荒漠墊狀灌木小蓬的根系分布格局分析

李明亮++余保峰++方海晶

摘 要 根系的主要功能是吸收水分和養(yǎng)分、固著和支撐植物體。根系的分布格局直接關系到植物對水分和養(yǎng)分的吸收、對風沙的抵抗能力，尤其在干旱區(qū)。基于此，運用野外根系挖掘法和室內分析相結合的方法，研究了烏魯木齊周邊荒漠的優(yōu)勢種灌木小蓬（Nanophyton erinaceum ）的根系分布格局及生物量分配。結果表明，小蓬的根系為直根系，主根長平均為50～70 cm，主要集中在4～29 cm土層。側根較發(fā)達，根幅約為30 cm×40 cm。根系生物量因坡向的不同而不同，陰坡的根系生物量較陽面的多30.9%。根冠比為21.0。小蓬這種根系構型和根冠比可能是對干旱和礫質化生境的適應，研究有助于小蓬的保育及植被恢復。

關鍵詞 根系；分布格局；生物量分配；荒漠灌木

中圖分類號：Q948 文獻標志碼：B DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2017.15.062

根系的主要功能是吸收水分和養(yǎng)分、固著和支撐植物體。根系的分布格局直接關系到植物對水分和養(yǎng)分的吸收、對風沙的抵抗能力，尤其在干旱區(qū)。根系的分布格局取決于土壤水分含量[1-3]、土壤類型和質地[4]及風向風速。研究表明，黃土高原主要造林植物刺槐（Robinia pseudoacaia）根系分布特征受立地條件的影響[5]，細根密度和垂直分布明顯大于長武。陽坡的細根主要分布在0～229.1 cm土層內，而陰坡主要分布在0～152.4 cm內。細根的分布區(qū)域與降水的補償深度基本一致[6]。在土壤水分正常的條件下，根系生物量主要集中在上層，土壤輕度干旱時，深根型有利于盡可能吸收較多的水分，以滿足根系本身和地上部分的需要[7]。檸條（Caragana korshinskii）根系為直根系，主根上生有多層側根，一般根系密集層在10～100 cm土層中，根深和根幅在1～4 m。

小蓬（Nanophyton erinaceum）是藜科小蓬屬的墊狀小半灌木，生于戈壁、石質山坡及干燥的灰鈣土地區(qū)。分布于阿爾泰山南麓、準噶爾盆地西部山地東麓、天山北麓、烏拉泊和伊犁谷地[8-9]，具有飼用價值[10]，同時對維持荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要意義。本研究通過野外根系挖掘和室內分析，研究了小蓬根系的分布格局及地上地下生物量分配，以期為探討小蓬對干旱瘠薄生境的適應機制以及小蓬荒漠的保育提供依據(jù)。

1 材料與方法

本研究在烏魯木齊市的雅瑪里克山（E 87°37′33″～88°58′24″，N 42°45′32″～44°08′00″，海拔1 397.6 m）進行。烏魯木齊屬于中溫帶半干旱大陸性氣候，年平均氣溫6.40 ℃，年平均降水量236 mm，年平均蒸發(fā)量2 300 mm左右；年日照時間2 500～3 000 h，無霜期150～190 d。本研究選擇雅瑪里克山，基巖裸露，土地貧瘠，質地粗，天然植被以小蓬和絹蒿為主。主要以單優(yōu)勢種群落出現(xiàn)，群落高約5 cm，總蓋度10%～30%，群落種類組成1～10種，伴生植物有疣苞濱藜（Eurotia ceratoide）、木地膚（Kochia scoparia）、琵琶柴（Reaumuria soongorica）等[11]。

在雅瑪里克山分別在相同高度的陰坡和陽坡，選擇蓋度基本相同的小蓬群落樣地，以20 m間隔選擇冠幅相近、基莖相近的植株各4株，挖取整個根系和地上部分。采用傳統(tǒng)的壕溝剖面法，掘出根系，用卷尺測定根幅、根深、冠高。根系層分為0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、

30 cm以下，將各層中的主根和側根取出，截開地上部分，分別將每株的地上部分和根系在105 ℃下烘6 h，測重量，計算根、冠的含水量[12]，計算根冠比。在離植株

10 cm處豎直方向上挖一橫切面直到無根處，在0～30 cm、30 cm以下分別取土樣，在105 ℃下烘12 h。

2 結果和分析

2.1 根系的形態(tài)特征

小蓬的根為直根系，主根較粗，根深為60 cm左右，0～6 cm間的主根較粗大，木質化程度較高，有很少的側根生于此層。側根主要集中于5～29 cm間的土層，側根較發(fā)達，根幅為40 cm左右。30 cm以下側根分布少。在高度礫質化的生境中，二、三級根系呈束狀，如圖1所示。

2.2 根系垂直分布特征

根系的分布與水分脅迫有關[13]，上層根少、下層根多的品種對干旱的敏感性較低，而上層根多、下層根少的品種則敏感性較高。在土壤水分正常下，根系生物量主要集中在上層，土壤輕度干旱時，根系在下層的分布明顯增多，表明在水分脅迫條件下，有利于根系的深層分布。在干旱條件下，根系向深層發(fā)育有利于盡可能吸收較多的水分和營養(yǎng)，以滿足根系本身和地上部分的需要，這是植物對干旱環(huán)境的一種適應性變化。

坡向因受光的不同造成土壤水分和溫度的差異，單因素方差分析表明，陰坡和陽坡小蓬的根深差異不顯著，即陰坡和陽坡根深差別不大。而生物量差異顯著，即陰坡生物量明顯比陽面生物量多，因為陰坡的土壤水分含量較陽坡的高，說明水分影響植物生物量的積累。

一種植物能在某處生存，必具備一定的特征來適應其周圍的環(huán)境。雅馬里克山的小蓬生境輕度礫質化，黏土層下不同程度的礫質化，有些生境中強度礫質化。小蓬根系分布于石縫間，0～30 cm間土壤含水量約5.5%，30 cm以下為3.6%左右，小蓬的主根深達50～70 cm；側根主要分布于4～29 cm。由表1可知，根系的生物量在0～30 cm間占根系生物量最大。因此可得出根系主要分布于0～30 cm。小蓬的生境中，由于沒有高大的喬木和灌木叢，陽光直射，表層含水量較低，因此0～6 cm間主要為粗大主根并且高度木質化，沒有或只有很少的側根存在。由表2可知，0～10 cm間側根和主根的比為0.62。進一步說明了此層側根分布較少，側根主要集中在10～30 cm間側根發(fā)達。在10～20 cm間，側根與主根的生物量之比在2以上，有的高達2.7，進一步說明10～30 cm間為主根的密集層，在高礫質化的生境中小蓬的主根拐扭，側根多呈成束的毛狀。一般主根深達50～70 cm，這樣可以感應深層土壤的變化。

2.3 地上部分與地下部分的相關性

水分本身所具有的溶解性、高比熱等特性，使水分是植物生長和生理過程中不可缺少的條件之一。植物體內的水分絕大多數(shù)由根吸收地上部分所需的水分由根吸收，通過木質部運到枝葉，水分運輸有兩種力，即蒸騰拉力和根壓。由表3可知，地上部分的含水量為24%左右，根含水量為33%左右。根的含水量明顯大于地上部分的含水量，主要有兩個原因：一是根系中水分沿導管運到枝葉，枝葉中99%的水分都用于蒸騰作用，只有1%用于生理作用[14]而根不發(fā)生蒸騰作用；二是一般認為根系從土壤中獲得的水分首先保持自身生長和發(fā)育的需要表現(xiàn)根系的含水量大于冠的含水量，當受到水分脅迫時，根系的危害程度較地上部分輕。

8株植株的根冠比為147.2～321.9，平均值為220.9，見表4。高粱為209，玉米為146，根冠比越大越抗旱。小蓬的根冠比明顯大與高粱和玉米。具有較強的抗旱性。根系大有利于適應環(huán)境，所以說根冠比大是適應的重要特征。但根系過大會出現(xiàn)根的冗余[15]，導致水分利用效率下降。

2.4 小蓬根系的生態(tài)學意義

在水土流失嚴重的地區(qū)，恢復和重建植被被認為是當?shù)厮帘３志C合治理的根本措施[16]。根系的固土作用主要表現(xiàn)在根系交織穿插，把土壤連起來，外露的根也能阻擋土粒，使之不易被沖走。小蓬為墊狀植物，當它作為建群種時，株間平均距離為20～30 cm，有時幾株聚生與一起，株間根系相交互錯穿插，具有網(wǎng)格作用，使土塊相互連接，由此可很好防止沙塵泛起水土流失。同時，根系的枯死物在土壤中產(chǎn)生了各種大小不等的空氣通道。同時積累了許多有機物和無機物質，為其他生物提供了生存條件。

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（責任編輯：劉昀）