桃樹不同部位和方位內(nèi)源激素的研究*

張海旺，張文臣，劉麗娜，王洪江，陳海江

（1 遼寧省旱地農(nóng)林研究所，朝陽(yáng) 122000）（2 河北農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院）

桃［Prunus persica（L.）Batsch］為速生、早果的樹種，但其有效的經(jīng)濟(jì)栽培年限短，因此如何提高桃樹單位面積產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)效益至關(guān)重要[1]。

極性是植物的共性，主要指生物軸兩端的差異性與相關(guān)關(guān)系，極性的成因主要是由生長(zhǎng)激素的不均衡分布所帶來的營(yíng)養(yǎng)及細(xì)胞差異所致[2]。植物激素是在植物體內(nèi)合成并運(yùn)送到別處起作用，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育起著重要的調(diào)控作用的物質(zhì)[3]。果樹上已知的主要激素種類有生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸和乙烯等[4]。Bangerth[5]在激素信號(hào)調(diào)節(jié)假說中提出IAA、GA、CTK、ABA 等植物激素是果樹營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)與生殖生長(zhǎng)之間轉(zhuǎn)化過程中的重要調(diào)控因子。植物內(nèi)源激素對(duì)生理現(xiàn)象的影響，不僅表現(xiàn)在其絕對(duì)含量的高低，而且與各種激素間的相對(duì)比值密切相關(guān)，各激素間相克相成，相互制約而又相互促進(jìn)，其結(jié)果就產(chǎn)生一種平衡狀態(tài)，這種平衡比單純一種激素的作用更為重要[6]。研究證實(shí)，桃樹的生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)弱，并不是單一激素起作用，而是多種激素共同作用的結(jié)果，特別是促進(jìn)與抑制生長(zhǎng)激素的平衡對(duì)植物生長(zhǎng)產(chǎn)生重要作用[7]。

目前針對(duì)蘋果[8]、梨[9]、核桃[10]等果樹器官和組織中內(nèi)源激素分布研究較多，對(duì)內(nèi)源激素在果樹上的研究主要集中在內(nèi)源激素對(duì)花芽休眠時(shí)期的調(diào)控，花芽分化不同時(shí)期內(nèi)源激素的變化規(guī)律及控制因子[11-14]，還有果實(shí)生長(zhǎng)發(fā)育過程中內(nèi)源激素的變化以及不同開張角度、不同修剪方式對(duì)果樹內(nèi)源激素的影響[3,8,15]。但對(duì)桃樹不同部位以及方位內(nèi)源激素分布的研究尚未見報(bào)道。因此，本試驗(yàn)以6 年生單主干形燕紅和沙紅桃樹為試材，研究不同部位和方位成熟果實(shí)、樹皮、枝皮以及枝條中內(nèi)源激素含量，旨在更好地了解成熟果實(shí)、樹皮、枝皮以及枝條中激素分布狀態(tài)，以期為更深層次研究?jī)?nèi)源激素與桃樹整形修剪提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

選取生長(zhǎng)勢(shì)一致的6 年生單主干形燕紅和沙紅2 個(gè)桃品種，試驗(yàn)采用單株小區(qū)，重復(fù)3 次。將選定試驗(yàn)樹標(biāo)定為基部、中部、上部3 個(gè)部分，每部分按著生位置再分為背上、水平和背下3 個(gè)方位。

1.2 試驗(yàn)方法

于5 月新梢旺長(zhǎng)期，采集1 年生枝條、1 年生枝皮、多年生樹皮，果實(shí)成熟期采集果實(shí)，用冰壺帶回，液氮速凍，低溫保存?zhèn)溆?。采用Elx 800 酶標(biāo)儀的酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定法[16]測(cè)定赤霉素（GA）、生長(zhǎng)素（IAA）、玉米素核苷（ZR）、脫落酸（ABA）4 種內(nèi)源激素的含量（由中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)提供試劑盒）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同部位內(nèi)源激素含量

對(duì)單主干形燕紅和沙紅不同部位內(nèi)源激素研究發(fā)現(xiàn)，2 個(gè)桃品種果實(shí)、樹皮、枝皮以及枝條中GA 含量均是上部＞中部＞基部。其中果實(shí)中GA含量最低，樹皮、枝皮和枝條中GA 含量差異不大；沙紅果實(shí)、樹皮、枝條中GA 含量均高于燕紅，燕紅枝皮中GA 含量較高；同一品種GA 含量比較發(fā)現(xiàn)，燕紅枝皮中GA 含量較果實(shí)、樹皮和枝條高，而沙紅枝條中GA 含量較果實(shí)、樹皮和枝皮高（圖1-A）。

圖1 2 個(gè)桃品種不同部位內(nèi)源激素含量

2 個(gè)桃品種果實(shí)、樹皮、枝皮和枝條中IAA 含量與GA 含量一致，均是上部＞中部＞基部。果實(shí)中IAA 含量最低，其他3 個(gè)部位IAA 含量差異不大；燕紅除果實(shí)中IAA 含量低于沙紅，樹皮、枝皮和枝條內(nèi)IAA 含量均高于沙紅；同一品種IAA 含量比較發(fā)現(xiàn)，燕紅樹皮和枝皮中IAA 含量相對(duì)較高，而沙紅枝條中IAA 含量最高（圖1-B）。

2 個(gè)桃品種樹皮、枝皮和枝條中ZR 含量與GA含量一致，均是上部＞中部＞基部。果實(shí)中ZR 含量差異不大，且ZR 含量最低，樹皮、枝皮和枝條中ZR 含量差異不大；燕紅果實(shí)和枝條中ZR 含量均高于沙紅，而2 個(gè)桃品種樹皮和枝皮中ZR 含量均差異不大（圖1-C）。

2 個(gè)桃品種樹皮、枝皮和枝條中ABA 含量與GA 含量相反，均為基部＞中部＞上部，而果實(shí)中為上部＞基部＞中部。2 個(gè)桃品種果實(shí)中ABA 含量最低；燕紅果實(shí)、樹皮中ABA 含量高于沙紅，而沙紅枝皮和枝條中ABA 含量均高于燕紅；同一品種ABA 含量比較發(fā)現(xiàn)，燕紅樹皮和枝皮中ABA 含量相對(duì)較高，而沙紅枝皮中ABA 含量最高（圖1-D）。

2.2 不同部位內(nèi)源激素比值

對(duì)（GA＋I(xiàn)AA＋ZR）/ABA 分析可知，燕紅和沙紅2 個(gè)桃品種的樹皮、枝皮和枝條均是上部＞中部＞基部，而燕紅和沙紅果實(shí)則是中部＞上部＞基部；沙紅果實(shí)（GA＋I(xiàn)AA＋ZR）/ABA 值明顯高于燕紅，燕紅枝皮和枝條（GA＋I(xiàn)AA＋ZR）/ABA 值均明顯高于沙紅，2 個(gè)桃品種樹皮（GA＋I(xiàn)AA＋ZR）/ABA 值無明顯差異（圖2-A）。

對(duì)GA/ABA 分析得知，2 個(gè)桃品種樹皮、枝皮和枝條均是上部＞中部＞基部，燕紅和沙紅果實(shí)則是中部最高，上部次之，基部最低；沙紅果實(shí)和樹皮GA/ABA 值均明顯高于燕紅，燕紅枝皮GA/ABA值高于沙紅，2 個(gè)桃品種枝條GA/ABA 值無明顯差異（圖2-B）。

IAA/ABA 值與GA/ABA 結(jié)果一致，樹皮、枝皮和枝條均是上部＞中部＞基部，燕紅和沙紅果實(shí)則是中部最高，上部次之，基部最低；沙紅果實(shí)中IAA/ABA 值明顯高于燕紅，而燕紅樹皮、枝皮和枝條中IAA/ABA 值均高于沙紅（圖2-C）。

圖2 2 個(gè)桃品種不同部位內(nèi)源激素比值

對(duì)ZR/ABA 分析得知，燕紅和沙紅2 個(gè)桃品種的樹皮、枝皮和枝條均是上部＞中部＞基部，而燕紅和沙紅果實(shí)則是中部最高，基部次之，上部最低；燕紅枝條ZR/ABA 值高于沙紅，而沙紅樹皮ZR/ABA值高于燕紅，2 個(gè)桃品種果實(shí)ZR/ABA 值無明顯差異（圖2-D）。

2.3 不同方位內(nèi)源激素含量

對(duì)單主干形燕紅和沙紅不同方位內(nèi)源激素研究發(fā)現(xiàn)，果實(shí)、樹皮、枝皮和枝條不同方位上內(nèi)源激素分布差異不大，GA 含量均是背上＞水平＞背下，果實(shí)中GA 含量明顯低于樹皮、枝皮和枝條。燕紅枝皮中GA 含量較果實(shí)、樹皮和枝條高，而沙紅枝條中GA 含量最高；2 個(gè)桃品種比較發(fā)現(xiàn)，沙紅果實(shí)、樹皮和枝條中GA 含量均明顯高于燕紅，而燕紅枝皮中GA 含量高于沙紅（圖3-A）。

圖3 2 個(gè)桃品種不同方位內(nèi)源激素含量

2 個(gè)桃品種樹皮、枝皮和枝條中IAA 含量均是背上＞水平＞背下，而果實(shí)中IAA含量無明顯差異。燕紅枝皮IAA 含量最高，沙紅枝條中IAA 含量最高；2 個(gè)桃品種比較發(fā)現(xiàn)，燕紅樹皮、枝皮和枝條中IAA含量均高于沙紅，而沙紅果實(shí)中IAA 含量高于燕紅（圖3-B）。

對(duì)2 個(gè)桃品種果實(shí)、樹皮、枝皮和枝條內(nèi)ZR含量研究發(fā)現(xiàn)，2 個(gè)桃品種樹皮、枝皮和枝條中ZR含量均是背上＞水平＞背下，果實(shí)中ZR 含量無明顯差異，果實(shí)中ZR 含量明顯低于樹皮、枝皮和枝條。燕紅枝條中ZR 含量最高，沙紅樹皮中ZR 含量最高；對(duì)2 個(gè)桃品種比較得知，燕紅果實(shí)、枝皮和枝條ZR 含量均高于沙紅，而樹皮中ZR 含量低于沙紅（圖3-C）。

對(duì)2 個(gè)桃品種果實(shí)、樹皮、枝皮和枝條中ABA含量分析得知，不同方位上內(nèi)源激素分布差異不大，ABA 含量均是背下＞水平＞背上，果實(shí)中ABA含量明顯低于樹皮、枝皮和枝條。燕紅樹皮中ABA含量較果實(shí)、枝皮和枝條高，沙紅枝皮中ABA 含量明顯高于果實(shí)、樹皮和枝條；對(duì)2 個(gè)桃品種比較得知，燕紅果實(shí)和樹皮中ABA 含量均明顯高于沙紅，枝皮和枝條中ABA 含量均明顯低于沙紅（圖3-D）。

2.4 不同方位內(nèi)源激素比值

對(duì)（GA＋I(xiàn)AA＋ZR）/ABA 分析得知，燕紅和沙紅2 個(gè)桃品種的果實(shí)、樹皮、枝皮和枝條均是背上＞水平＞背下，沙紅果實(shí)（GA＋I(xiàn)AA＋ZR）/ABA值明顯高于燕紅，而樹皮、枝皮和枝條的值則低于燕紅，尤其是枝皮和枝條明顯低于燕紅（圖4-A）。

圖4 2 個(gè)桃品種不同方位內(nèi)源激素比值

對(duì)GA/ABA 分析得知，2 個(gè)桃品種果實(shí)、樹皮、枝皮和枝條均是背上＞水平＞背下。沙紅果實(shí)、樹皮和枝條中GA/ABA 值均高于燕紅，尤其是果實(shí)和樹皮明顯高于燕紅，而枝皮中GA/ABA 值則明顯低于燕紅（圖4-B）。

IAA/ABA 值與GA/ABA 結(jié)果一致，果實(shí)、樹皮、枝皮和枝條均是背上＞水平＞背下。沙紅果實(shí)中IAA/ABA 值明顯高于燕紅，而樹皮、枝皮和枝條中IAA/ABA 值均低于燕紅（圖4-C）。

對(duì)ZR/ABA 分析得知，2 個(gè)桃品種的樹皮、枝皮和枝條均是背上＞水平＞背下，而燕紅和沙紅果實(shí)則是背下最高，背上和水平無差異。燕紅果實(shí)、枝皮和枝條中ZR/ABA 值均高于沙紅，而樹皮中ZR/ABA 值明顯低于沙紅（圖4-D）。

3 討論與結(jié)論

內(nèi)源激素對(duì)果樹的花芽分化及萌發(fā)和果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育都起到了很好的調(diào)控作用[13-15,17]。本試驗(yàn)通過對(duì)單主干形燕紅和沙紅不同部位內(nèi)源激素研究發(fā)現(xiàn)，2 個(gè)桃品種樹皮、枝皮以及枝條中GA、IAA、ZR 含量均是上部＞中部＞基部，而2 個(gè)桃品種樹皮、枝皮和枝條中ABA 含量為基部＞中部＞上部，果實(shí)中為上部最高；成熟果實(shí)中4 種激素含量均明顯低于樹皮、枝皮和枝條。通過對(duì)2 個(gè)桃品種不同部位（GA＋I(xiàn)AA＋ZR）/ABA、GA/ABA、IAA/ABA、ZR/ABA 分析得知，燕紅和沙紅2 個(gè)桃品種的樹皮、枝皮和枝條均是上部＞中部＞基部，成熟果實(shí)中則是中部最高，上部和基部較低。

Davenport 等[18]研究表明，芽的萌發(fā)是在根系合成的細(xì)胞分裂素的作用下發(fā)生的，芽的萌發(fā)刺激形成或激活生長(zhǎng)素，使莖尖幼葉成為IAA的合成中心，莖尖IAA 含量高，可增加CTK 和IAA 的積累，促進(jìn)細(xì)胞分裂和幼葉生長(zhǎng)，IAA 和GAs 促進(jìn)枝條的加長(zhǎng)和加粗生長(zhǎng)，有利于結(jié)果枝形成。張志華等[19]在核桃實(shí)生苗上的試驗(yàn)證實(shí)內(nèi)源激素含量與生長(zhǎng)勢(shì)有顯著的相關(guān)性，GA 含量對(duì)實(shí)生苗生長(zhǎng)勢(shì)有顯著促進(jìn)作用，而ABA 含量與生長(zhǎng)勢(shì)顯著負(fù)相關(guān)。ZR是細(xì)胞分裂素的一種，其主要的生理作用是促進(jìn)細(xì)胞的分裂與分化，羅羽洧等[20]認(rèn)為，高水平的ZRs是一種促花因素，對(duì)無花果進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)，ZRs在無花果花托和小花形成階段含量都很高。邱學(xué)思等[21]在對(duì)杏樹進(jìn)行研究時(shí)認(rèn)為，高水平ABA 有利于由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的轉(zhuǎn)化，ABA 可通過抑制營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，促使花、葉、果實(shí)脫落，影響氣孔關(guān)閉，間接地對(duì)花芽孕育產(chǎn)生影響。這些研究與本試驗(yàn)結(jié)果一致。

對(duì)單主干形燕紅和沙紅不同方位內(nèi)源激素研究發(fā)現(xiàn)，樹皮、枝皮和枝條不同方位上內(nèi)源激素分布差異不大，GA、IAA、ZR 含量均是背上＞水平＞背下，而ABA 含量為背下＞水平＞背上。對(duì)不同方位樹皮、枝皮和枝條中（GA＋I(xiàn)AA＋ZR）/ABA、GA/ABA、IAA/ABA、ZR/ABA 分析得知，背上最高，其次是水平，背下最低。

綜上所述，從不同部位來看，燕紅和沙紅2 個(gè)桃品種上部生長(zhǎng)勢(shì)最強(qiáng)，其次為中部和基部；從不同方位來看，燕紅和沙紅2 個(gè)桃品種背上生長(zhǎng)勢(shì)較強(qiáng)，其次是水平，背下生長(zhǎng)勢(shì)最弱。因此，在整形修剪過程中可依據(jù)不同部位和不同方位的生長(zhǎng)勢(shì)進(jìn)行合理修剪。