叢枝菌根真菌（AMF）對(duì)植物養(yǎng)分吸收影響研究進(jìn)展

肖質(zhì)凈

摘要：土壤鹽漬化嚴(yán)重威脅植物生長(zhǎng)。叢枝菌根真菌（AMF）能夠寄生在植物根系，通過(guò)多種方式調(diào)節(jié)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收，促進(jìn)植物更好地生長(zhǎng)。AMF緩解鹽分脅迫的作用十分明顯，是改良利用鹽堿地的重要手段之一。

關(guān)鍵詞：土壤鹽漬化；叢枝菌根真菌；養(yǎng)分吸收

中圖分類號(hào)：S154.4 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1674-1161（2017）04-0003-02

土壤鹽漬化已成為嚴(yán)重的環(huán)境問(wèn)題之一。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界約有77萬(wàn)hm2耕地因鹽分含量超標(biāo)受到影響，占全世界耕地總面積的5%。據(jù)估算，到21世紀(jì)中期，由于土壤鹽漬化而損失的耕地將增加到50%。近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，微生物能夠通過(guò)各種機(jī)制提高作物的耐鹽性，從而改善作物在逆境條件下的生長(zhǎng)發(fā)育狀況，進(jìn)而提高作物產(chǎn)量。鹽生植物的菌根親和力相對(duì)較低，但在很多鹽堿環(huán)境中仍然能夠發(fā)現(xiàn)叢枝菌根真菌（AMF）的存在。目前，很多研究探討了AMF在植物對(duì)抗鹽分脅迫過(guò)程中所起的作用，證明AMF能夠通過(guò)綜合機(jī)制（如改善植物對(duì)礦物養(yǎng)分的吸收）來(lái)緩解鹽分脅迫。

1 AMF對(duì)植物吸收養(yǎng)分磷的影響

土壤鹽分能顯著降低植物對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，尤其是養(yǎng)分磷，因?yàn)榱姿猁}離子能與土壤中的Ca2+，Mg2+，Zn2+發(fā)生化學(xué)反應(yīng)而形成沉淀，使土壤有效磷變成無(wú)效態(tài)。相關(guān)研究表明，相比沒(méi)有菌根的植株，接種AMF的植株體內(nèi)磷含量會(huì)增加，這主要是由于植株根系能夠充分利用廣泛分布的真菌菌絲，促使植株從土壤中吸收養(yǎng)分磷，提高植株對(duì)磷的攝取量。據(jù)估計(jì)，植株根外菌絲能夠提供植物生長(zhǎng)所需磷量的80%。

有研究結(jié)果顯示，在不同鹽度（1.2，4.0，6.5，9.5 dS/m）的鹽堿地上，沒(méi)有AMF的阿拉伯金合歡磷含量相對(duì)較低（0.6%，0.5%，0.2%，0.1%），而有AMF的阿拉伯金合歡磷含量相對(duì)較高（1.2%，1.2%，0.9%，0.6%），說(shuō)明AMF提高了植株對(duì)磷的吸收。Shokri和Maadi研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽分濃度提升，三葉草內(nèi)磷含量會(huì)下降。他們還發(fā)現(xiàn)，隨著土壤鹽度的增加（2.2，5.0，10.0 dS/m），沒(méi)有AMF的三葉草莖內(nèi)磷濃度下降明顯（0.41，0.36，0.28 mg/g），而有AMF的三葉草莖內(nèi)磷濃度要更高（0.68，0.62，0.47 mg/g）。還有研究表明，接種AMF的豆科植物能有效改善養(yǎng)分磷的吸收，促進(jìn)植物抗氧化劑產(chǎn)生，提高豆科植物結(jié)瘤能力，增強(qiáng)固氮作用，從而提高植物的生長(zhǎng)速度。綜上所述，在不同程度鹽分脅迫條件下，AMF能夠增加植物對(duì)磷的吸收，從而保持植物細(xì)胞液泡膜的完整性，使液泡能夠篩選離子進(jìn)行吸收，防止有害離子對(duì)生長(zhǎng)代謝途徑進(jìn)行干擾，降低Na+和Cl-的負(fù)面影響，促進(jìn)植物生長(zhǎng)和提高生物量。

2 AMF對(duì)植物吸收養(yǎng)分氮的影響

鹽分會(huì)在植物不同氮代謝階段形成干擾，從而影響植物對(duì)養(yǎng)分氮的吸收和利用。研究表明，鹽分會(huì)降低植物對(duì)NO3-的吸收，從而影響蛋白質(zhì)的合成。AMF能幫助寄主植物更好地吸收養(yǎng)分氮，Giri和Mukerji研究發(fā)現(xiàn)，與沒(méi)有接種AMF的大花田菁和埃及蓍草相比，接種AMF能顯著提高植株莖部氮含量。根外菌絲從土壤中以硝酸鹽形式吸收無(wú)機(jī)氮，通過(guò)硝酸還原酶同化吸收后，利用谷氨酸合成酶的循環(huán)作用形成精氨酸，精氨酸從根外菌絲運(yùn)送到根內(nèi)菌絲中，再次被分解代謝，產(chǎn)生其他氨物質(zhì)，最后根據(jù)pH值情況與植株內(nèi)的銨鹽達(dá)到平衡。根外菌絲參與固氮作用，與表達(dá)酶增加保持一致，而參與精氨酸代謝的酶是在根內(nèi)菌絲內(nèi)完成。Cliquet和Stewart研究發(fā)現(xiàn)，移植AMF之所以能提高植物對(duì)氮的吸收，是因?yàn)榈x的改變，即AMF使氮代謝的相關(guān)酶發(fā)生變化。還有研究發(fā)現(xiàn)，AMF提高了植物氮含量，降低了鈉離子吸收，減輕了鈉離子毒害作用，間接幫助植物維持葉綠素含量。

3 AMF對(duì)植物K+與Na+比率的影響

Na+與K+競(jìng)爭(zhēng)占據(jù)細(xì)胞功能結(jié)合位點(diǎn)，當(dāng)土壤中Na+或鹽分含量過(guò)高，植物就會(huì)吸收更多的Na+，而減少K+的攝入量。鉀在植物代謝過(guò)程中是非常重要的，它能激活一系列的酶；另外，鉀在氣孔開(kāi)閉和蛋白質(zhì)合成過(guò)程中也起著重要作用，在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中需要較高濃度的K+參與tRNA和核糖體的綁定。研究表明，在細(xì)胞質(zhì)中，鹽分能夠擾亂離子平衡，使Na+與K+比率過(guò)高。嫁接AMF能夠改善植物對(duì)K+和Na+的吸收，AMF定殖能夠增強(qiáng)K+的吸收，并阻止Na+轉(zhuǎn)移到植物莖部組織。即使在高鹽分條件下，嫁接AMF的植物對(duì)鉀離子的吸收也會(huì)增加，從而提高植物根部和莖部的K+與Na+比率。

4 AMF對(duì)植物吸收氯離子的影響

在鹽堿條件下，根細(xì)胞通過(guò)H+/Cl-協(xié)同轉(zhuǎn)錄因子從土壤溶液中吸收氯離子，同時(shí)也通過(guò)陰離子通道吸收氯離子，由協(xié)同路徑穿過(guò)根部，氯離子再通過(guò)特定的陰離子通道從細(xì)胞柱中釋放出來(lái)。在高鹽度條件下，作物體內(nèi)氯離子累積增大，盡管根部保持不變，但組織中氯離子濃度非常高，會(huì)對(duì)作物產(chǎn)生毒害作用。AMF可以減少植物對(duì)氯離子的攝取，將氯離子隔離到液泡膜中，從而阻止其干擾植物代謝途徑。

5 AMF對(duì)植物吸收鈣離子的影響

鈣是第二信使。在鹽脅迫條件下，鈣離子濃度會(huì)增加，從而轉(zhuǎn)換信號(hào)。研究表明，AMF對(duì)植物吸收鈣離子有很強(qiáng)的影響作用。坎特雷爾和林德曼的報(bào)道指出，菌根生菜對(duì)鈣的攝取會(huì)增加。Yano-Melo等人的報(bào)道指出，有菌根的香蕉植株比非菌根的鈣離子濃度高。鈣離子濃度高可以減輕NaCl的毒性作用，促進(jìn)形成更高的K+/Na+選擇性，從而適應(yīng)鹽分條件。

另外，有研究認(rèn)為，高鈣離子可加強(qiáng)AMF的定殖和孢子形成； 然而與上述報(bào)道相反，吉瑞等人報(bào)道，在菌根和非菌根葉相思植物的莖部組織中，鈣離子濃度沒(méi)有變化。這說(shuō)明 AMF對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)通過(guò)質(zhì)量流移動(dòng)到植物根系的影響沒(méi)有通過(guò)擴(kuò)散移動(dòng)程度大。Rhodes和Gerdemann指出，鈣離子利用菌根菌絲移動(dòng)到圓蔥根部不像吸收元素磷那樣容易和高效，而且接種AMF會(huì)抑制Ca與P比率，這是因?yàn)榫H產(chǎn)生更多的草酸鹽，而草酸鹽能夠從溶液中清除鈣離子。

6 AMF對(duì)植物吸收鎂離子的影響

鹽脅迫會(huì)阻礙光的收集，導(dǎo)致光合作用受到影響。研究表明，AMF能夠提高植物鎂離子含量，鹽分對(duì)有菌根植物的葉綠素合成干擾要比無(wú)菌根植物少。增加葉綠素含量有助于Mg2+的有效吸收，從而提高光合作用效率，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。

7 結(jié)語(yǔ)

叢枝菌根真菌（AMF）寄生在植物根系，通過(guò)多種方式調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)，對(duì)于緩解植物鹽分脅迫具有重要作用，可以提高植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益。AMF通過(guò)生物化學(xué)、生理學(xué)和分子學(xué)等多種機(jī)制緩解植物鹽分脅迫。AMF被用來(lái)提升寄主植物的耐鹽性機(jī)制，例如：增強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)吸收（P，N，Mg，Ca）；維持鉀鈉離子比；改善生化反應(yīng)（脯氨酸、甜菜堿、多胺、碳水化合物和抗氧化劑的積累），生理變化（光合效率、相對(duì)滲透率、水分狀況、脫落酸的積累和結(jié)瘤固氮），分子變化（基因的表達(dá)，Na+/H+逆向轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白等）和超微結(jié)構(gòu)的改變。因此，合理利用AMF是未來(lái)改善土壤鹽漬化的重要手段之一。

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