was released from leaves and roots at an early stage and enriched at later stages, whereas N in stems showed an enrichment-release-enrichment pattern. The leaves, stems, and roots released P and C continuously during decomposition. The residual rate of P decreased as the plant organs decomposed. The 95% decomposition time ofS.baicalensis,L.chinensis, andA.frigidawas 3.32-3.77 years, 2.95-3.96 years, and 2.64-4.89 years, respectively. The decomposition responses to fertilizers differed among plant organs and among plant species.

Stipabaicalensissteppe; litter; N, P addition; decomposition rate

10.11686/cyxb2016383

http://cyxb.lzu.edu.cn

2016-10-12；改回日期：2017-02-14

國家自然科學(xué)基金(31170435)資助。

李文亞(1989-)，女，河北邯鄲人，在讀碩士。E-mail:724558548@qq.com*通信作者Corresponding author. E-mail:yangdianlin@caas.cn

李文亞, 邱璇, 白龍, 楊殿林. 氮、磷添加對(duì)貝加爾針茅草原凋落物分解的影響. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2017, 26(8): 43-53.

LI Wen-Ya, QIU Xuan, BAI Long, YANG Dian-Lin. Effects of nitrogen and phosphorus addition on litter decomposition on theStipabaicalensissteppe. Acta Prataculturae Sinica, 2017, 26(8): 43-53.