洱海藍藻爆發(fā)的時空特征及影響因子

王教元,陳光杰,*,黃林培,劉曉東,陳倩倩,劉曉海,張虎才

1 云南師范大學旅游與地理科學學院高原地理過程與環(huán)境變化云南省重點實驗室,昆明 6505002 中國科學技術(shù)大學地球與空間學院極地環(huán)境研究室,合肥 2300263 云南環(huán)境科學研究院,昆明 650034

洱海藍藻爆發(fā)的時空特征及影響因子

王教元1,陳光杰1,*,黃林培1,劉曉東2,陳倩倩2,劉曉海3,張虎才1

1 云南師范大學旅游與地理科學學院高原地理過程與環(huán)境變化云南省重點實驗室,昆明 6505002 中國科學技術(shù)大學地球與空間學院極地環(huán)境研究室,合肥 2300263 云南環(huán)境科學研究院,昆明 650034

湖泊生態(tài)環(huán)境對區(qū)域氣候變化和流域人類活動十分敏感。隨著流域的持續(xù)開發(fā),洱海作為云貴高原第二大淡水湖泊面臨著嚴重的生態(tài)與環(huán)境問題,主要包括水質(zhì)惡化和生態(tài)功能的衰退,其中藍藻水華問題尤為突出。針對湖泊現(xiàn)代監(jiān)測數(shù)據(jù)存在時間序列較短、連續(xù)監(jiān)測記錄缺乏、監(jiān)測位點不完全一致等問題,應(yīng)用沉積物記錄開展色素等多指標分析和環(huán)境變化重建研究,并對洱海湖區(qū)南、中、北3個湖盆的沉積物記錄進行對比分析,從而探討洱海富營養(yǎng)化與藍藻爆發(fā)的歷史與變化特征,并識別藻類響應(yīng)模式的空間異同。沉積物色素記錄結(jié)果表明,洱海藍藻生物量變化具有明顯的時空差異性,呈現(xiàn)由南至北,先后增加、最后呈現(xiàn)藍藻水華全湖性持續(xù)爆發(fā)的模式。進一步的簡約模型方差分解結(jié)果表明氣候變暖和營養(yǎng)鹽富集是洱海藍藻生物量變化的主要驅(qū)動因子,此外相對較淺的南部湖盆還受到水位波動、水動力減弱、水生植物演化的綜合影響。因此,在氣候變暖的背景下,控制水體營養(yǎng)鹽輸入、合理調(diào)控湖泊水位、提高水體透明度并恢復水生植物是控制洱海藍藻水華爆發(fā)和進行生態(tài)恢復的重要措施。

沉積物色素；藍藻爆發(fā)；時空差異；洱海

湖泊生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與健康是湖泊水質(zhì)與流域環(huán)境特征的敏感指示器,能夠綜合反映氣候變化和人類活動的長期影響[1]。藍藻水華的發(fā)生反映了浮游植物群落結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變,同時也指示了湖泊生態(tài)系統(tǒng)健康的惡化,如部分水華藍藻能產(chǎn)生毒素,通過飲用水和漁業(yè)資源危害人類健康[2],且持續(xù)的、高生物量的藍藻爆發(fā)會對整個湖泊環(huán)境與生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生長期的影響。藍藻水華爆發(fā)的主要驅(qū)動因素包括適宜的光照、溫度、營養(yǎng)鹽等條件[3]。入湖氮、磷等營養(yǎng)鹽的富集可促進初級生產(chǎn)者(如浮游植物)的大規(guī)模繁殖[4],反映了可獲得性資源的上行效應(yīng)對藻類群落結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力的控制作用[5]。同時水文水動學過程也被認為是影響浮游植物的重要因子[6],如水動力的減弱可導致藍藻在水體表面聚集[7]。水動力學特征可通過改變水體的混合強度和熱力分層直接影響浮游植物在水柱中的垂直分布,也可以調(diào)節(jié)影響藻類生長過程所經(jīng)歷的水溫和光強。水動力過程的變化也影響水體中顆粒物與營養(yǎng)鹽的再懸浮與傳輸過程,從而間接驅(qū)動浮游植物群落生產(chǎn)力與結(jié)構(gòu)的變化[8]。

隨著洱海流域開發(fā)規(guī)模的增強和水體水質(zhì)的日益惡化,1996年首次報道洱海出現(xiàn)全湖性藻類水華后,近年來全湖性水華事件不斷,已經(jīng)對洱海生態(tài)系統(tǒng)造成了嚴重影響?，F(xiàn)代調(diào)查結(jié)果顯示, 黎尚豪等發(fā)現(xiàn)1957年洱海南部湖區(qū)出現(xiàn)水華束絲藻[9],1980s—1990s初期以水華束絲藻為主的水華主要出現(xiàn)在洱海南部[10],1996年秋季爆發(fā)的水華優(yōu)勢藻屬則轉(zhuǎn)變?yōu)槁菪~腥藻,1998年為卷曲魚腥藻水華,1999年以后銅綠微囊藻成為洱海水華的優(yōu)勢屬種。從藻類組成來看,洱海藍藻優(yōu)勢種類出現(xiàn)長期演替的特征,此外還夾雜有硅藻水華和綠藻水華,但總體出現(xiàn)藍藻生物量不斷增加,且占藻類總物量的比例不斷提高,最終處于絕對優(yōu)勢[11-12]。

目前,對于洱海藻類水華的研究主要是報道水華發(fā)生年份的優(yōu)勢種群、生物量和分布狀況,以及水質(zhì)營養(yǎng)水平、浮游植物多樣性的季節(jié)變化,但對不同湖區(qū)藻類爆發(fā)的長期歷史缺少系統(tǒng)研究。同時,由于洱海環(huán)境壓力類型較多[13-14]、湖盆結(jié)構(gòu)復雜[15]等特征,對洱海藻類水華的爆發(fā)歷史與驅(qū)動因子識別仍需考慮湖盆間水文、水質(zhì)等空間差異。沉積物色素是指示湖泊藻類生產(chǎn)量與浮游植物群落變化的可靠指標[16-17],在定量重建湖泊初級生產(chǎn)力變化研究中被廣泛應(yīng)用[18- 20]。玉米黃素(Zeaxanthin)和海膽酮(Echinenone)這兩個組分作為指示藍藻的特征色素,由于其在沉積物記錄中化學性質(zhì)相對穩(wěn)定[21],是表征歷史時期水體中藍藻生物量的主要指標,在海洋和湖泊研究中被用于評估藍藻生物量的長期變化及識別富營養(yǎng)化和藍藻爆發(fā)的歷史[22- 24]。因此,本文針對洱海水質(zhì)與藻類調(diào)查缺乏長期與連續(xù)的監(jiān)測數(shù)據(jù),利用洱海不同湖區(qū)的沉積物柱芯樣品,通過沉積物測年、沉積物藍藻特征色素、營養(yǎng)元素多指標分析方法,重建了近百年來洱海3個湖區(qū)水體富營養(yǎng)化與藍藻爆發(fā)的歷史,識別了藍藻爆發(fā)的時空差異特征與主要環(huán)境因子的驅(qū)動強度,可為洱海的生態(tài)修復與綜合治理提供重要的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)與科學依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

洱海(25°36′—25°58′N,100°06′—100°28′E)位于云南省西北部,大理白族自治州中部,(圖1),屬瀾滄江流域黑惠江支流的構(gòu)造斷陷湖泊,流域面積為2565 km2。湖面海拔高度為1965.8 m(八五高程),湖泊面積251.35 km2,最大水深19.5 m,是云貴高原第二大淡水湖。水體礦化度為167—175 mg/L,平均為172.33 mg/L,pH值在8.3—9.0之間變化(平均值=8.5)。湖水主要由地表徑流和降水補給,主要入湖河流有22余條：如東側(cè)的鳳尾箐、玉龍河,西側(cè)的蒼山十八溪水,南側(cè)的波羅江,北側(cè)的羅時江、彌苴河、永安江等,西南角的西洱河是洱海唯一的天然出湖河流,最終匯入瀾滄江。湖區(qū)屬中亞熱帶高原季風氣候,年均溫15℃,年均降水量1056.6 mm(圖2),徑流的年內(nèi)變化主要受氣候因素的影響,雨季5—10月徑流量占年徑流量的65%以上[25]。

圖1 洱海及采樣點位置及水深Fig.1 Site map showing the location of Erhai Lake, the coring sites and related water depthsEH-3、EH-5、EH-2分別為洱海北部、中部、南部湖盆采集的沉積物柱芯編號

湖泊現(xiàn)代監(jiān)測結(jié)果表明,1970s以來洱海水位變化劇烈,且水體富營養(yǎng)化進程加快,水質(zhì)呈現(xiàn)不斷下降的趨勢[26-27](圖2)。1974年以前洱海水位年際變化較小,年均水位維持在1974 m左右(八五高程,下同),1974—1982年洱海年均水位急劇下降,低至1971m左右,比多年年均水位低3 m左右,是水位最低時期。之后,洱海水位緩慢、波動回升,并保持在相對低水位(年均水位1972 m左右)運行。洱海水生植物的覆蓋度自1970s末期以來持續(xù)下降,由1977年40%左右迅速下降到2011年5%左右,說明洱海水生植物面積近40年來驟減,生態(tài)功能不斷退化。洱海水體主要營養(yǎng)鹽濃度自1970s呈現(xiàn)快速增加的趨勢,水體總氮(TN)自1985年的200 μg/L增加至2006年的700 μg/L；水體總磷(TP)自1992年的10 μg/L增加至2006年35 μg/L,表明洱海水體營養(yǎng)水平已經(jīng)由貧-中營養(yǎng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變成中-富營養(yǎng)狀態(tài)。藻類密度由1998年之前的低密度狀態(tài)(2×106個/L)轉(zhuǎn)為2000年代的高密度狀態(tài)(15×106個/L)。水體透明度(SD)由2003年之前的>3 m下降至近年的<1.5 m,表明洱海水體已經(jīng)從高透明度、清水狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榈屯该鞫?、渾濁狀態(tài)(圖2)。

圖2 洱海流域氣象、水文、水質(zhì)數(shù)據(jù)(數(shù)據(jù)來源：文獻[26-33]) Fig.2 Documentary data showing the time series of meteorological, hydrological and water quality changes[26-33]

1.2 樣品采集與分析

2012年3月對洱海不同湖區(qū)進行了系統(tǒng)的湖泊調(diào)查和樣品采集,分別在洱海南部(水深6.3 m)、北部(水深11.6 m)和中部湖區(qū)(水深20.4 m,圖1)用重力采樣器采得保持完好的沉積巖芯6根(其中每個采樣點提取平行鉆2根),沉積物-水體界面的懸浮層均未受擾動,界面水清澈透明。沉積物巖芯按0.5 cm間隔在野外進行避光分樣,樣品均封裝于聚乙烯自封口塑料袋并避光、冷藏運回實驗室后,立即置于-20℃冷凍保存用于室內(nèi)實驗分析。本文利用沉積物柱芯EH- 2(南部湖盆)、EH- 3(北部湖盆)、EH- 5(中部湖盆)進行年代學、色素和其他理化指標測定。

本研究通過對樣品放射性核素210Pb與137Cs的測試分析用于建立年代學序列。實驗步驟包括：稱取3—5 g干重樣品放入離心管中用玻璃棒壓實至4 cm左右高度,向其中注入約1 cm的環(huán)氧樹脂AB結(jié)構(gòu)膠至少靜置2周,并量取樣品高度。利用美國Canberra公司生產(chǎn)的高純鍺探測器、數(shù)字化譜儀及多通道分析系統(tǒng),并應(yīng)用恒定補給速率CRS模型建立年代學序列。

沉積物碳氮同位素樣品的處理步驟包括：研磨凍干沉積物樣品,定量稱取10 mg左右并用錫箔紙包裹,將處理好的樣品送入反應(yīng)爐中,產(chǎn)生的氣體通過FLASH 2000裝置與Thermo MAT- 253質(zhì)譜儀與元素分析儀進行測定。碳、氮同位素組成和元素含量分別對應(yīng)國際標準PDB與大氣中的N2,同位素和元素含量的分析誤差均分別為±0.1‰和±1.0‰。

沉積物色素的分析參考Leavitt和Hodgson的國際通用方法[4]。主要步驟包括：沉積物凍干樣品在-4℃下通過丙酮-乙醇-水混合溶液萃取后,經(jīng)0.22 μm GF/F膜過濾后的溶液在暗光條件下用氮氣吹干富集,所得樣品在Agilent 1200系列HPLC系統(tǒng)測定,結(jié)果經(jīng)丹麥DHI公司提供的標樣校正。上述色素分析工作由加拿大麥吉爾大學生物系和中國科技大學極地研究室完成。

1.3 數(shù)據(jù)分析

沉積物玉米黃素和海膽酮濃度是反映湖泊藍藻生物量變化的主要指標,首先應(yīng)用主成分分析(Principal Component Analysis, PCA)提取藍藻色素變化的主要方向。之后,我們對環(huán)境數(shù)據(jù)進行標準化處理,應(yīng)用冗余分析(Redundancy Analysis, RDA)探究環(huán)境因子對藍藻色素濃度變化的解釋能力,保留獨立冗余分析中P<0.05的環(huán)境變量進行方差分解分析,檢查方差膨脹系數(shù)并剔除膨脹系數(shù)>20的環(huán)境變量,對環(huán)境變量進一步進行簡約模型選擇得到驅(qū)動藍藻色素變化的顯著環(huán)境變量。由于氣象、水文等現(xiàn)代監(jiān)測數(shù)據(jù)主要開始于1951年,且3個沉積物鉆孔色素變化主要也發(fā)生在1950年代以后,因此RDA分析主要覆蓋1951—2011年的時間段。本文所有統(tǒng)計分析均在R軟件(版本2.14.0)中完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 沉積物年代序列

基于沉積物210Pbex、137Cs活度和CRS模型建立的鉆孔年代-深度模型顯示沉積物鉆的210Pbex比活度隨深度的增加呈指數(shù)遞減(圖3),137Cs曲線自底部出現(xiàn)的第一峰值,其CRS模型年代(±1SE)分別為(1958±3)年(EH- 2)、(1963±1)年(EH- 3)、(1960±2)年(EH- 5),可較好地與1963年的137Cs蓄積峰相對應(yīng)。3個沉積物鉆孔出現(xiàn)的第二個峰值大約在1986年,可以與北半球記錄的1986年切爾諾貝利核電站核泄漏事件產(chǎn)生的峰值相對應(yīng)。湖盆北部、中部沉積物巖芯自底部,沉積速率呈波動上升的趨勢,其中分別從8 cm(～1993 AD)、4 cm(～2000 AD)至表層出現(xiàn)明顯的持續(xù)升高。湖盆南部沉積物巖芯的沉積速率波動較大,自底部至10 cm(～1900—1980 AD)呈現(xiàn)升高趨勢,在5—10cm(～1988—1992AD)深度出現(xiàn)明顯的峰值,隨后自5 cm深度附近至表層沉積速率有所降低(圖3)。

圖3 沉積物3個鉆孔210Pbex、137Cs活度變化和測年結(jié)果Fig.3 Depth profiles showing 210Pbex and 137Cs radioactivities, CRS models and sedimentation rates for three cores, respectively

2.2 洱海藍藻爆發(fā)歷史的色素記錄

洱海北部鉆孔(EH- 3)的兩種藍藻色素記錄呈現(xiàn)了同步的變化趨勢,1990年之前含量均偏低,其中玉米黃素含量均值(±1SD)為(0.66±0.26)μg/g、海膽酮含量為(0.73±0.24) μg/g。從1990年開始出現(xiàn)顯著的上升,大約2003年藍藻色素濃度出現(xiàn)一個峰值,玉米黃素達到(6.27±1.27)μg/g、海膽酮達到(4.62±0.86)μg/g,而2008—2011年出現(xiàn)連續(xù)的、大幅的上升,玉米黃素含量為(8.68±3.44)μg/g,海膽酮含量為(5.63±1.75)μg/g?？傮w而言,湖盆北部沉積物藍藻色素自1990年出現(xiàn)持續(xù)增加,并在～2000年以后總體維持在較高的含量水平(圖4)。

中部鉆孔(EH- 5)沉積物藍藻指示色素濃度變化趨勢可以分成兩個主要階段：2000年之前變化波動較小且處于較低水平,如玉米黃素、海膽酮含量均值(±1SD)分別為(0.98±0.39)μg/g、(1±0.34)μg/g。大約在1996年,出現(xiàn)一個弱峰值；2000年之后,兩種色素均出現(xiàn)顯著的增加且處于較高水平,且在2009年左右達到峰值,如玉米黃素達到(9.82±6.87)μg/g、海膽酮達到(5.23±3.17)μg/g(圖4)。

南部鉆孔(EH- 2)沉積物藍藻色素含量1900—1985年間年以來呈現(xiàn)持續(xù)增加的趨勢但波動幅度不大,玉米黃素含量均值(±1SD)為(3.56±1.10)μg/g、海膽酮含量為(3.14±0.65)μg/g。～1985年之后增加趨勢明顯且波動較大,玉米黃素含量為(6.96±2.25)μg/g、海膽酮含量為(4.17±1.24)μg/g,且在1983、1986年左右分別出現(xiàn)兩個弱峰值。大約1995—2006年間,南部湖盆沉積物藍藻色素出現(xiàn)一個小幅的下降,2006年來又出現(xiàn)明顯的上升(圖4)。

圖4 沉積物鉆孔藍藻色素記錄地層圖Fig.4 Sedimentary profiles of cyanobacterial pigments for the three cores of Erhai Lake

2.3 洱海沉積物營養(yǎng)元素的變化特征

洱海北部和中部沉積物鉆孔總氮(TN)含量變化與沉積物葉綠素含量變化趨勢基本一致(圖5)。北部鉆孔TN含量自1960年持續(xù)增加,由2.0 mg/g左右增加至7.0 mg/g左右,與藍藻色素變化主軸1得分顯著相關(guān)(r=0.931,P<0.001)。中部鉆孔大約1995年之前TN含量偏低且比較穩(wěn)定,1995—2005年間出現(xiàn)明顯的升高,達到10.0 mg/g左右的峰值,2005年之后又有一個明顯的下降趨勢,2008—2011年維持在5.0 mg/g左右含量水平,與藍藻色素變化主軸1得分顯著相關(guān)(r=0.507,P<0.01)。洱海南部鉆孔TN含量1960年之前含量較低且穩(wěn)定,1960—1985年緩慢增加到5mg/g左右,1995—2011年波動上升至7.0 mg/g左右,與藍藻色素變化主軸1得分顯著相關(guān)(r=0.656,P<0.001)。

洱海北部鉆孔的總碳(TC)含量在1960年之前無明顯變化且含量較低(平均值為19.6 mg/g),1960年之后顯著持續(xù)地增加,TC含量為前一個時期的3倍左右(平均值為64.3 mg/g)。中部鉆孔TC含量的顯著變化出現(xiàn)在1990s后期,1990年之前含量維持在25.0 mg/g左右,之后的大約10年時間內(nèi)迅速升高至90.0 mg/g左右,自2003年又出現(xiàn)明顯的下降趨勢,但TC含量仍較高。南部鉆孔TC含量從大約1960年開始出現(xiàn)持續(xù)的增加,在1980s后維持在較高的含量(平均值為108.8 mg/g),大約1990年之后出現(xiàn)小幅的、緩慢的下降(圖5)。

洱海北部 、中部鉆孔沉積物的全巖C/N比值范圍總體為8—15且變化較小,南部鉆孔的C/N比值在10—35之間變化,同時波動較大。北部鉆孔C/N比值1910—1970年間由14左右緩慢持續(xù)地下降到11左右,1970年左右出現(xiàn)明顯的升高,并在1990年之后保持在14左右。中部鉆孔C/N比值在2000年之前基本保持在9左右,大約1998年左右升高至14左右,2000年后在12左右。不同于北部和中部鉆孔,南部鉆孔的C/N比值在1900—1970年間基本為10左右,在1970—1980年、1985—1995年兩個時段出現(xiàn)明顯的升高,達到30左右的峰值,1995—2011年則又呈現(xiàn)持續(xù)的降低,并維持在18左右(圖5)。

圖5 洱海沉積物藍藻色素PCA主軸1得分與碳氮元素結(jié)果Fig.5 Comparison of sedimentary cyanobacterial pigments PCA1 scores and C N elements

2.4 洱海藍藻色素含量變化的驅(qū)動因子

為了識別藍藻色素變化的主要影響因素及其驅(qū)動強度,我們結(jié)合現(xiàn)代氣象、水質(zhì)、水文、營養(yǎng)鹽等監(jiān)測數(shù)據(jù)與沉積物理化指標記錄,對沉積物鉆孔藍藻色素數(shù)據(jù)進行獨立的RDA分析。進一步的簡約模型方差分析結(jié)果表明(圖6),驅(qū)動湖盆北部、中部藍藻色素含量變化的顯著環(huán)境因子均為氣溫和TN。其中,氣溫、TN分別獨立解釋了北部湖盆藍藻色素變化的55.7%、13.7%,兩者共同解釋了8.4%。與之相似的,氣溫、TN分別獨立解釋了中部湖盆藍藻色素變化的38.3%、15.3%,兩者共同解釋了12.2%。與湖盆北部、中部鉆孔記錄明顯不同的是,沉積物C/N比值、氣溫和TN則是驅(qū)動南部湖盆藍藻色素含量變化的3個主要環(huán)境因子,其中C/N比值獨立解釋了南部湖盆藍藻色素變化的15.2%,氣溫和TN分別解釋了10.7%、9.2%,其中氣溫和TN共同解釋了13.0%,但是未解釋的比例(50.0%)高于中部和北部湖區(qū)(分別為34.2%和22.2%),指示了驅(qū)動湖盆南部藍藻生物量變化的過程較湖泊中、北部地區(qū)更為復雜。

由于南部湖盆較淺且受水位大幅變化影響較大[34],為評價水位變化對沉積物色素降解和保存的影響,將 1950年之后的水位監(jiān)測數(shù)據(jù)(圖2)和湖盆南部鉆孔的沉積物藍藻色素進行了相關(guān)性分析,結(jié)果顯示兩者之間無顯著的相關(guān)關(guān)系(P> 0.5),表明了水體水深與水位變化對沉積物藍藻色素的影響是十分有限的。

圖6 驅(qū)動藍藻色素變化的簡約模型選擇與方差分解結(jié)果Fig.6 Summary of variance partitioning results for key environmental variables included in the minimum model at each site

3 討論

本研究初步揭示了洱海的藍藻爆發(fā)歷史與現(xiàn)代監(jiān)測記錄基本一致,而藍藻生物量呈現(xiàn)由南至北先后增加的空間特征,最后表現(xiàn)為藍藻水華的全湖持續(xù)爆發(fā)。方差分解結(jié)果進一步表明,氣溫上升和營養(yǎng)鹽富集是導致洱海不同湖區(qū)出現(xiàn)藍藻增加與爆發(fā)的重要驅(qū)動因子,而與C/N比值變化相關(guān)的水生植物演替、水動力變化等環(huán)境過程與南部淺水湖盆的藍藻變化模式最為密切相關(guān)。研究結(jié)果表明,洱海湖盆地形與流域開發(fā)類型的空間異質(zhì)性可能導致了該大型湖泊藍藻生物量變化呈現(xiàn)明顯的時空差異模式。

3.1 湖泊富營養(yǎng)化與藍藻生物量變化

已有研究表明營養(yǎng)鹽的增加(即水體富營養(yǎng)化)是藍藻水華爆發(fā)的主要驅(qū)動因子之一[35],而N、P是控制浮游植物(特別是藍藻)生長的關(guān)鍵生源要素[36]。洱海湖泊水質(zhì)調(diào)查結(jié)果表明,水體N、P輸入自1980年以來總體持續(xù)增加且與浮游植物數(shù)量(如藻類密度)的增加顯著相關(guān)[30],都表明了營養(yǎng)鹽的富集對浮游植物數(shù)量的促進作用[37-38]。沉積物TN記錄反映了湖泊營養(yǎng)鹽持續(xù)增加：自1960s開始,洱海湖盆不同地區(qū)的沉積物TN含量開始增加并在1990s達到較高水平,與此同時,沉積物藍藻色素含量呈現(xiàn)同步增加的變化趨勢(圖5)。沉積物藍藻色素記錄與1993年、1996年、2003年以及2000s中后期洱海全湖性藍藻水華事大致是吻合的[24- 28],表明洱海藍藻水華主要發(fā)生在1990s之后。南部鉆孔1980s即出現(xiàn)藍藻色素的增加,表明洱海南部藍藻生物量增加最早,可能最先出現(xiàn)藍藻水華現(xiàn)象,這與相關(guān)的湖泊調(diào)查的結(jié)果是一致的[33]。

洱海湖盆不同位置的沉積物藍藻色素記錄表明藍藻爆發(fā)存在明顯的時空差異特征。如南部湖盆沉積物藍藻色素最先出現(xiàn)增加的趨勢,而北部、中部湖盆藍藻爆發(fā)主要發(fā)生在1990s以來。藍藻水華發(fā)生的空間差異不僅與湖盆自然條件有關(guān),也受流域開發(fā)類型與空間分布的影響。洱海北部的洱源縣是云南省重要的畜牧業(yè)和商品糧基地之一,農(nóng)業(yè)開發(fā)歷史較長,如該地區(qū)自1960s開始施用工業(yè)化肥,年均使用量超過4000t[39]。北部鉆孔沉積物TN濃度自1960年開始持續(xù)增加,這與農(nóng)業(yè)施肥和牲畜畜養(yǎng)量的增加趨勢是一致的。相關(guān)調(diào)查結(jié)果顯示,洱海流域北部洱源縣的氮、磷產(chǎn)生量最高,洱海流域西部和南部鄉(xiāng)鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)氮磷產(chǎn)生量次于北部,洱海東部鄉(xiāng)鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)氮磷產(chǎn)生量相對最低[40]。而洱海南部、西南部是洱海流域人口主要聚居地區(qū),也是洱海流域范圍內(nèi)城鎮(zhèn)、工業(yè)活動較為集中的地區(qū)。隨著城鎮(zhèn)化和工業(yè)化進程的增強,工業(yè)生產(chǎn)污水和城鎮(zhèn)生活污水排放量自1970s開始迅速增加[41],大量污水注入導致洱海水質(zhì)自1990s以來迅速惡化。

洱海沉積物營養(yǎng)元素含量呈現(xiàn)出與色素記錄類似的空間變化特征。湖盆北部鉆孔位置可能受到主要入湖河流彌苴河和羅蒔江河口的影響,同時反映了洱海北部流域以農(nóng)業(yè)開發(fā)為主的人類活動影響。自1960s始,農(nóng)業(yè)活動的加強(包括耕地面積增加、農(nóng)田水利工程的建設(shè)、森林植被破壞等)導致了外源有機質(zhì)隨入湖徑流輸入量的不斷增加,從而出現(xiàn)了北部鉆孔沉積物TC含量自1960年來持續(xù)升高的趨勢(圖5)。中部鉆孔沉積物TC含量大約1990年之前含量較低且變化較小,大約1995年之后出現(xiàn)明顯的上升,并在2000年左右達到峰值,隨后有所下降。由于中部鉆孔水深 >15m抑制了水生植被生長[42-43],因此沉積物TC可能主要反映了浮游藻類生產(chǎn)量的變化。湖盆南部鉆孔沉積物記錄的TC含量在1960年之前總體穩(wěn)定但較北部、中部湖盆高,1960—1990年代中期以來含量持續(xù)升高,并在～1981年、1992年左右出現(xiàn)兩個峰值,可能是由于水利工程修建導致了湖泊水位顯著下降,水生植被得以持續(xù)生長,湖泊沉積物有機質(zhì)有所升高。2000年以來,由于水生植被的消亡,浮游藻類(特別是藍藻)占據(jù)主導優(yōu)勢,沉積物TC含量有所下降。

沉積物C/N比值常用于指示湖泊沉積物中有機質(zhì)的主要來源[44-45],一般而言,湖泊內(nèi)源藻類有機質(zhì) C/N比值較小(4—12),而陸源有機質(zhì)C/N較大(>22)[46]。湖盆北部、中部的C/N比值均<15,說明中、湖盆北部的有機質(zhì)主要來自內(nèi)源性藻類；南部湖盆C/N比值在10—30間變化,說明湖盆南部的有機質(zhì)主要受來自流域外源輸入和內(nèi)源水生植物的影響。此外,大型水草具有較高的C/N比值(>15),而低等植物(如藻類)的輸入增加則可以導致沉積物C/N比值總體呈現(xiàn)降低的特征[47]。湖盆南部沉積物C/N比值在1900—1960年間一直處于持續(xù)緩慢上升的過程,但基本穩(wěn)定在10左右,指示了該階段湖盆南部有機質(zhì)主要來自藻類等的大量增加。在1970—1978年、1988—1992年湖盆南部沉積物出現(xiàn)兩個C/N值升高的階段,這可能是水草大規(guī)模生長與外源有機質(zhì)輸入持續(xù)增加的結(jié)果,而1990年代中期之后浮游植物(特別是藍藻)生物量的進一步增加則導致了C/N值出現(xiàn)持續(xù)的下降。

3.2 氣候變化與藻類響應(yīng)

氣候變暖已成為了區(qū)域與全球氣候變化的重要特征[48],而湖泊系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)十分敏感[49-50]。氣象監(jiān)測資料表明,洱海流域1980年以來呈現(xiàn)明顯的氣溫升高、降水總體較低的趨勢(圖2),而太陽輻射量自1990年以來呈現(xiàn)波動上升的趨勢[51]。洱海大規(guī)模藍藻水華爆發(fā)的年份(1996年、2003年、2006—2012年)與云南地區(qū)出現(xiàn)的幾次明顯干旱事件在時間上相對應(yīng)[52]。秦紅杰的研究指出藍藻具有抵御UV-B輻射的較強能力,因此小幅度的太陽輻射量增加對藍藻水華的爆發(fā)有促進作用[53]。同時,氣候變暖會增強深水湖泊熱力分層的形成與維持,并降低水體垂直湍流的混合作用,都有利于藍藻水華的發(fā)展、擴散和維持[54]。此外,高溫可能會促進湖泊內(nèi)源性營養(yǎng)的分解、釋放,進而促進藍藻生物量的不斷升高與藍藻水華的爆發(fā)[55-56]。

氣候變暖不僅促進了藍藻的生長,初級生產(chǎn)力的提高,同時也對整個浮游植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[57]。例如,淡水藍藻DNA和蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)的熱穩(wěn)定性使得藍藻可以適應(yīng)高溫條件[58],因此藍藻屬種具有明顯的競爭優(yōu)勢。洱海浮游藻類優(yōu)勢種屬經(jīng)歷了從1950年代的綠藻、甲藻、硅藻為主,到1980年代的綠藻、藍藻、硅藻為主且甲藻門幾乎消失,自1990年代以來藍藻為絕對優(yōu)勢種類,綠藻、硅藻次之[9,59- 61]。洱?，F(xiàn)代調(diào)查數(shù)據(jù)與沉積物藍藻色素記錄都表明了氣候變暖對對藍藻生長的促進作用,這與我國其他地區(qū)以及全球的湖泊研究結(jié)果是一致的[62- 65]。這種光合生物的優(yōu)勢類群轉(zhuǎn)變在洱海形成了由藍藻占優(yōu)勢的群落,可以明顯改變湖泊營養(yǎng)鹽的循環(huán)途徑、食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和生態(tài)系統(tǒng)功能[66]。

3.3 湖泊水文的影響評價

在營養(yǎng)水平較高的水體中,水動力條件可以成為影響藍藻水華爆發(fā)的主要限制因子[67]。云貴高原地區(qū)的湖泊總體滯水時間較長,水體更新周期能力弱,入湖營養(yǎng)鹽的持續(xù)輸入會加速富營養(yǎng)化過程和藻類爆發(fā)[68]。1963年西洱海水閘建成后,洱海湖泊水位由自然調(diào)控變?yōu)槿斯ふ{(diào)控；1973—1989年間,河床的加深和梯級電站的建設(shè)等導致了洱海水位顯著降低。湖泊水動力的變化可以直接影響湖泊熱力分層的穩(wěn)定性、水體營養(yǎng)鹽的濃度與滯留時間以及沉水植物的生長[6]。Schindler 和 Donahue指出湖泊的低水位可能會與高蒸發(fā)、高營養(yǎng)鹽同時發(fā)生[38],從而導致水體營養(yǎng)水平的升高、浮游藻類的生長。在洱海全湖性的藍藻水華發(fā)生時段內(nèi),洱海水位總體偏低,而水體TP、TN較高且藻類生物量迅速升高[31]。已有研究表明,湖泊水動力變?nèi)鯐觿∷w營養(yǎng)化程度[69],從而促進藻類生長[70]。因此,由于修閘及梯級電站的建設(shè)等人類活動的增強,洱海水動力自1980s年代開始趨于變?nèi)?從而有利于水體較淺且靠近西洱海水閘的湖泊南部地區(qū)藍藻的生長與爆發(fā)。

同時湖泊的持續(xù)富營養(yǎng)化與水位波動可以抑制沉水植物的生長甚至導致其完全消亡[71],從而導致湖泊從清水狀態(tài)向濁水穩(wěn)態(tài)的轉(zhuǎn)變[72]。洱海自1950年代至今經(jīng)歷了多次水位波動,水生植物覆蓋面積比由1977年的～40%下降至2011年的<10%(圖2),分布范圍經(jīng)歷了從湖濱帶連續(xù)分布、存在洱海湖盆南部到湖濱帶不連續(xù)分布最后在洱海湖盆南部分布區(qū)的基本消失[73]。同時,沉水植物群落演替由海菜花、大茨藻、黑藻、苦草等為主且指示清水狀態(tài)的、喜中貧營養(yǎng)的多優(yōu)勢種群落結(jié)構(gòu)[74]發(fā)展到現(xiàn)今的以微齒眼子菜為主的單優(yōu)勢種群落結(jié)構(gòu)[75]。洱海湖盆南部水深較淺(<10 m),是洱海水生植物分布的主要區(qū)域[76]。該湖區(qū)的沉積物TC和C/N比值呈現(xiàn)波動較大的特征,如在1980s初期、1990s初期出現(xiàn)兩個峰值區(qū),與西洱河梯級電站的建設(shè)、運行導致的湖泊低水位的時段一致,同期水生植物覆蓋面積總體較高(如>20%),導致TC和C/N比值均較高。而自1996年以來,洱?？傮w處于相對高水位運行階段且水體營養(yǎng)水平持續(xù)上升,湖盆南部水生植物出現(xiàn)覆蓋面積的迅速縮減且同期藻類生物量明顯升高(圖2),從而導致了沉積物C/N比值的降低(圖5)。

4 結(jié)論

本文通過沉積物色素和理化等多指標的綜合分析表明,1960年左右開始洱海水體營養(yǎng)鹽濃度升高并出現(xiàn)明顯的富營養(yǎng)化過程,同時氣候變暖趨勢的加劇,疊加導致了湖泊初級生產(chǎn)力的升高和藍藻水華的發(fā)生。同時洱海藍藻爆發(fā)模式顯著的時空差異性,湖泊水文調(diào)控加劇了相對較淺的南部湖盆藍藻爆發(fā)的頻次和規(guī)模。因此在氣候暖的長期背景下,控制水體營養(yǎng)鹽的輸入、合理的水位調(diào)控并適當恢復水生植物是控制洱海藍藻水華爆發(fā)并進行生態(tài)恢復的重要前提。同時,在湖盆形態(tài)與流域開發(fā)類型存在較大空間差異的大型湖泊中,需要對湖盆的典型區(qū)域開展生態(tài)環(huán)境調(diào)查并進行空間差異的對比分析,從而為污染湖泊的治理與生態(tài)修復提供針對性的保護與恢復措施。

致謝：云南師范大學高原地理過程與環(huán)境變化重點實驗室?guī)熒鷮σ巴獠蓸?、樣品處理及?shù)據(jù)分析提供幫助,特此致謝。

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Spatio-temporal patterns and drivers of cyanobacteria blooms in Erhai Lake, Southwest China

WANG Jiaoyuan1, CHEN Guangjie1,*, HUANG Linpei1, LIU Xiaodong2, CHEN Qianqian2, LIU Xiaohai3, ZHANG Hucai1

1LaboratoryofPlateauGeographicalProcessesandEnvironmentalChanges,YunnanNormalUniversity,Kunming650500,China2InstituteofPolarEnvironment,UniversityofScienceandTechnologyofChina,Hefei230026,China3YunnanInstituteofEnvironmentalScience,Kunming650034,China

Lake environments and ecosystems are known to be sensitive to climate change and human activities. Erhai, a large plateau lake (～250 km2), is characterized by complicated lake morphometry and has experienced multiple environmental stressors (such as eutrophication, water regulation, etc.) over the past few decades. These have led to the deterioration of its water quality and loss of ecosystem resilience, where cyanobacteria blooms have frequently occurred since the 1990s. To uncover the long-term history and spatio-temporal pattern of cyanobacterial blooms in Erhai Lake, multi-proxy analyses of lake sediments from three different parts of the lake basin were conducted and compared. Based on the high-resolution sedimentary pigment data from each core, we found that there existed a strong asynchrony in the long-term changes of algal production among the cores. The significant increase of cyanobacterial pigments in the shallower southern part of the basin started from the late 1980s, earlier than those of the central and northern parts of the lake basin (～1990 and 2000, respectively), with the whole-basin showing cyanobacteria blooms starting from ca. AD 2000. Furthermore, minimum adequate models built to explain the changes in the pigment concentration in the sediments, suggests that climate warming and eutrophication were the main factors that led to the cyanobacteria blooms across the lake basin.In addition, cyanobacteria bloom for the southern part of the lake basin was also related to the water-level fluctuation, hydrodynamics, and macrophyte changes over the last few decades. Overall, our sedimentary records showed that there existed strong heterogeneity in the spatio-temporal patterns of cyanobacterial blooms and the driving factors also varied across space and over the last century in Erhai Lake.. Therefore, taking the current global warming scenario into account, control of both nutrient input and water regulation should be highlighted for ecological restoration and sustainable management of Erhai Lake

sediment pigments; cyanobacteria blooms; spatio-temporal heterogeneity; Erhai Lake

國家自然科學基金項目(U1133601,41171048,41302151)；教育部科學技術(shù)研究項目(213034A)；云南省中青年學術(shù)技術(shù)帶頭人培養(yǎng)計劃(2012HB012)；云南省創(chuàng)新團隊項目(2011C1)；云南省高端人才項目(2010CI111)

2016- 04- 20; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 03- 02

10.5846/stxb201604200740

*通訊作者Corresponding author.E-mail: guangjiechen@gmail.com

王教元,陳光杰,黃林培,劉曉東,陳倩倩,劉曉海,張虎才.洱海藍藻爆發(fā)的時空特征及影響因子.生態(tài)學報,2017,37(14):4831- 4842.

Wang J Y, Chen G J, Huang L P, Liu X D, Chen Q Q, Liu X H, Zhang H C.Spatio-temporal patterns and drivers of cyanobacteria blooms in Erhai Lake, Southwest China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(14):4831- 4842.