低聚木糖對仔豬生長性能、肌肉組織營養(yǎng)成分含量及肌纖維類型組成的影響

郭秋平 文超越 王文龍 段葉輝 李穎慧 孔祥峰 李鳳娜,4*

(1.中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，畜禽養(yǎng)殖污染控制與資源化技術(shù)國家工程實驗室，中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，長沙410125；2.中國科學院大學研究生院，北京100049；3.湖南師范大學生命科學學院，動物營養(yǎng)與人類健康實驗室，長沙410006；4.湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，長沙410128)

低聚木糖對仔豬生長性能、肌肉組織營養(yǎng)成分含量及肌纖維類型組成的影響

郭秋平1,2文超越1,3王文龍1,3段葉輝1,2李穎慧1,2孔祥峰1李鳳娜1,4*

(1.中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，畜禽養(yǎng)殖污染控制與資源化技術(shù)國家工程實驗室，中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過程重點實驗室，長沙410125；2.中國科學院大學研究生院，北京100049；3.湖南師范大學生命科學學院，動物營養(yǎng)與人類健康實驗室，長沙410006；4.湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，長沙410128)

本試驗旨在研究飼糧添加不同水平低聚木糖(XOS)對仔豬生長性能、背最長肌營養(yǎng)成分含量及肌纖維類型組成的影響，探討XOS在仔豬飼糧中的最佳添加量及其對肌肉營養(yǎng)成分和肌纖維類型組成的調(diào)控作用。試驗選取健康的21日齡“杜×長×大”斷奶仔豬120頭，隨機分為4組，每組6個重復，每個重復5頭豬。對照組飼喂基礎飼糧，試驗組(Ⅰ組、Ⅱ組和Ⅲ組)分別飼喂在基礎飼糧中添加100、250和500 mg/kg XOS的飼糧，試驗期為56 d。試驗結(jié)束后，每重復選取1頭接近平均體重的仔豬進行屠宰取樣。結(jié)果表明：1)與對照組相比，Ⅰ組仔豬的平均日增重和平均日采食量顯著增加(P<0.05)，Ⅱ組和Ⅲ組平均日采食量顯著增加(P<0.05)，但末重和料重比各組之間差異不顯著(P>0.05)；2)各組之間背最長肌粗蛋白質(zhì)、粗脂肪以及游離氨基酸包括亮氨酸、甘氨酸及天冬氨酸含量差異不顯著(P>0.05)，其他氨基酸含量試驗組與對照組相比均有不同程度地升高或降低；3)與對照組相比，Ⅰ組肌球蛋白重鏈(MyHC)Ⅱa和MyHCⅡxmRNA相對表達量顯著增加(P<0.05)，Ⅱ組MyHCⅠ mRNA相對表達量與Ⅲ組相比顯著增加(P<0.05)；與對照組相比，Ⅰ組腺苷酸活化蛋白激酶α、沉默交配型信息調(diào)節(jié)因子2同源蛋白1和解偶聯(lián)蛋白3 mRNA相對表達量顯著增加(P<0.05)，但過氧化物酶體增殖物激活受體γ輔激活因子1α mRNA相對表達量各組之間差異不顯著(P>0.05)。由此可知，仔豬飼糧中合理添加XOS能提高生長性能，促進慢肌纖維相關基因的表達，推薦添加水平為100～250 mg/kg。

低聚木糖；仔豬；生長性能；肌肉營養(yǎng)成分；肌纖維類型

低聚木糖(xylo-oligosaccharide,XOS)是由2～7個木糖分子通過β-1,4-糖苷鍵聚合而成的一種功能性寡聚糖。XOS不能被腸道內(nèi)的消化酶分解，進入后部腸道后，可作為腸道微生物發(fā)酵的底物，促進雙歧桿菌和擬桿菌等有益菌生長[1]。目前，畜禽養(yǎng)殖中常將XOS作為飼料添加劑，取代部分抗生素或氧化鋅，研究表明，仔豬飼糧中添加XOS能顯著降低腹瀉率[2]。飼糧添加XOS對肉質(zhì)也有一定的影響。Suo等[3]研究表明飼糧添加100 g/kg XOS能顯著降低肉雞腿肌滴水損失。莊洪廷[4]研究表明XOS可顯著降低生長育肥豬背最長肌滴水損失，對肉品質(zhì)有一定的改善作用。仔豬階段是肌纖維類型轉(zhuǎn)變的重要時期，XOS對仔豬階段肉品質(zhì)和肌纖維類型轉(zhuǎn)化影響的研究鮮見報道[5]。因此，本試驗在仔豬基礎飼糧中添加不同水平的XOS，通過測定生長性能、背最長肌營養(yǎng)成分含量以及肌纖維類型組成的變化，初步研究XOS在仔豬飼糧中的添加效果，為在養(yǎng)殖生產(chǎn)中進一步推廣和應用XOS奠定理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗飼糧

試驗飼糧組成符合NRC(2012)仔豬的營養(yǎng)需要，基礎飼糧組成及營養(yǎng)水平見表1。

表1 基礎飼糧組成及營養(yǎng)水平(風干基礎)

1)預混料為每千克飼糧提供The premix provided the following per kg of diets：VK35 mg，VB12 mg，VB215 mg，VB1230 μg，VA 5 400 IU，VD3110 IU，VE 18 IU，氯化膽堿 choline chloride 80 mg，抗氧化劑 antioxidants 20 mg，Cu (as copper sulfate) 19.8 mg，F(xiàn)e (as ferrous sulfate) 400 mg，Se (as sodium selenite) 0.56 mg，Zn (as zinc sulfate) 359 mg，Mn (as manganese sulfate) 10.2 mg。

2)營養(yǎng)水平為計算值。Nutrient levels were calculated values.

1.2 試驗設計

本試驗選用120頭健康的21日齡“杜×長×大”斷奶仔豬，平均體重為(7.00±0.35) kg，隨機分為4組，每組6個重復，每個重復5頭豬，每重復為1欄。對照組飼喂基礎飼糧，試驗組(Ⅰ組、Ⅱ組和Ⅲ組)飼喂在基礎飼糧中分別添加100、250和500 mg/kg XOS的飼糧。對照組仔豬平均體重達到30 kg時結(jié)束試驗，試驗期為56 d，每欄選取1頭接近平均體重仔豬屠宰。XOS購自山東龍力科技有限公司，有效成分≥35%。

1.3 試驗管理

飼養(yǎng)試驗在中國科學院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所永安試驗基地開展，飼養(yǎng)管理嚴格按照商業(yè)養(yǎng)殖場規(guī)范操作。

1.4 樣品采集與制備

試驗第56天，每欄選取1頭接近平均體重的仔豬屠宰，于左半胴體第6～7肋骨處取背最長肌20 g裝入封口袋，存放于-20 ℃，用于測定肌肉粗蛋白質(zhì)、粗脂肪和游離氨基酸的含量；另取2 g包入錫箔紙內(nèi)，液氮速凍后-80 ℃保存，用于總RNA的提取。

1.5 檢測指標及方法

1.5.1 生長性能的測定

記錄試驗動物的始重(initial weight，IW)和末重(final weight，F(xiàn)W)，每天記錄每欄仔豬的采食量，試驗結(jié)束時計算平均日增重(average daily gain，ADG)、平均日采食量(average daily feed intake，ADFI)和料重比(feed/gain，F(xiàn)/G)。

1.5.2 肌肉常規(guī)營養(yǎng)成分測定

背最長肌絞碎后冷凍干燥，用凱氏定氮法檢測粗蛋白質(zhì)含量，用索氏抽提法測定肌內(nèi)脂肪含量，用日立L-8800氨基酸自動分析儀檢測游離氨基酸含量的變化。

1.5.3 mRNA表達水平的檢測

用RNA提取試劑盒(Qiagen，德國)提取背最長肌總RNA，樣品經(jīng)Nanodrop 2000微量紫外分光光度計(Thermo Scientific，美國)測定濃度后，用反轉(zhuǎn)錄試劑盒(TAKARA，日本)反轉(zhuǎn)為cDNA。用Primer軟件設計引物(表2)，由生工生物工程有限公司合成。以cDNA為模板，β-肌動蛋白(β-actin)為內(nèi)參基因，采用ABI-7900HT實時熒光定量PCR儀(Applied Biosystems，美國)進行相對定量，目的基因的相對表達量采用2-△△Ct法進行計算。

表2 引物序列及參數(shù)

1.6 數(shù)據(jù)分析

采用SAS 8.2軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA)，并用Duncan氏法進行多重比較檢驗，試驗數(shù)據(jù)采用“平均值±標準誤”表示，P<0.05表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 XOS對仔豬生長性能的影響

由表3可知，與對照組相比，Ⅰ組仔豬ADG顯著增加(P<0.05)；試驗組仔豬ADFI顯著增加(P<0.05)，且Ⅰ組顯著高于Ⅱ組和Ⅲ組(P<0.05)；各組之間仔豬的FW和F/G差異不顯著(P>0.05)。

2.2 XOS對仔豬背最長肌營養(yǎng)成分含量的影響

由表4可知，各組之間背最長肌粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量無顯著差異(P>0.05)。

2.3 XOS對仔豬背最長肌游離氨基酸含量的影響

由表5可知，各組之間亮氨酸(Leu)、甘氨酸(Gly)及天冬氨酸(Asp)含量差異不顯著(P>0.05)。與對照組相比，試驗組酪氨酸(Tyr)含量顯著降低(P<0.05)，且3組之間差異不顯著(P>0.05)；Ⅰ組蛋氨酸(Met)含量顯著降低(P<0.05)，其他氨基酸含量差異不顯著(P>0.05)；Ⅱ組異亮氨酸(Ile)和賴氨酸(Lys)含量顯著增加(P<0.05)；Ⅲ組組氨酸(His)、Ile、Lys、Met、苯丙氨酸(Phe)、蘇氨酸(Thr)、纈氨酸(Val)和谷氨酸(Glu)含量顯著降低(P<0.05)。與Ⅱ組相比，Ⅰ組Ile、Lys和Thr含量顯著降低(P<0.05)；除Met和Tyr之外，Ⅲ組的其他氨基酸含量均顯著降低(P<0.05)。

表3 XOS對仔豬生長性能的影響

同行數(shù)據(jù)肩標不同字母表示差異顯著(P<0.05)，相同或無字母表示差異不顯著(P>0.05)。下表同。

In the same row, values with different letter superscripts mean significant difference (P<0.05), while with the same or no letter superscripts mean no significant difference (P>0.05). The same as below.

表4 XOS對仔豬背最長肌營養(yǎng)成分含量的影響(鮮樣基礎)

表5 XOS對仔豬背最長肌游離氨基酸含量的影響(凍干基礎)

續(xù)表5項目Items組別Groups對照ControlⅠⅡⅢ異亮氨酸Ile0.14±0.01b0.14±0.00b0.16±0.01a0.12±0.00c亮氨酸Leu0.37±0.020.38±0.010.43±0.020.31±0.01賴氨酸Lys0.20±0.01b0.20±0.02b0.27±0.02a0.17±0.03c蛋氨酸Met0.19±0.01a0.17±0.00b0.18±0.01ab0.16±0.01b苯丙氨酸Phe0.38±0.03a0.33±0.00ab0.32±0.00ab0.26±0.01b蘇氨酸Thr1.05±0.06ab0.93±0.05bc1.15±0.11a0.79±0.08c纈氨酸Val0.19±0.01a0.18±0.00ab0.19±0.01a0.16±0.01b非必需氨基酸Nonessentialaminoacids丙氨酸Ala0.93±0.06ab0.91±0.08ab1.24±0.05a0.82±0.14b谷氨酸Glu0.74±0.02a0.71±0.05a0.80±0.04a0.55±0.01b甘氨酸Gly0.61±0.070.63±0.060.58±0.050.45±0.07絲氨酸Ser0.24±0.01ab0.24±0.01ab0.25±0.01a0.21±0.01b酪氨酸Tyr0.28±0.01a0.20±0.02b0.20±0.01b0.15±0.01b天冬氨酸Asp0.05±0.000.05±0.010.04±0.000.04±0.00

2.4 XOS對仔豬肌纖維類型組成和能量代謝相關基因表達水平的影響

對于肌纖維類型組成相關基因的表達，與Ⅲ組相比，Ⅱ組肌球蛋白重鏈(MyHC)Ⅰ mRNA相對表達量顯著增加(P<0.05)，但與對照組相比差異不顯著(P>0.05)；Ⅰ組MyHCⅡamRNA相對表達量顯著高于其他各組(P<0.05)，同時Ⅰ組MyHCⅡxmRNA相對表達量顯著高于對照組(P<0.05)；MyHCⅡbmRNA相對表達量在各組之間差異不顯著(P>0.05)。對于能量代謝相關基因的表達，與對照組相比，Ⅰ組腺苷酸活化蛋白激酶α(AMPKα)、沉默交配型信息調(diào)節(jié)因子2同源蛋白1(SIRT1)和解偶聯(lián)蛋白3(UCP3)mRNA相對表達量顯著增加(P<0.05)，但過氧化物酶體增殖物激活受體γ輔激活因子1α(PGC-1α)mRNA相對表達量在各組之間差異不顯著(P>0.05)。

表6 XOS對仔豬肌纖維類型組成和能量代謝相關基因表達水平的影響

3 討 論

本試驗發(fā)現(xiàn)飼糧添加XOS對仔豬生長性能有一定的促進作用。郭雪峰等[6]研究發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬飼糧中添加200 mg/kg XOS能顯著提高ADG和ADFI。徐麗萍等[7]發(fā)現(xiàn)，添加XOS能提高雛雞的生長性能，并以200 mg/kg的添加效果最佳。此外，宋曉春[8]發(fā)現(xiàn)，飼糧添加XOS，斷奶仔豬ADG表現(xiàn)出增加的趨勢。本試驗中，Ⅰ組(添加100 mg/kg XOS)仔豬ADG和ADFI均顯著增加，但各組F/G未發(fā)生顯著變化，且采食量隨著日增重的變化而變化，這可能與XOS具有甜味、有一定的誘食性相關[9]。

肌肉營養(yǎng)組成受品種、生長階段和營養(yǎng)水平等多種因素的影響。本試驗檢測了背最長肌的常規(guī)營養(yǎng)成分(包括肌肉粗蛋白質(zhì)、粗脂肪和游離氨基酸)發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，添加XOS對肌肉組織的粗蛋白質(zhì)和粗脂肪含量沒有顯著影響，主要原因可能是XOS作為腸道微生物代謝底物，僅極少部分用于機體供能，且三元豬10～30 kg階段主要是骨骼和肌肉生長的高峰期，機體脂肪沉積較少[10]。陳倩妮[11]在肉仔雞試驗中卻發(fā)現(xiàn)，與對照組相比，300 mg/kg XOS使肉仔雞肌肉組織的粗脂肪和粗蛋白質(zhì)含量均顯著提高，而100 mg/kg XOS組粗脂肪含量顯著降低。XOS作為腸道有益菌發(fā)酵的底物，能調(diào)節(jié)腸道微生物區(qū)系，進而調(diào)節(jié)腸道微生物參與的飼糧氨基酸代謝[12-13]。本試驗中，Ⅰ組肌肉組織中游離氨基酸組成變化差異不顯著，Ⅱ組多種必需與非必需氨基酸顯著增加，而Ⅲ組則有幾種氨基酸含量顯著降低。Leu、Ile和Val是支鏈氨基酸，可調(diào)節(jié)機體內(nèi)蛋白質(zhì)代謝，參與特殊時期的氧化供能[14]。Ⅱ組Ile含量顯著增加，Ⅲ組肌肉中Leu、Ile和Val的含量則顯著降低，推測XOS添加量過高，引起肌肉能量代謝增加，支鏈氨基酸消耗過多，肌肉蛋白質(zhì)沉積減少。游離氨基酸對豬肉鮮味具有重要貢獻[15]，Glu、Lys和Phe是豬肉風味與品質(zhì)中重要的鮮味和甜味因子，而Ⅲ組的結(jié)果表明這幾種氨基酸含量顯著降低，推測XOS添加量過高不利于蛋白質(zhì)沉積和肉品質(zhì)的改善，可能與過量添加引起后部腸道微生物過度發(fā)酵，食糜流通速度加快，不利于營養(yǎng)物質(zhì)的吸收有關。

骨骼肌由不同代謝類型的肌纖維組成，豬肌肉組織的肌纖維類型組成直接影響其能量代謝狀態(tài)以及宰后肉品質(zhì)。本試驗結(jié)果表明，與對照組相比，Ⅰ組和Ⅱ組均能促進氧化型肌纖維的表達，但Ⅲ組對肌纖維類型的影響不顯著。氧化型肌纖維主要依靠線粒體的有氧代謝途徑進行供能，能量代謝活躍。AMPK、SIRT1、PGC-1α和UCP3構(gòu)成機體內(nèi)能量感應網(wǎng)絡，調(diào)節(jié)機體能量代謝[16-17]。AMPK活性受AMP/ATP值影響，AMPK磷酸化后激活參與調(diào)節(jié)多條靶向通路，調(diào)節(jié)氧化型肌纖維的形成[17]。SIRT1參與體內(nèi)能量調(diào)節(jié)、氧化應激與抗炎等過程[18]，骨骼肌超表達SIRT1能促進快肌纖維向慢肌纖維的轉(zhuǎn)化[16]。本試驗表明，Ⅰ組背最長肌AMPKα和SIRT1 mRNA相對表達量與對照組相比顯著增加，表明100 mg/kg XOS可促進肌纖維類型向氧化型轉(zhuǎn)化。PGC-1α是骨骼肌細胞線粒體合成必須的轉(zhuǎn)錄因子，且參與維持肌纖維類型，促進慢肌纖維形成[19]，但本試驗中PGC-1α mRNA相對表達量各組之間差異不顯著。UCP3參與調(diào)節(jié)機體內(nèi)肌肉組織和脂肪組織的能量轉(zhuǎn)化，Solanes等[20]研究發(fā)現(xiàn)人的肌肉組織中UCP3基因表達水平與MyHC Ⅱa型肌纖維的含量呈正相關。本試驗中Ⅰ組UCP3 mRNA相對表達量與對照組相比顯著增加，表明XOS可能促進肌肉組織氧化型肌纖維的形成。

4 結(jié) 論

添加XOS對仔豬生長性能和氧化型肌纖維組成比例具有一定的改善作用，以100～250 mg/kg的添加量為宜。

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*Corresponding author, associate professor, E-mail: lifengna@isa.ac.cn

(責任編輯 田艷明)

Effects of Xylooligosaccharide on Growth Performance, Muscle Nutrient Content and Muscle Fiber Type Composition of Piglets

GUO Qiuping1,2WEN Chaoyue1,3WANG Wenlong1,3DUAN Yehui1,2LI Yinghui1,2KONG Xiangfeng1LI Fengna1,4*

(1.KeyLaboratoryofAgro-ecologicalProcessesinSubtropicalRegion,NationalEngineeringLaboratoryforPollutionControlandWasteUtilizationinLivestockandPoultryProduction,InstituteofSubtropicalAgriculture,ChineseAcademyofSciences,Changsha410125,China; 2.UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China; 3.LaboratoryofAnimalNutritionandHumanHealth,CollegeofLifeScience,HunanNormalUniversity,Changsha410006,China; 4.HunanCollaborativeInnovationCenterforProductsSafetyofLivestockandPoultry,Changsha410128,China)

This experiment was conducted to study the effects of different xylooligosaccharide (XOS) supplemental levels on growth performance,longissimusdorsimuscle nutrient content and muscle fiber type composition of piglets, in order to determine the optimal dose of XOS supplemental level and the possible regulatory mechanisms of XOS for muscle nutrient and muscle fiber type composition. A total of 120 healthy weaned Duroc×Large White×Landrace piglets with 21 days of age were randomly assigned into 4 groups with 6 replicates per group and 5 piglets per replicate. Pigs in the control group were fed a basal diet and the others in the experimental groups (groups Ⅰ, Ⅱ and Ⅲ) were fed the basal diets supplemented with 100, 250 and 500 mg/kg XOS, respectively. The experiment lasted for 56 days. When the experiment was over, one pig per replicate close to the average weight was chosen to slaughter sampling. The results showed as follows: 1) compared with the control group, average daily gain and average daily feed intake (ADFI) of pigs in group Ⅰ were significantly increased (P<0.05), and ADFI of pigs in groups Ⅱ and Ⅲ was significantly increased (P<0.05), too. But there were no significant differences in the final weight and the ratio of feed to gain among all groups (P>0.05). 2) There were no significant differences in the contents of crude protein, ether extract, free amino acids such as leucine, glycine and aspartic acid among all groups (P>0.05), while the other amino acids in experimental groups rose or fell with different levels compared with the control group. 3) The myosin heavy chain (MyHC) ⅡaandMyHCⅡxmRNA relative expression levels in group Ⅰ were significantly higher than those in the control group (P<0.05), andMyHCⅠ mRNA relative expression level in group Ⅱ was significantly increased compared with group Ⅲ (P<0.05). Compared with the control group, the mRNA relative expression levels of AMP-activated protein kinase alpha, silent mating type information regulation 2 homolog 1 and uncoupling protein 3 were significantly increased (P<0.05), and there were no significant differences in the mRNA relative expression level of peroxisome proliferator-activated receptor-γ coactivator-1α among all groups (P>0.05). In conclusion, the suitable XOS supplementation in piglet diet can improve the growth performance and promote the mRNA relative expression levels of genes related to slow-twitch muscle fiber, and the recommend supplemental level is 100 to 250 mg/kg under the present experiment.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(8)：2769-2776]

xylooligosaccharide; piglet; growth performance; muscle nutrient; muscle fiber type

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.08.020

2017-01-04

山東龍力企業(yè)合作項目；湖南省自然科學基金面上項目(S2014J504I)；中國科學院青年創(chuàng)新促進會項目(2016326)

郭秋平(1992—)，女，山東濟寧人，博士研究生，從事分子營養(yǎng)與肉品質(zhì)調(diào)控研究。E-mail: gqp9210@163.com

*通信作者:李鳳娜，副研究員，E-mail: lifengna@isa.ac.cn

S816.7

A

1006-267X(2017)08-2769-08