熱應(yīng)激對牛奶中乳蛋白含量和組分的影響及作用機制

周 旭 閔 力 趙圣國* 鄭 楠 王加啟 楊開倫

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動物營養(yǎng)學(xué)國家重點實驗室，北京100193；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，農(nóng)業(yè)部奶產(chǎn)品質(zhì)量安全風險評估實驗室(北京)，北京100193；3.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊830052)

熱應(yīng)激對牛奶中乳蛋白含量和組分的影響及作用機制

周 旭1,2,3閔 力1,2趙圣國1,2*鄭 楠1,2王加啟1,2楊開倫3

(1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動物營養(yǎng)學(xué)國家重點實驗室，北京100193；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，農(nóng)業(yè)部奶產(chǎn)品質(zhì)量安全風險評估實驗室(北京)，北京100193；3.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊830052)

熱應(yīng)激不僅影響奶牛健康，而且易導(dǎo)致奶?！盁釕?yīng)激乳蛋白降低征”的發(fā)生，從而影響牛奶品質(zhì)。本文綜述了近些年來熱應(yīng)激影響牛奶中乳蛋白含量及酪蛋白和乳清蛋白組分的研究進展，探討了熱應(yīng)激誘導(dǎo)的“熱應(yīng)激乳蛋白降低征”發(fā)生機理，以期為緩解奶牛熱應(yīng)激和提高牛奶品質(zhì)提供參考。

熱應(yīng)激；奶牛；熱應(yīng)激乳蛋白降低征；作用機制

熱應(yīng)激是機體處于高溫環(huán)境下的一種非特異性免疫應(yīng)答的防御反應(yīng)[1]。研究表明，當氣溫高于22 ℃或溫濕指數(shù)(temperature-humidity index，THI)高于72時，奶牛開始處于熱應(yīng)激狀態(tài)[2-3]。熱應(yīng)激會導(dǎo)致奶牛的乳蛋白含量降低[4]。程建波等[5]在連續(xù)3年時間里測定了熱應(yīng)激周期變化對泌乳中期奶牛生產(chǎn)性能和牛奶品質(zhì)的影響，發(fā)現(xiàn)在自然生產(chǎn)條件下，熱應(yīng)激周期變化會改變泌乳中期奶牛氮代謝的途徑，發(fā)生氮營養(yǎng)重分配的現(xiàn)象，而且這種現(xiàn)象不依賴于采食量和產(chǎn)奶量，將其定義為“熱應(yīng)激乳蛋白降低征(heat-stressed milk protein decrease syndrome，HS-MPD)”。

乳蛋白是乳中總蛋白質(zhì)的總稱，乳蛋白含量高達3%～4%，主要分成酪蛋白、乳清蛋白2類[6]。它們除能供給機體營養(yǎng)，還具有預(yù)防病菌侵襲、抗高血壓、抗血栓形成、免疫調(diào)節(jié)、傳遞遺傳信息等功能，是構(gòu)成牛奶重要營養(yǎng)品質(zhì)的主要物質(zhì)基礎(chǔ)，也是奶業(yè)核心競爭力的標志[7]。先前的研究已經(jīng)對奶牛熱應(yīng)激和乳蛋白的功能有了深刻的認識，但很少有研究將兩者聯(lián)系起來。因此，本文從熱應(yīng)激導(dǎo)致牛奶中乳蛋白含量與功能變化層面，綜述了近些年來熱應(yīng)激對牛奶乳蛋白、酪蛋白和乳清蛋白組分影響的研究進展，探討了熱應(yīng)激誘導(dǎo)的“熱應(yīng)激乳蛋白降低征”的發(fā)生機理，以期為緩解奶牛熱應(yīng)激和提高牛奶品質(zhì)提供參考。

1 熱應(yīng)激對乳蛋白含量和組分的影響

表1概述了熱應(yīng)激對牛奶中各乳蛋白組分潛在的生物功能和含量的影響。熱應(yīng)激條件下，牛奶中酪蛋白、乳清蛋白等乳蛋白組分會發(fā)生變化[8]，導(dǎo)致酪蛋白、β-乳球蛋白和免疫球蛋白含量降低，而α-乳白蛋白、乳鐵蛋白含量和溶菌酶活性升高，這些乳蛋白組分的變化不但會導(dǎo)致奶牛機體免疫調(diào)節(jié)受阻，而且會影響乳蛋白抗炎、抗菌和抗氧化等生物功能的發(fā)揮，從而影響牛奶營養(yǎng)品質(zhì)[9]，制約奶業(yè)的發(fā)展。

表1 牛奶中乳蛋白組分的生物功能及熱應(yīng)激對其含量的影響

1.1 熱應(yīng)激對牛奶中乳蛋白含量的影響

關(guān)于熱應(yīng)激對牛奶中乳蛋白含量的影響，國際上的學(xué)者進行了大量的研究。據(jù)Beede等[16]報道，奶牛的乳蛋白合成量隨氣溫的升高逐漸降低，高溫與乳脂率、乳非脂固形物含量呈負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.23、-0.61。Ravagnolo等[17]提出，當發(fā)生熱應(yīng)激時，THI每升高1個單位，乳脂和乳蛋白合成量分別下降12和9 g。Barash等[18]報道，高溫與黑白花奶牛乳蛋白合成量呈負相關(guān)，溫度每升高1 ℃，蛋乳白合成量下降0.01 kg。我國許多學(xué)者對此也進行了大量研究。薛白等[19]研究表明，當THI超過72時，乳品質(zhì)出現(xiàn)下降，且夏季乳脂率和乳蛋白率較春季、秋季和冬季有所下降，但差異不顯著。王建平等[20]研究表明，高溫可使牛奶中的乳脂、乳蛋白、乳糖及乳非脂固形物含量下降，當溫度從18 ℃升高到30 ℃時，產(chǎn)奶量減少15%，而產(chǎn)奶凈能利用率下降35%，乳脂、乳非脂固形物和乳蛋白的含量分別下降39.7%、18.9%和16.9%。李征等[21]研究表明，熱應(yīng)激顯著降低奶牛的乳脂率和乳蛋白率，其中乳脂率在一年四季中的變化較大，以夏季最低。程建波等[5]研究發(fā)現(xiàn)，中度熱應(yīng)激極顯著降低奶牛的采食量、產(chǎn)奶量、乳脂校正乳產(chǎn)量、能量校正乳產(chǎn)量、乳脂率、乳蛋白含量、乳總固體含量，并顯著增加了乳中尿素氮含量。

熱應(yīng)激會導(dǎo)致牛奶中的乳脂率、乳蛋白率和乳非脂固形物含量下降。乳脂和乳蛋白的合成對熱應(yīng)激變化較為敏感，奶牛在熱應(yīng)激狀態(tài)中首先會降低牛奶中乳蛋白的合成量，與之相伴隨的是乳中尿素氮含量的顯著升高，使奶牛氮代謝途徑發(fā)生改變，發(fā)生“熱應(yīng)激乳蛋白降低征”。

1.2 熱應(yīng)激對牛奶中酪蛋白的影響

酪蛋白(casein，CN)占牛奶乳蛋白的80%以上，主要包括αS-酪蛋白、β-酪蛋白、γ-酪蛋白和κ-酪蛋白。在牛奶中，αS-酪蛋白是酪蛋白的主要組分，占酪蛋白的45%～55%，其組分是αS1-酪蛋白和αS2-酪蛋白；β-酪蛋白是含量僅次于αS-酪蛋白的重要組分，與αS1-酪蛋白含量相當，兩者分別占酪蛋白的35%和38%；γ-酪蛋白是β-酪蛋白的水解片段，根據(jù)片段的起始氨基酸殘基不同分為γ1-酪蛋白、γ2-酪蛋白和γ3-酪蛋白3種形式；κ-酪蛋白通過分子間二硫鍵聚合在一起并以混合物的形式出現(xiàn)，它分布于整個酪蛋白膠束，起到穩(wěn)定膠束的作用。Chatterton等[22]研究報道，酪蛋白有重要的抗炎性作用，對幼齡動物的腸道健康具有重要意義。

熱應(yīng)激會影響牛奶中酪蛋白組分的變化。Moore等[10]研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)前60 d的熱應(yīng)激奶牛的牛奶中乳蛋白和酪蛋白含量下降。Bernabucci等[13]分別測定了春季與夏季牛奶中α-酪蛋白、β-酪蛋白與κ-酪蛋白的含量，發(fā)現(xiàn)夏季與春季相比牛奶中總酪蛋白含量下降了5.5%，夏季牛奶中α-酪蛋白、β-酪蛋白含量變化差異極顯著，而κ-酪蛋白的含量并不受季節(jié)的影響。Cowley等[12]對牛奶中的乳蛋白、酪蛋白含量與尿素氮濃度進行了測定，試驗發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激降低了牛奶中的乳蛋白和酪蛋白的含量，增加了牛奶中尿素氮的濃度；為進一步研究熱應(yīng)激導(dǎo)致乳蛋白含量降低過程中酪蛋白組分的變化，試驗進一步對酪蛋白中部分組分指標進行測定，發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激導(dǎo)致總酪蛋白和αS1-酪蛋白含量增加，而αS2-酪蛋白含量下降，表明酪蛋白含量的下降主要是由于αS2-酪蛋白含量下降引起的。Bernabucci等[11]采用十二烷基硫酸鈉-聚丙稀酰胺凝膠電泳(SDS-PAGE)的方法檢測了25頭相同泌乳天數(shù)的奶牛在冬季、春季和夏季牛奶中各酪蛋白組分的含量，發(fā)現(xiàn)夏季牛奶中αS-酪蛋白、β-酪蛋白、κ-酪蛋白含量降低，且夏季牛奶中γ-酪蛋白的含量比冬季高出50%，比春季高出59%，除γ-酪蛋白外，其余酪蛋白的含量在夏季均有所降低，推斷總酪蛋白含量的降低可能是由于αS-酪蛋白和β-酪蛋白含量的降低所導(dǎo)致的。

盡管熱應(yīng)激增加了牛奶中αS1-酪蛋白的含量，但在熱應(yīng)激條件下α-酪蛋白的含量顯著下降。熱應(yīng)激會導(dǎo)致α-酪蛋白、β-酪蛋白含量降低，進而導(dǎo)致總酪蛋白含量降低，出現(xiàn)“熱應(yīng)激乳蛋白降低征”。酪蛋白是目前各種生物活性肽的主要來源，也是氨基酸、鈣和磷的供應(yīng)源，具有很高的消化率，能在胃中形成凝乳促進消化[23]，但在熱應(yīng)激條件下，由于“熱應(yīng)激乳蛋白降低征”使酪蛋白含量降低，抗炎性效果不突出[24]，可能影響牛奶品質(zhì)。

1.3 熱應(yīng)激對牛奶中乳清蛋白的影響

乳清蛋白是在pH為4.6時仍分散在乳清中的蛋白質(zhì)。牛奶中除了占最大比例的酪蛋白組分之外，還含有一定量的乳清蛋白，乳清蛋白占乳蛋白的18%～25%，包括α-乳白蛋白(α-lactoalbumin，α-La)、β-乳球蛋白(β-lactoblobulin，β-Lg)、免疫球蛋白(immunoglobulins，Ig)、乳鐵蛋白(lactoferrin，Lf)及溶菌酶(lysozyme，LZM)等多種生物活性蛋白。α-La在乳腺中乳糖的生物合成上起著輔酶的作用，控制著乳中乳糖的含量[25-26]，是乳糖生物合成和分泌的關(guān)鍵蛋白。研究發(fā)現(xiàn)，牛奶中α-La可抑制環(huán)氧合酶-2活性，從而起到抗炎癥作用[27]。β-Lg屬于一種脂質(zhì)轉(zhuǎn)運蛋白，能與脂肪酸和維生素[28]及多酚類等生物活性物質(zhì)結(jié)合，有助于吸收維生素A、視黃酸。Ig(包括IgG、IgA和IgM)是牛奶和血漿中天然的抗體成分，除了對機體免疫機能等的維持和促進具有重要意義[29]外，Ig還具有降低血漿膽固醇含量進而降血壓的功能[30-31]。Lf具有抗菌、抗氧化、抗癌、抗炎癥、調(diào)控細胞生長及免疫調(diào)節(jié)等諸多作用。LZM對革蘭氏陽性菌和革蘭氏陰性菌都有抑制作用，通過與Lf的協(xié)同作用，引發(fā)對革蘭氏陰性菌外膜的破壞作用。

Conesa等[32]測定了西班牙各地區(qū)牛奶中IgG含量，發(fā)現(xiàn)同一地區(qū)不同季節(jié)牛奶中IgG含量不同，夏季乳中IgG含量較春季有所降低。Ravagnolo等[17]研究發(fā)現(xiàn)，當THI超過72時，牛奶中IgA、IgG所占比例減少。Brodziak等[15]報道，春夏季產(chǎn)犢的牛奶中Lf含量要明顯高于秋冬季產(chǎn)犢的牛奶，且自由放牧條件下牛奶中Lf含量要明顯高于限制飼喂時；此外，Brodziak等[15]分別測定了春夏和秋冬兩季牛奶中LZM的活性，發(fā)現(xiàn)春夏季產(chǎn)犢的牛奶中LZM活性要明顯高于秋冬季產(chǎn)犢的牛奶。楊晉輝等[33]研究了不同牛場牛奶中的IgA、IgM、Lf含量隨季節(jié)變化的情況，發(fā)現(xiàn)IgA含量不受季節(jié)變化的顯著影響，但在春季和夏季的6個不同牛場中，5個牛場牛奶中IgM含量和3個牛場牛奶中Lf含量在春夏兩季差異極顯著。這些結(jié)果均表明：牛奶中IgG、IgA、IgM、Lf含量的變化可能受溫度和地域等各方面因素的影響。

Bernabucci等[13]分別測定了春季與夏季牛奶中α-La和β-Ig的含量，發(fā)現(xiàn)夏季與春季牛奶中α-La和β-Ig的含量差異不顯著，二者均不受季節(jié)的顯著影響。但通過后期的進一步研究，Bernabucci等[11]發(fā)現(xiàn)，牛奶中α-La的含量在夏季最高，冬季最低；而夏季牛奶中β-Ig的含量低于冬季，表明不同季節(jié)對α-La和β-Ig的含量有不同的影響。

熱應(yīng)激會影響牛奶中乳清蛋白組分的變化，使α-La的含量升高。當奶牛處于熱應(yīng)激狀態(tài)時，乳清蛋白中IgG、IgM和IgA的含量有所降低，對Ig抑制細菌代謝及細菌凝聚、增強吞噬細胞活性的等功能造成損傷。熱應(yīng)激條件下牛奶中LZM活性和Lf含量增加[34]的原因可能是熱應(yīng)激會導(dǎo)致牛奶中體細胞數(shù)升高，而LZM的活性會隨著體細胞數(shù)的增加而增強，且LZM能協(xié)同Lf作為殺菌劑。

2 奶牛“熱應(yīng)激乳蛋白降低征”的發(fā)生機理

2.1 腺苷酸活化蛋白激酶(AMPK)/結(jié)節(jié)性硬化復(fù)合物(TSC)/哺乳動物雷帕霉素靶蛋白(mTOR)信號通路對熱應(yīng)激奶牛乳蛋白合成的調(diào)控

AMPK是一種細胞能量調(diào)節(jié)器[35]，能被機體各種刺激激活，參與許多不同類型的應(yīng)激反應(yīng)[36]。Frederich等[37]研究了不同溫度應(yīng)激對巖石蟹AMPK活性的影響，試驗發(fā)現(xiàn)當環(huán)境溫度在12～18 ℃時，AMPK活性保持穩(wěn)定，當環(huán)境溫度升高至18～30 ℃時，AMPK活性升高了9.1倍，熱應(yīng)激導(dǎo)致AMPK信號分子被激活。此外，Li等[38]對熱應(yīng)激奶牛血液中AMPK活性的變化做了進一步研究，通過牛屬專一性的酶聯(lián)免疫吸附試劑盒，對奶牛血液中AMPK活性進行快速檢測，研究表明熱應(yīng)激導(dǎo)致奶牛血液中AMPK信號分子被激活。盡管目前對于AMPK信號分子進入血液的途徑方面的研究較少，但大量研究表明AMPK信號分子通過AMPK/TSC/mTOR信號通路作用于蛋白質(zhì)翻譯過程來調(diào)控乳蛋白合成[39-41]。mTOR是AMPK信號通路重要的下游靶點，以哺乳動物雷帕霉素靶蛋白復(fù)合物1(mTORC1)和哺乳動物雷帕霉素靶蛋白復(fù)合物2(mTORC2)2種蛋白質(zhì)復(fù)合物的形式存在。Burgos等[42]研究表明，奶牛乳腺上皮細胞能量不足可激活A(yù)MPK，并通過抑制mTORC1信號通路減少蛋白質(zhì)合成。由此可知，熱應(yīng)激會激活A(yù)MPK，從而抑制mTOR信號通路，降低乳腺上皮細胞的乳蛋白合成量，導(dǎo)致奶?！盁釕?yīng)激乳蛋白降低征”。

2.2 熱休克蛋白(heat shock proteins，HSPs)參與熱應(yīng)激反應(yīng)

HSPs是一種高度保守的蛋白質(zhì)，按分子質(zhì)量的大小主要分為HSP90、HSP70和HSP29等幾個家族。HSPs的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)主要是依靠熱休克轉(zhuǎn)錄因子(HSF)，熱應(yīng)激會誘導(dǎo)HSPs和HSF的表達。奶牛通過激活HSF、增加HSPs表達的方式，對機體起到保護作用，使機體適應(yīng)熱應(yīng)激環(huán)境[43]。熱應(yīng)激條件下，奶牛體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成和表達減少，機體通過增加HSP的合成，對高溫所造成的損傷進行修復(fù)，增強抗熱應(yīng)激能力。HSP70是HSPs家族中最重要的一部分，與環(huán)境溫濕度的變化密切相關(guān)，在生物熱耐受中起著主要作用。Hu等[44]以體外培養(yǎng)的奶牛乳腺上皮細胞為模型，探討熱應(yīng)激對HSPs和乳蛋白合成相關(guān)基因mRNA表達豐度的影響，發(fā)現(xiàn)HSP27、HSP70的表達上調(diào)，結(jié)果表明熱應(yīng)激導(dǎo)致HSPs合成量增加，乳蛋白合成量降低。奶牛“熱應(yīng)激乳蛋白降低征”是由于動物機體受到熱應(yīng)激刺激時，為免受因熱應(yīng)激而造成的機體不可逆損傷，奶牛體內(nèi)HSP70 mRNA表達量及HSP70的合成量顯著增加，體內(nèi)HSPs合成量增多，而正常蛋白質(zhì)的合成量受到抑制[43,45]，使牛奶中乳蛋白含量下降。

2.3 熱應(yīng)激影響乳腺上皮細胞的合成能力

大量研究表明，熱應(yīng)激能降低細胞的活力，誘導(dǎo)細胞凋亡[46]。周振峰等[47]報道，經(jīng)42 ℃高溫處理后，奶牛乳腺上皮細胞生長停滯，細胞數(shù)量在培養(yǎng)的第2天已明顯降低，研究發(fā)現(xiàn)，熱應(yīng)激能夠抑制奶牛乳腺上皮細胞的生長，并誘導(dǎo)其凋亡。Collier等[43]研究發(fā)現(xiàn)38 ℃培養(yǎng)奶牛乳腺上皮細胞時，其生長速度正常；當42經(jīng) ℃高溫處理后，乳腺上皮細胞生長受到抑制，且處于凋亡狀態(tài)。胡菡等[48]在42 ℃體外培養(yǎng)奶牛乳腺上皮細胞時發(fā)現(xiàn)熱應(yīng)激上調(diào)了乳腺細胞中與B淋巴細胞瘤-2相關(guān)X蛋白(B-cell lymphoma-2-associated X protein，BAX)基因(促凋亡基因)的表達，而B淋巴細胞瘤-2(B-cell lymphoma-2，Bcl-2)基因(抑制凋亡基因)的表達先上調(diào)后下調(diào)，結(jié)果表明，熱應(yīng)激會引起奶牛乳腺上皮細胞凋亡。此外，Hu等[44]認為高溫條件下體外培養(yǎng)奶牛乳腺上皮細胞會導(dǎo)致酪蛋白的合成基因和乳脂的合成基因表達下調(diào)，總酪蛋白含量降低。高勝濤等[49]研究了熱應(yīng)激時乳蛋白變化量與乳蛋白合成相關(guān)信號通路及乳腺細胞凋亡的關(guān)系，認為熱應(yīng)激是通過誘導(dǎo)乳腺細胞的凋亡，減少可用于乳蛋白合成的乳腺細胞的數(shù)量來降低乳蛋白的含量和產(chǎn)量的。這些結(jié)果均表明，奶牛乳腺上皮細胞對熱應(yīng)激產(chǎn)生應(yīng)答；同時，高溫對牛奶乳腺上皮細胞的泌乳功能造成顯著影響。由此可見，熱應(yīng)激不僅抑制奶牛乳腺上皮細胞生長、誘導(dǎo)細胞凋亡，而且影響乳腺上皮細胞泌乳功能，使細胞合成乳蛋白的能力下降，最終導(dǎo)致奶?！盁釕?yīng)激乳蛋白降低征”。

3 小 結(jié)

熱應(yīng)激會導(dǎo)致牛奶中乳成分的變化，降低乳蛋白含量，對各種功能蛋白造成損害，從而降低牛奶營養(yǎng)品質(zhì)。雖然熱應(yīng)激對牛奶中乳蛋白的各組分都有不同程度的影響，但由于其作用機制的復(fù)雜性，以及試驗條件、試驗溫度和持續(xù)時間的差異，目前為止以上很多方面的研究尚未達成一致觀點，需要進一步的改進和提升研究技術(shù)，研究熱應(yīng)激條件下乳蛋白含量下降的原因，為采取相關(guān)措施緩解奶牛熱應(yīng)激提供理論依據(jù)，達到增加乳蛋白產(chǎn)量、改善牛奶品質(zhì)的目的。

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*Corresponding author, associate professor, E-mail: zhaoshengguo@caas.cn

(責任編輯 菅景穎)

Effects of Heat Stress on Milk Protein Content and Components in Cow’s Milk and Its Mechanisms

ZHOU Xu1,2,3MIN Li1,2ZHAO Shengguo1,2*ZHENG Nan1,2WANG Jiaqi1,2YANG Kailun3

(1.StateKeyLaboratoryofAnimalNutrition,InstituteofAnimalScience,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China; 2.MinistryofAgriculture-MilkRiskAssessmentLaboratory,InstituteofAnimalScience,ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Beijing100193,China; 3.CollegeofAnimalScience,XinjiangAgriculturalUniversity,Urumqi830052,China)

Heat stress not only affects the health of dairy cows, but also leads to the “heat-stressed milk protein decrease syndrome” and reduces the milk quality further. In this paper, the research advances of the effects of heat stress on milk protein content and casein and whey protein components in cow milk were reviewed, and the mechanisms of the “heat-stressed milk protein decrease syndrome” induced by heat stress were summarized, which provided a reference for ameliorating heat stress in dairy cows and improving the milk quality.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2017, 29(8)：2643-2649]

heat stress; cow; heat-stressed milk protein decrease syndrome; mechanism

10.3969/j.issn.1006-267x.2017.08.005

2017-01-17

中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新工程(ASTIP-IAS12)；現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項資金(CARS-37)

周 旭(1992—)，女，新疆伊寧人，碩士研究生，動物營養(yǎng)與飼料科學(xué)專業(yè)。E-mail： 18612231902@163.com

*通信作者:趙圣國，副研究員，碩士生導(dǎo)師,E-mail： zhaoshengguo@caas.cn

S852.2

A

1006-267X(2017)08-2643-07