大麥光合特征比較

陳真勇+陳衛(wèi)英

摘 要：為了研究藏青320、大麥1282和大麥1277 對光照強度的響應，光飽和點、暗呼吸速率、表觀量子效率等光合參數(shù)被用于評估其光合生理特征。結果顯示藏青320、大麥1282和大麥1277的光飽和點計算值分別為1465?molm–2 s–1、1259?molm–2s–1和968?molm–2s–1。藏青320、大麥1282和大麥1277最大凈光合速率分別為19.588?mol（CO2）m-2s-1、12.106?mol（CO2）m-2s-1和12.112?mol（CO2）m-2s-1。這表明藏青320比大麥1277和大麥1282更適合在光照強度較大的青藏高原種植。

關鍵詞：大麥；光飽和點；最大凈光合速率

中圖分類號：S512.3 文獻標識碼：A DOI：10.11974/nyyjs.20170733040

我國的大麥主要種植區(qū)分布在海拔2000～4200m的青藏高原及其周邊地區(qū)。它是藏區(qū)最重要的農作物和動物飼料，不僅為50%的藏民提供食物，還作為飼料和釀酒的原料。因此，研究大麥光合作用和生長條件對提高產(chǎn)量有著重要意義。根據(jù)以往對植物的研究發(fā)現(xiàn)，凈光合速率一般隨著光照強度的增加而增加；當光照強度超過光飽和點時，凈光合速率隨著光照強度的增加而降低。由于青藏高原具有較強的光照條件，這是制約大麥產(chǎn)量的一個重要影響因素。大麥生長后期，特別是灌漿期經(jīng)常暴露在強烈的光照之下。強光能引起植物光合系統(tǒng)的損傷，并使光合速率降低，進而影響到大麥的產(chǎn)量和品質。光飽和點是植物重要的生理指標。LSP反映了植物對強光的耐受能力。LSP越高，植物對光照強度耐受能力越強。因此研究LSP對指導大麥的生產(chǎn)，提高大麥光合能力和產(chǎn)量有重要意義。本研究目的主要是利用指數(shù)改進模型討論3種大麥栽培品種的光合特性，為大麥栽培提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料和材料種植

1.1.1 試驗材料

試驗材料包括3種大麥，即藏青320、1277和1282。

1.1.2 材料種植

2009年11月1日，將大麥品種1277、1282和藏青320種子播種于直徑35cm的盆中。盆中裝有18kg土壤和6g復合肥（含N15%、P15%、K15%），放置于自然環(huán)境中。定期進行統(tǒng)一的水肥管理，以保證植株生長條件一致。

1.2 數(shù)據(jù)測量

2010年5月10日，此時所有大麥均處于灌漿期，植株約90cm高。選擇長勢較好且均一的藏青320、大麥1277和大麥1282植株， 利用便攜式光合儀LI-6400 （LICOR，Lincoln，USA）測量其旗葉的Pn。每次測量前，先將葉室的PAR設為1000?molm–2s–1，直到Pn穩(wěn)定不變，然后依次使用2400?molm–2s–1、2200?molm–2s–1、2000?molm–2s–1、1800?molm–2s–1、1600?molm–2s–1、1400?molm–2s–1、1200?molm–2s–1、1000?molm–2s–1、800?molm–2s–1、600?molm–2s–1、400?molm–2s–1、

200?molm–2s–1、100?molm–2s–1、80?molm–2s–1、60?molm–2s–1、40?molm–2s–1、20?molm–2s–1、0?molm–2s–1的PAR測量相應的Pn，每個PAR等待3 min。CO2濃度控制在380±0.27?molmol–1，葉片溫度控制在24.90±0.11℃，相對濕度在50.24±0.96%。

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

利用指數(shù)改進模型擬合3種大麥栽培品種的光合特性光響應曲線。擬合利用SPSS15.0中的非線性回歸模塊進行參數(shù)估計，其中光照強度（PAR）作為自變量，觀測值Pn作為因變量。將3個大麥品種對應的LSP、Pmax 和Rdark 等生理參數(shù)計算出來，并且和實際觀測值進行比較（見表1）。同時，將3個大麥品種的光響應曲線觀測值作圖并比較（見圖1）。

LCP-光補償點（light compensation point）；LSP-光飽和點（light saturation point）；Pmax-最大凈光合速率（maximum net photosynthetic rate）；Rd-暗呼吸速率（rate of dark respiration）；AQY-表觀量子效率（Apparent quantum yield）。

2 結果和分析

從表1可見，3個品種大麥的光合生理參數(shù)計算值之間的差異。藏青320的各項光合生理參數(shù)均高于大麥1277和大麥1282。光合重要的生理參數(shù)LSP由高到低依次是： 藏青320、大麥1282、大麥1277，其中藏青320的LSP遠遠高于其余2個品種。由Pmax可見，大麥1277和大麥1282最大凈光合速率非常接近，而藏青320的Pmax遠遠高于大麥1277和大麥1282。

圖1為大麥1277、大麥1282和藏青320在不同光照強度下的觀測值。由圖1可見，3個大麥品種的凈光合速率起初均隨著PAR的增加而增加；當達到光飽和點后，凈光合速率隨著PAR的增加反而下降。藏青320的光飽和點為1600?molm–2s–1，對應的最大凈光合速率為19.953 ?mol（CO2）m–2s–1。大麥1277和大麥1282的最大凈光合速率分別為12.117?mol（CO2）m–2s–1和12.456?mol（CO2）m–2s–1，光飽和點均為1200?molm–2s–1。藏青320的相同PAR下的凈光合速率從PAR為200?molm–2s–1開始，逐漸高于大麥1277和大麥1282。而相同PAR時，大麥1277和大麥1282凈光合速率相差不大。

3 討論

LSP是光響應曲線中重要的參數(shù)之一，當PAR超過LSP之后，額外的光照卻導致了凈光合速率的下降。LSP表示植物對強光的耐受能力。LSP越高說明植物越能耐受強光。青藏高原從9：00到15：00這段時間內，PAR高達1400?molm–2s–1，而在13：00時，PAR達到一天的最高點1600?molm–2s–1，PAR比中國其他地方要高一些。通常農作物長時間暴露在高光照強度條件下，會造成光合系統(tǒng)的損傷，導致凈光合速率下降，從而會造作物產(chǎn)量降低。大麥藏青320、大麥1277和大麥1282的LSP分別為1465?molm–2s–1、1259?mol m–2s–1和968?molm–2s–1（見表1）。這說明藏青320比其他2個大麥品種耐受強光能力強。相同PAR條件下，藏青320比其他2個品種的光合速率也要高一些（見圖1），同時最大凈光合速率（Pmax）也比大麥1277和大麥1282要高。因此藏青320的比大麥1277和大麥1282更適合在具有高光照條件的青藏高原推廣種植。

LCP為光合速率等于呼吸速率時的光照強度，因此在該點植物不會儲存多余的生物量。如果大麥種植密度過高，這會造成陽光不能有效到達植株的中低部，因此中低部的葉片光合速率將受到影響，而造成產(chǎn)量下降。如果PAR低于LCP，那么大麥將不會進行光合作用，只進行呼吸作用。通過比較3個品種的LCP，藏青320的LCP高于其他2個大麥品種。同時藏青320、大麥1277和大麥1282旗葉長度分別為19.8cm、18.13cm和18.82cm，寬度為2.32cm、2.00cm和1.45cm。因此藏青320的種植密度應適當?shù)乇却篼?282和大麥1277低一些，使得中低部葉片能有效接受陽光照射，從而增加產(chǎn)量。

植物通過呼吸作用為正常的生長代謝提供能量，呼吸作用越強，消耗的生物量越多（Pan et al.，2004）。藏青320、大麥1282和大麥1277的Rd分別為1.399?mol（CO2）m–2s–1、1.062?mol（CO2）m–2s–1和0.645?mol（CO2）m–2s–1，但是千粒重分別為：46.72g、41.77g和32.96g。這是因為盡管藏青320呼吸作用比大麥1282和大麥1277強，它在相同PAR條件下，凈光合速率比其他2個品種的高，因此藏青320的產(chǎn)量還是比大麥1277和大麥1282高。AQY為O2釋放速率或CO2同化速率，因此它描述了植物對光的利用效率，特別是對弱光利用效率。AQY越高表明植物對光的利用效率越高，3種大麥對弱光的利用效率差異不大（見表1）。

本研究表明藏青320由于其光飽和點比大麥1277和大麥1282更高，千粒重也高于大麥1277和大麥1282，因此更適合在高光照條件的青藏高原地區(qū)推廣種植。

參考文獻

[1] Cheng M，Li ZQ，Jiang CD，Shi L，Tang YD，Zhang JZ.Photosynthetic Characteristics and Photoprotective Mechanisms in Highland Barley[J].Acta Agron. Sin，2008（10）：1805，1811.

[2] Chen ZY，Peng ZS，Yang J，Chen WY and Ou-Yang ZM.A mathematical model for describing light-response curves in Nicotiana tabacum L[J].Photosynthetica，2011，49（03）：467-471.

[3] Duan RJ，Ren YC，Xiong HY.Photosynthetic Characteristics of Highland Barley in Three-Leaf Stage in Qinghai Province[J]. Qinghai Univ，2010（02）：8-10.

作者簡介：陳真勇（1981-），男，助理研究員，研究方向：植物遺傳學研究。