大青溝自然保護(hù)區(qū)主要森林群落優(yōu)勢(shì)種的葉性狀

劉貴峰,劉玉平,達(dá)福白乙拉,程偉燕,高學(xué)磊,姜麗麗

1 內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 通遼 0280002 內(nèi)蒙古大青溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 甘旗卡 0280003 中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所,高寒生態(tài)與生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101

大青溝自然保護(hù)區(qū)主要森林群落優(yōu)勢(shì)種的葉性狀

劉貴峰1,*,劉玉平1,達(dá)福白乙拉2,程偉燕1,高學(xué)磊1,姜麗麗3

1 內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 通遼 0280002 內(nèi)蒙古大青溝國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局, 甘旗卡 0280003 中國(guó)科學(xué)院青藏高原研究所,高寒生態(tài)與生物多樣性重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101

植物功能性狀是近年來(lái)生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)。其中葉功能性狀與植株生物量和植物對(duì)資源的獲得、利用及利用效率的關(guān)系最為密切。大青溝森林植物群落分布于科爾沁沙地,生境條件非常特殊,在沙溝里存在著一片茂密的森林,與周?chē)棋珶o(wú)垠的沙坨景觀形成極為鮮明的對(duì)照。從溝底到溝頂,雖然海拔高度僅相差六、七十米,但由于距離溝底水源不同,土壤條件差異大,形成了不同的森林植物群落類(lèi)型。大果榆群落、蒙古櫟群落和水曲柳群落分別分布在大青溝自然保護(hù)區(qū)的溝頂、溝中和溝底。為了對(duì)大青溝自然保護(hù)區(qū),不同環(huán)境梯度下的森林植物群落葉片功能性狀進(jìn)行研究,以大青溝自然保護(hù)區(qū)大果榆、蒙古櫟、水曲柳3種主要森林群落為研究對(duì)象,分別測(cè)定不同群落優(yōu)勢(shì)種的葉厚度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉大小和葉干重等5 項(xiàng)葉功能性狀,研究葉功能性狀之間的關(guān)系,并對(duì)不同生長(zhǎng)型、不同群落葉功能性狀進(jìn)行比較。相關(guān)分析結(jié)果表明,葉厚度與比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān),與葉大小和葉干重呈極顯著正相關(guān)；比葉面積與葉干物質(zhì)含量、葉干重呈極顯著負(fù)相關(guān),與葉大小呈顯著正相關(guān)；葉干物質(zhì)含量與葉大小呈極顯著負(fù)相關(guān),與葉干重呈極顯著正相關(guān)；葉大小與葉干重呈極顯著正相關(guān)。不同生長(zhǎng)型植物葉片性狀的分析表明,草本植物的葉干物質(zhì)含量比喬木和灌木低,而其比葉面積高于喬木和灌木；對(duì)不同群落葉功能性狀進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn),大果榆群落和蒙古櫟群落喬木、灌木葉厚度與干物質(zhì)含量顯著高于水曲柳群落的葉厚度與干物質(zhì)含量,二者比葉面積顯著低于水曲柳群落。大果榆群落和蒙古櫟群落從葉功能性狀的角度,它們具有較高的葉干物質(zhì)含量和較低的比葉面積,體現(xiàn)出適應(yīng)干旱生境葉片的特征。水曲柳群落呈現(xiàn)出低葉干物質(zhì)含量、高比葉面積的特征,體現(xiàn)出適應(yīng)濕潤(rùn)、土壤水分較好生境的特征。不同群落通過(guò)調(diào)節(jié)自身的物種組成,形成不同的功能性狀組合來(lái)適應(yīng)環(huán)境。

大青溝自然保護(hù)區(qū)；森林群落；優(yōu)勢(shì)種；葉性狀；生長(zhǎng)型

植物功能性狀是在形態(tài)、生理、物候等方面表征植物的生態(tài)策略,決定植物如何應(yīng)對(duì)環(huán)境因素,并且進(jìn)一步影響其他營(yíng)養(yǎng)級(jí)和生態(tài)系統(tǒng)特性的植物性狀[1],如生長(zhǎng)型、最大高度、木材密度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、光合能力、固氮能力、葉片氮磷含量、果實(shí)類(lèi)型、種子大小和散布方式等植物形態(tài)、生理和物候等特征[2]。它反映了植物在表征生態(tài)系統(tǒng)功能方面的生態(tài)指示作用,強(qiáng)調(diào)其與生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和功能的關(guān)系[3]。植物的光合作用是陸地生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的主要來(lái)源,是大多數(shù)生態(tài)系統(tǒng)中食物鏈的基礎(chǔ)。同時(shí),植物利用光合作用中獲得的能量從環(huán)境中吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),并支撐整個(gè)植株的新陳代謝。而葉片是植物光合作用的主要場(chǎng)所,植物葉的功能性狀直接影響光合作用的速率和持久性,因而對(duì)植物個(gè)體的生存與繁殖極為重要[4- 6]。植物的葉性狀能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境的策略,同時(shí)深刻影響著生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力水平、能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)。對(duì)植物葉性狀、葉性狀之間的關(guān)系的研究一直是植物生態(tài)學(xué)的一個(gè)重要領(lǐng)域[7- 9]。葉功能性狀分為結(jié)構(gòu)型性狀和功能型性狀。結(jié)構(gòu)型性狀指葉片的生物化學(xué)結(jié)構(gòu)特征,包括葉面積、比葉面積、葉厚度、葉干物質(zhì)含量等,此性狀相對(duì)較穩(wěn)定并可以很好地反映植物為獲得最大化碳收獲而采取的生存適應(yīng)策略。功能型性狀主要包括凈光合速率、呼吸速率和氣孔導(dǎo)度等,此性狀體現(xiàn)葉片的生長(zhǎng)代謝指標(biāo),并隨時(shí)間和空間的變異相對(duì)較大,因此難以深入解釋植物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中的適應(yīng)機(jī)理[10- 12]。

大青溝自然保護(hù)區(qū)是國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū),是我國(guó)乃至世界罕見(jiàn)的沙地溝壑植物生態(tài)系統(tǒng),是科爾沁沙地中僅存的一塊原始森林植物群落。這條小小沙溝里存在的一片茂密森林與周?chē)棋珶o(wú)垠的沙坨景觀形成鮮明對(duì)照,溝內(nèi)溪水常年不凍,生境條件非常特殊。大青溝森林植物群落是經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的環(huán)境變遷殘留下來(lái)的森林生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型,對(duì)于正確認(rèn)識(shí)該地區(qū)的環(huán)境、植被及氣候的演變過(guò)程有重要意義[13]。在大青溝自然保護(hù)區(qū),從溝底到溝頂,雖然海拔高度僅相差六、七十米,但由于距離溝底水源不同,土壤條件差異大,形成了不同的群落類(lèi)型。在大青溝自然保護(hù)區(qū)的溝頂、溝中和溝底,分別分布著大果榆(UlmusmacrocarpaHance.)群落、蒙古櫟(QuercusmongolicaFisch.)群落和水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)群落。目前關(guān)于葉功能性狀的研究很多,研究目標(biāo)通常是在宏觀尺度上揭示植物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制[14-16]。但在某些特殊的生境中,較小的空間尺度下也存在較大的環(huán)境梯度差異,例如沙地溝壑生境。然而目前這種特殊生境的生態(tài)學(xué)研究較少,小尺度范圍內(nèi)的群落結(jié)構(gòu)變化及其內(nèi)在機(jī)制還缺乏系統(tǒng)研究。為了對(duì)大青溝自然保護(hù)區(qū),不同環(huán)境梯度下的森林植物群落葉片功能性狀進(jìn)行研究,本文選取大青溝這3 種具有代表性的森林群落作為研究對(duì)象,通過(guò)測(cè)定優(yōu)勢(shì)種葉厚度、比葉面積、葉干物質(zhì)含量、葉大小和葉干重5 項(xiàng)葉功能性狀,探討大青溝自然保護(hù)區(qū)不同森林群落優(yōu)勢(shì)種葉功能性狀之間的關(guān)系；不同生長(zhǎng)型葉性狀間的差異；比較不同群落葉功能性狀的差異。本文在相對(duì)較小的尺度,從群落水平開(kāi)展研究,為大青溝自然保護(hù)區(qū)的資源保護(hù)利用、生態(tài)工程建設(shè)及生態(tài)環(huán)境的保護(hù)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

大青溝自然保護(hù)區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)東部通遼市科爾沁左翼后旗甘旗卡西南24 km處,地理位置為122°13′—122°15′E,42°45′—42°48′N(xiāo),總面積達(dá)8183 hm2。在保護(hù)區(qū)內(nèi)分布有大、小青溝兩大溝壑,大青溝長(zhǎng)20 km,溝深40—50 m,溝寬平均250 m,溝坡平均36°。小青溝長(zhǎng)10 km,溝深50—70 m,溝寬平均200—300 m,坡度平均28°。兩溝內(nèi)水流匯合后流入柳河,溝內(nèi)水面寬2—4 m,水深不超過(guò)1 m。海拔高度溝上225—253 m,溝下173—200 m,為該區(qū)海拔最低的地方。溝外為一望無(wú)際,此起彼伏的沙丘,沙丘一般高度在10 m 以下[17- 18]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查和固定樣地設(shè)置

2013年6—9月進(jìn)行野外群落學(xué)調(diào)查,在對(duì)大青溝自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行全面踏查的基礎(chǔ)上,每種群落類(lèi)型設(shè)置5 個(gè)20 m×20 m固定樣地,共設(shè)置15 個(gè)20 m×20 m樣地。將每個(gè)20 m×20 m固定樣地劃分為16 個(gè)5 m×5 m的小樣方,在其中進(jìn)行木本植物的調(diào)查,分別測(cè)量喬木坐標(biāo)、胸徑、樹(shù)高、冠幅、枝下高,測(cè)量灌木高度、基徑、冠幅、蓋度,草本植物的株數(shù)、高度和蓋度。在上述調(diào)查完成后還測(cè)定各樣地的坡向、坡度、坡位、海拔高度等環(huán)境因子。溫濕度數(shù)據(jù)使用HOBOProTemp/RH dataloggers U23-001采集,每個(gè)400m2樣地內(nèi)各放置1個(gè)記錄儀,每隔1h自動(dòng)測(cè)定并記錄空氣溫度和相對(duì)濕度。生長(zhǎng)季指的是5—9月。研究地點(diǎn)概況見(jiàn)表1。

2.2 葉片采集

計(jì)算每個(gè)樣地喬木層、灌木層、草本層各物種的重要值,選取重要值占優(yōu)勢(shì)(大于0.1的)的物種進(jìn)行葉片采集。確定優(yōu)勢(shì)種后,每個(gè)樣地中,每一優(yōu)勢(shì)種選擇5株或10株(喬木、灌木為5株,草本為10株)生長(zhǎng)成熟、長(zhǎng)勢(shì)良好的個(gè)體,采集完全展開(kāi)、沒(méi)有病蟲(chóng)害且未被遮光(一些陰生植物除外)的葉片。使用5米桿可伸縮高枝剪并請(qǐng)當(dāng)?shù)厣瞄L(zhǎng)爬樹(shù)的人員協(xié)助,從每個(gè)個(gè)體冠層陽(yáng)面采集至少3個(gè)帶全部現(xiàn)存葉片的末端小枝,包括至少20片健康的成熟葉片或復(fù)葉的小葉,將采集的枝葉裝入自封袋帶回駐地,當(dāng)天掃描葉片。

2.3 葉性狀的測(cè)定

測(cè)定葉厚度(cm)、比葉面積(m2/kg)、葉干物質(zhì)含量(mg/g)、葉大小(cm2)和葉干重(g)等5 項(xiàng)指標(biāo)。

2.3.1 葉厚度的測(cè)定方法

將一株樹(shù)上的5片葉子疊放在一起,沿著主脈的方向均勻選3個(gè)點(diǎn),選用精度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺,測(cè)量葉片主脈一側(cè)約0.25 cm處的厚度,測(cè)得的3個(gè)厚度值做平均再除以5即該組葉片的平均厚度,每株樹(shù)測(cè)5組,其平均值即該株樹(shù)葉片的平均厚度,每種樹(shù)測(cè)5株,其平均值即該種樹(shù)的葉片平均厚度[11,19]。

2.3.2 葉大小、葉干重和比葉面積的測(cè)定方法

用HP G3110掃描儀掃描采集的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的葉面積,每株樹(shù)掃描5組,用Note葉面積計(jì)算軟件計(jì)算出每組的葉面積,除以相應(yīng)的葉片個(gè)數(shù),得到的平均值就是葉大小(cm2)；將掃描后的葉片放入信封中,帶回實(shí)驗(yàn)室,將葉片放入80℃烘箱內(nèi)烘干24 h后取出稱(chēng)重,測(cè)定干重,葉干重=干重/葉片個(gè)數(shù)；SLA=葉片面積(m2)/葉片干重()[19- 20]。

表1 研究地點(diǎn)概況

2.3.3 葉干物質(zhì)含量的測(cè)定方法

將葉片放在清水中置于黑暗處浸泡 12 h后,取出后迅速用濾紙吸干葉片表面的水分,在1/10000的電子天平上稱(chēng)重(飽和鮮重)。將葉片放入80℃烘箱內(nèi)烘干24 h后取出稱(chēng)重(干重)。LDMC=葉片干重(mg)/葉片飽和鮮重(g)[21]。

2.4 數(shù)據(jù)處理方法

2.4.1 重要值的計(jì)算

選取重要值大于0.1的物種進(jìn)行葉片采集和測(cè)定。喬木重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度)/300；灌木重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/300；草本重要值=(相對(duì)高度+相對(duì)蓋度+相對(duì)頻度)/300[19- 20]。各樣地優(yōu)勢(shì)種見(jiàn)附錄1。

2.4.2 Pearson相關(guān)分析

首先對(duì)各樣地優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的葉性狀進(jìn)行測(cè)定,測(cè)定的葉性狀值經(jīng)過(guò)匯總處理用SPPS 19.0進(jìn)行葉功能性狀間的Pearson相關(guān)檢驗(yàn)。

2.4.3 不同生長(zhǎng)型葉性狀的比較

將所有優(yōu)勢(shì)種分為喬木、灌木、草本3種生長(zhǎng)型,進(jìn)行葉性狀的比較。采用One-way ANOVA分析,并用Duncan法對(duì)各參數(shù)平均數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),用Excel 2010完成作圖。

2.4.4 群落間葉功能性狀的比較

將每個(gè)群落,測(cè)定的葉功能性狀值,分為不同生長(zhǎng)型,結(jié)合相應(yīng)的重要值進(jìn)行加權(quán)平均,然后把同一群落、不同生長(zhǎng)型葉功能性狀加權(quán)值進(jìn)行平均,從而對(duì)不同群落、不同生長(zhǎng)型葉性狀值進(jìn)行比較[19- 20]。采用One-way ANOVA分析,并用Duncan法對(duì)各參數(shù)平均數(shù)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn),用Excel 2010完成作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 葉功能性狀間的相關(guān)分析

從表2可以看出,大青溝自然保護(hù)區(qū)所有優(yōu)勢(shì)種葉性狀之間的關(guān)系：葉厚度與比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān),與葉大小和葉干重呈極顯著正相關(guān)；比葉面積與葉干物質(zhì)含量、葉干重呈極顯著負(fù)相關(guān),與葉大小呈顯著正相關(guān)；葉干物質(zhì)含量與葉大小呈極顯著負(fù)相關(guān),與葉干重呈極顯著正相關(guān)；葉大小與葉干重呈極顯著正相關(guān)。也就是說(shuō),葉子越厚,葉大小、葉干重也越大；比葉面積越大,葉干物質(zhì)含量和葉干重越??；葉大小越大,葉干重也越大。

表2 大青溝自然保護(hù)區(qū)所有優(yōu)勢(shì)種葉性狀Pearson相關(guān)分析

**P<0.01; *P<0.05;N=745

圖1 不同生長(zhǎng)型葉功能性狀Fig.1 Leaf functional traits in different growth forms不同小寫(xiě)字母代表不同生長(zhǎng)型葉性狀之間具有顯著差異(P<0.05); 圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差

3.2 不同生長(zhǎng)型植物葉片性狀的分析

從圖1可以看出,葉厚度灌木和草本之間沒(méi)有顯著差異,二者與喬木之間具有顯著差異,喬木葉厚度最大；比葉面積和葉干物質(zhì)含量變化趨勢(shì)正好相反,喬木和灌木的比葉面積、葉干物質(zhì)含量均無(wú)顯著差異,二者均與草本的比葉面積和干物質(zhì)含量具有顯著差異,草本的比葉面積最大,葉干物質(zhì)含量最?。粏棠竞筒荼镜娜~大小無(wú)顯著差異,二者與灌木葉大小具有顯著差異,灌木葉大小最??；喬木、灌木、草本葉干重均具有顯著差異,呈現(xiàn)出喬木>灌木>草本的趨勢(shì)。

圖2 不同群落葉功能性狀Fig.2 Leaf functional traits in different communities不同小寫(xiě)字母代表不同群落不同生長(zhǎng)型葉性狀之間具有顯著差異(P<0.05); ns表示不同群落不同生長(zhǎng)型葉性狀之間無(wú)顯著差異; 圖中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差

3.3 不同群落葉功能性狀的比較

從圖2可以看出,各群落喬木,葉厚度大果榆群落和蒙古櫟群落無(wú)顯著差異(P>0.05),二者均與水曲柳群落具有顯著差異,水曲柳群落葉厚度最??；比葉面積大果榆群落和蒙古櫟群落無(wú)顯著差異(P>0.05),二者均與水曲柳群落具有顯著差異,水曲柳群落比葉面積最大；葉干物質(zhì)含量蒙古櫟群落和大果榆群落沒(méi)有顯著差異(P>0.05),二者均與水曲柳群落具有顯著差異,水曲柳群落葉干物質(zhì)含量最??；葉大小大果榆群落和水曲柳群落無(wú)顯著差異,二者均與蒙古櫟群落具有顯著差異,且蒙古櫟群落葉大小最大；葉干重蒙古櫟群落和大果榆群落無(wú)顯著差異(P>0.05),二者均與水曲柳群落具有顯著差異,且水曲柳群落葉干重最小。各群落之間的灌木,葉大小無(wú)顯著差異(P>0.05),葉厚度、比葉面積和干物質(zhì)含量變化趨勢(shì)均與喬木一樣；葉干重只有大果榆群落和水曲柳群落有顯著差異(P<0.05),其他均無(wú)顯著差異,水曲柳群落葉干重最小。各群落的草本,葉厚度和葉干重均無(wú)顯著差異(P>0.05),比葉面積變化趨勢(shì)與喬木和灌木一樣；葉干物質(zhì)含量只有蒙古櫟群落和水曲柳群落有顯著差異,其他均無(wú)顯著差異(P>0.05)；葉大小水曲柳群落最大,且與蒙古櫟和大果榆群落具有顯著差異。

4 結(jié)論與討論

4.1 葉功能性狀間的關(guān)系

許多研究表明,葉干物質(zhì)含量與比葉面積之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系[22- 24],本研究結(jié)果與其一致。葉干物質(zhì)含量的增加,即比葉面積的減小,使葉片內(nèi)部水分向葉片表面擴(kuò)散的距離或阻力增大,降低植物內(nèi)部水分散失[22]。葉片厚度通常被作為一個(gè)非常有價(jià)值的特性,它在植物生長(zhǎng)方面扮演著重要角色,其與植物獲取資源、利用資源的策略都極其相關(guān)[25- 27]。Reich等以及Witkowski等研究發(fā)現(xiàn)養(yǎng)分貧瘠環(huán)境中,植物葉片較厚[28- 29]。Reich等認(rèn)為比葉面積較低的植物葉常形成厚度較大而面積較小的葉片[28]。李宏偉等[20]對(duì)黃土高原子午嶺不同森林群落葉功能性狀研究表明,LT與SLA呈極顯著負(fù)相關(guān)。楊建軍等[30]對(duì)云南地區(qū)高山栲(CastanopsisdelavayiFranch)葉性狀研究表明,葉厚度與比葉面積呈極顯著負(fù)相關(guān)。宋光等[31]對(duì)陜北黃土高原刺槐植物功能性狀研究表明,刺槐植物功能性狀相互之間都有一定的相關(guān)關(guān)系,比葉面積(SLA)與葉厚度(LT)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。Riva等[23]研究表明,比葉面積與葉厚度呈極顯著負(fù)相關(guān)。這些研究與本文葉厚度與比葉面積之間呈負(fù)相關(guān)的關(guān)系一致。

4.2 不同生長(zhǎng)型植物葉片性狀的分析

本研究表明,草本植物的葉干物質(zhì)含量比喬木和灌木低,而其比葉面積高于喬木和灌木(圖1,圖2)。寶樂(lè)等[19]對(duì)東靈山地區(qū)不同森林群落葉功能性狀研究表明,草本植物的葉干物質(zhì)含量普遍比喬木和灌木低,而其比葉面積普遍高于喬木和灌木。施宇等[32]對(duì)黃土丘陵區(qū)延河流域植物功能性狀研究表明,不同生長(zhǎng)型功能性狀在環(huán)境梯度下存在差異,表現(xiàn)為草本植物相對(duì)木本植物有更大的比葉面積。呂金枝等[33]對(duì)山西霍山30種不同功能型植物葉性特征的研究表明,草本植物的比葉面積最大,灌木次之,喬木最小。Chen[34]等對(duì)大青溝保護(hù)區(qū)147物種的SLA、N、P、C/N、C/P、N/P進(jìn)行研究表明,草本植物比葉面積高于灌木和喬木。Wright等[35]的研究表明,平均來(lái)說(shuō),與草本相比,喬木和灌木有更低的比葉面積。本文研究結(jié)果與以上研究結(jié)果一致。也就是說(shuō),不同生長(zhǎng)型植物,對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力明顯不同,這是由于不同生長(zhǎng)型物種對(duì)葉片氮的分配策略不同。喬木和灌木往往分配較多的生物量和氮于細(xì)胞壁,以增強(qiáng)葉片韌性,同時(shí)積累較多的光合產(chǎn)物為越冬和第2年的生長(zhǎng)做準(zhǔn)備,因而其比葉面積,分配到光合器中的氮較少,以致其光合能力較低。而草本植物分配較多的有機(jī)氮于類(lèi)囊體和RuBP羧化酶中使其具有較高的光合能力,植物生長(zhǎng)加快,尤其是地上部分生長(zhǎng)迅速,葉片較薄,葉面積增大,SLA較高[19,36]。

4.3 不同群落間葉功能性狀的比較

葉片干物質(zhì)含量和比葉面積是植物功能生態(tài)學(xué)研究中最常用的性狀,它們?cè)谥参锶~片功能中發(fā)揮著重要作用,能反映植物對(duì)資源獲取和利用情況[2],研究指出葉片干物質(zhì)含量高,比葉面積小的植物資源獲取能力強(qiáng),更能在逆境中占優(yōu)勢(shì)[22,37]。Hodgson 等[38]認(rèn)為比葉面積是最適合研究的植物功能性狀,它能代表土壤的肥力,比葉面積是葉干物質(zhì)含量與葉厚度綜合作用的結(jié)果。

大果榆群落和蒙古櫟群落分別分布在溝頂、溝中,距離水源相對(duì)較遠(yuǎn),具有葉厚度較大、比葉面積較小、葉干物質(zhì)含量較大的葉片功能性狀。水曲柳群落分布在溝底,距離水源較近,具有葉厚度較小、比葉面積較大、葉干物質(zhì)含量較小的葉片功能性狀。以水曲柳為主的群落在長(zhǎng)期的自然演替過(guò)程中已達(dá)到與生境條件相互適應(yīng)的動(dòng)態(tài)平衡過(guò)程,它僅僅是一種小生境條件作用下的隱域性穩(wěn)定植被系統(tǒng)。以蒙古櫟為主的群落在當(dāng)?shù)靥幱诜€(wěn)定狀態(tài),并與當(dāng)?shù)氐拇髿夂驐l件相適應(yīng),以大果榆為主的群落則處于相對(duì)不穩(wěn)定的狀態(tài)中[39]。蒙古櫟群落和大果榆群落從葉功能性狀的角度,它們具有較高的葉干物質(zhì)含量和較低的比葉面積,體現(xiàn)出適應(yīng)干旱生境葉片的特征。水曲柳群落呈現(xiàn)出低葉干物質(zhì)含量、高比葉面積的特征,體現(xiàn)出適應(yīng)濕潤(rùn)、土壤水分較好生境的特征。大青溝自然保護(hù)區(qū),3 種主要森林植物群落,通過(guò)調(diào)節(jié)自身的物種組成,形成不同的功能性狀組合來(lái)適應(yīng)環(huán)境。Riva等[23]的研究表明,群落水平的植物功能性狀之間的關(guān)系要強(qiáng)于物種水平的,支持了主要物種更適合當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件,形成植被功能群的假設(shè)。

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Leaf traits of dominant plants of main forest communities in Daqinggou Nature Reserve

LIU Guifeng1,*, LIU Yuping1, BAIYILA Dafu2, CHENG Weiyan1, GAO Xuelei1, JIANG Lili3

1AgriculturalCollege,InnerMongoliaUniversityfortheNationalities,Tongliao028000,China2TheManagementBureauofDaqinggouNationalProtectionRegion,Ganqika028000,China3KeyLaboratoryofAlpineEcologyandBiodiversity,InstituteofTibetanPlateauResearch,ChineseAcademyofSciences,Beijing100101,China

Plant functional traits have been important issues in ecological research in recent years. Leaf functional traits have close relationships with the biomass, resource acquisition and utilization, and resource-use efficiency of plants. Daqinggou forest plant communities are located in the Horqin Desert, where the habitat conditions are very distinctive. There is a dense forest in the sand ditch, which forms a sharp contrast with the surrounding dune landscape. Although the difference in elevation from the bottom to the top of the ditch is only 60—70 m, different forest communities have developed because of differences in soil conditions that have arisen at different distance from the water source in the bottom of the ditch.Ulmusmacrocarpa,Quercusmongolica, andFraxinusmandshuricacommunities are respectively located in the top, middle and bottom of the ditch in Daqinggou Nature Reserve. In order to study the different environmental conditions in the Daqinggou Nature Reserve,U.macrocarpa,Q.mongolica, andF.mandshuricacommunities were selected as the three main research objects. We measured five functional traits of dominant species in the main forest communities, namely, leaf thickness, specific leaf area, leaf dry matter content, leaf size, and leaf dry weight. The relationships between the different leaf functional traits were studied, and the leaf functional traits of different growth forms and different communities were compared. Correlation analysis showed that leaf thickness was significantly negatively correlated with specific leaf area and significantly positively correlated with leaf size and leaf dry weight. Specific leaf area was significantly negatively correlated with leaf dry matter content and leaf dry weight, and positively correlated with leaf size. Leaf dry matter content was significantly negatively correlated with leaf size and significantly positively correlated with leaf dry weight, whereas leaf size was significantly positively correlated with leaf dry weight. Analysis of the different growth forms showed that the leaf dry matter content of herbs was lower than that of trees and shrubs. However, the specific leaf area of herbs was higher than that of trees and shrubs. Comparison of the functional traits of different communities showed that in theU.macrocarpaandQ.mongolicacommunities, the leaf thickness and leaf dry matter content of trees and shrubs were significantly higher than those in theF.mandshuricacommunity. In contrast, the specific leaf area of trees and shrubs in theU.macrocarpaandQ.mongolicacommunities were significantly lower than those in theF.mandshuricacommunity. The higher leaf dry matter content and lower specific leaf area of trees and shrubs in theU.macrocarpaandQ.mongolicacommunities reflect their adaptation to a more arid environment. Similarly, the lower leaf dry matter content and higher specific leaf area of trees and shrubs in theF.mandshuricacommunity reflect their adaptation to a moister environment. The species compositions in three main forest communities in the Daqinggou Nature Reserve have been regulated by the development of specific combinations of functional traits, which have enabled these species to adapt to the specific local environments.

Daqinggou Nature Reserve; forest community; dominant species; leaf traits; growth form

附錄1 各樣地優(yōu)勢(shì)種組成

小葉樸CeltisbungeanaBl.;雞桑MorusaustralisPoir.;山杏Armeniacasibirica(Linn.) Lam.;葉底珠Securinegasuffruticosa(Pall.) Rehd.;榆樹(shù)UlmuspumilaL.;元寶楓AcertruncatumBunge稠李Padusracemosa(Lam.) Gilib.;春榆UlmusdavidianaPlanch var.;japonica(Rehd.)Nakai.;茶條槭AcerginnalaMaxim.山荊子Malusbaccata(Linn.) Borkh.;黃檗PhellodendronamurenseRupr.小葉鼠李RhamnusparvifoliaBunge.;山里紅CrataeguspinnatifidaBge.;鼠李RhamnusdavuricaPall.;衛(wèi)矛Euonymusalatus(Thunb.)Sieb.;金銀木Loniceramaackii(Rupr.)Maxim.;羊草AneurolepidiumchinensisKitag.;黃精PolygonatumsibiricumRedoute.;大麻Cannabis sataiva L.;大籽蒿Artemisia sieversiana Ehrhart ex Willd.;抱莖苦荬菜IxerissonchifoliaBunge Hance.;益母草Leonurusjaponicushouttuyn.;細(xì)葉益母草LeonurussibiricusL.;蘆葦PhragmitescommunisTrin.;野艾蒿ArtemisialavandulaefoliaDC.;野古草Arundinellahirta(Thunb.) Tanaka.;蘿藦MetaplexisjaponicaMakino.;箭頭唐松草ThalictrumsimplexL.;萬(wàn)年蒿ArtemisiasacrorumLedeb.;玉竹Polygonatumodoratum(Mill.)Druce var.;pluriflorum(Mig) Ohwi;野稗Echinochloacrusgalli(L.) Beauv.;紫苞鳶尾IrisruthenicaKer-Gawler.;虎尾草ChlorisvirgataSw.;龍牙草AgrimoniapilosaLedeb.;雞腿堇菜ViolaacuminataLedeb.;大花杓蘭CypripediummacranthumSw.;東北天南星ArisaemaamurenseMaxim.;鼠掌老鸛草GeraniumsibiricumL.;牛蒡子ArctiumlappaL.;牛尾菜SmilaxnipponicaMiq.;落新婦AstilbechinensisMaxim.;翼果苔草CarexneurocarpaMaxim.;水芹Oenanthejavanica(Blume.) DC;禾稈蹄蓋蕨Athyriumyokoscense(Franch.et.Sav.);羊乳Codonopsislanceolata(Sieb.;et Zucc.) Trautv.;透骨草PhrymaleptostachyaL.;subsp.;asiatica(Hara) Kitamura

國(guó)家自然科學(xué)基金(31260108；41301600)；內(nèi)蒙古自治區(qū)人才開(kāi)發(fā)基金

2016- 03- 29; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 03- 02

10.5846/stxb201603290575

*通訊作者Corresponding author.E-mail: liuguifeng1234@126.com

劉貴峰,劉玉平,達(dá)福白乙拉,程偉燕,高學(xué)磊,姜麗麗.大青溝自然保護(hù)區(qū)主要森林群落優(yōu)勢(shì)種的葉性狀.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(14):4646- 4655.

Liu G F, Liu Y P, Baiyila D F, Cheng W Y, Gao X L, Jiang L L.Leaf traits of dominant plants of main forest communities in Daqinggou Nature Reserve.Acta Ecologica Sinica,2017,37(14):4646- 4655.