小黑麥群體冠層結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量構(gòu)成差異分析

王麗華，左師宇，劉 旋，魏 湜，胡乾峰，李 晶

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030)

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小黑麥群體冠層結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量構(gòu)成差異分析

王麗華，左師宇，劉 旋，魏 湜，胡乾峰，李 晶

(東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150030)

為了解不同類型小黑麥冠層結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量構(gòu)成差異，以加工型品種東農(nóng)8809、飼用型品種東農(nóng)5305和糧飼兼用型品種東農(nóng)96026為材料，采用隨機區(qū)組設(shè)計，探討了三種類型小黑麥主要生育階段的平均葉傾角、天空散射輻射透過率、太陽直射輻射透過率、消光系數(shù)和葉面積指數(shù)的特點。結(jié)果表明，加工型品種東農(nóng)8809的消光系數(shù)小，生育后期葉傾角過大，出現(xiàn)漏光現(xiàn)象，這種不合理的冠層結(jié)構(gòu)造成太陽輻射的浪費，使籽粒產(chǎn)量形成受到限制；飼用型品種東農(nóng)5303的平均葉傾角在營養(yǎng)生長階段最大，孕穗期降低，營養(yǎng)生長階段較合理的冠層結(jié)構(gòu)成為其較高葉面積指數(shù)形成的基礎(chǔ)；糧飼兼用型品種東農(nóng)96026的平均葉傾角、天空散射輻射透過率和直接輻射透過率均小，消光系數(shù)大，冠層結(jié)構(gòu)合理，對光的截獲能力強，籽粒產(chǎn)量最高。

小黑麥；冠層結(jié)構(gòu)；籽粒產(chǎn)量

小黑麥是把小麥屬和黑麥屬物種經(jīng)屬間有性雜交和雜種染色體數(shù)加倍的人工合成新物種，具有耐旱、耐鹽、耐貧瘠、抗逆性強、適應(yīng)性廣等特性。不同類型小黑麥表現(xiàn)出不同特性。加工型小黑麥主要用于釀酒；飼用型小黑麥表現(xiàn)出產(chǎn)草量大、營養(yǎng)均衡豐富、飼喂牲畜效果好的特性，在一些地區(qū)已成為越冬主要飼用作物；糧飼兼用型介于糧用型和飼用型之間，通常籽粒可以食用，秸稈作為飼料。

冠層是作物群體光合作用的主體，冠層結(jié)構(gòu)特征直接影響著作物對光能的吸收和利用以及干物質(zhì)的積累，因此作物冠層結(jié)構(gòu)特點與產(chǎn)量形成有密切的聯(lián)系，并因作物種類不同而表現(xiàn)出明顯差異[1]。水稻不同生育階段冠層光合有效輻射截獲率和利用率與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[2]。超高產(chǎn)春玉米葉傾角小，冠層結(jié)構(gòu)合理；葉面積指數(shù)高，群體光合勢大，冠層光合能力強[3]。小麥葉片出鞘時一般是直立向上的，以后逐漸展開和下垂，冠層光分布隨之不斷變化。小麥因品種株型、栽培措施和環(huán)境條件的不同而表現(xiàn)出不同的冠層結(jié)構(gòu)特點[4-7]。

葉傾角是構(gòu)成小黑麥冠層結(jié)構(gòu)的一個重要指標。Loomis等[8]認為，小麥葉傾角為0～90°時，光合速率最大，大部分葉片處于中等光照水平，對光能的利用最有效；NiehiPoroviehl[9]指出，理想葉群結(jié)構(gòu)應(yīng)是大部分上部葉傾角為60～90°，葉面積指數(shù)接近4；Verhagen等[10]提出，理想的葉群結(jié)構(gòu)不需要通過不斷改變其葉傾角分布而獲得最有效葉面積。前人研究表明，水稻品種株型緊湊，有利于改善群體光合作用，提高產(chǎn)量，又有利于改善冠層中下部的光照條件，增強群體光合性能[11]；直立型水稻群體內(nèi)部的光照條件要優(yōu)于披散型[12]。

冠層通過對光合有效輻射的截獲和吸收影響著作物的光合作用。群體冠層內(nèi)光合有效輻射主要由兩部分組成，直接進入冠層的太陽直射輻射和天空散射輻射。研究表明，在營養(yǎng)和水分充足的條件下，光合作用的大小主要取決于葉片吸收的光合有效輻射。然而，在生產(chǎn)實踐中，作物冠層不同層次的葉片并不能得到充足的光能，因而使得葉片實際上處于“光饑餓”狀態(tài)，并導(dǎo)致作物減產(chǎn)[13]。消光系數(shù)是描述群體光分布很重要的指標。冠層內(nèi)各層次的葉面積、葉傾角的垂直分布狀況和光在冠層的垂直遞減狀況都可以通過消光系數(shù)來反映。前人對普通小麥品種的冠層特征研究較多?？迪椴ǖ萚14]研究認為，冬小麥葉傾角分布取決于品種，但也受栽培技術(shù)的影響。葉傾角影響太陽輻射的接收和在冠層的分布，反映葉片的受光狀況，對消光系數(shù)影響最大[15]。小黑麥是一種糧飼兼用的特色農(nóng)作物，目前關(guān)于小黑麥冠層結(jié)構(gòu)特點研究較少。本研究對不同類型小黑麥冠層結(jié)構(gòu)及產(chǎn)量構(gòu)成進行了分析，以期為不同類型小黑麥品種的選育及合理栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設(shè)計

試驗于2016年在東北農(nóng)業(yè)大學(xué)向陽實習(xí)基地進行。供試小黑麥為加工型品種東農(nóng)8809、飼用型品種東農(nóng)5305和糧飼兼用型品種東農(nóng)96026，由東北農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥栽培生理研究室提供。東農(nóng)8809和東農(nóng)5305植株較高，東農(nóng)96026植株矮。東農(nóng)96026葉片小而挺，植株緊湊；東農(nóng)8809葉片較披散，株型較松散；東農(nóng)5305株型更松散。試驗地土壤為黑鈣土,前茬作物為馬鈴薯。耕層 20 cm土壤全氮含量1.70 g·kg-1，速效鉀含量179.35 mg·kg-1，速效磷含量65.34 mg·kg-1，有機質(zhì)含量25.25 g·kg-1，堿解氮含量118.21 mg·kg-1，pH 6.85。試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計，小區(qū)面積9 m2，行長5 m，行距0.2 m，每小區(qū)10行，條播，3次重復(fù)?；久缇鶠?450萬株·hm-2。各品種均施尿素95 kg·hm-2、磷酸二銨150 kg·hm-2和硫酸鉀75 kg·hm-2，全部作種肥施于土壤。3月30日播種，苗期鎮(zhèn)壓1次，其他管理措施同一般大田，7月21日收獲。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 冠層光輻射測定

將植株冠層按高度自下而上均勻分成上、中、下3部分[16]。采用中國北京益康農(nóng)科技有限公司產(chǎn)ECA-GG02圖像冠層分析儀系統(tǒng)，每品種取三株，分別在分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期、抽穗期、開花期和成熟期，于晴天上午9時開始定株對植株冠層光輻射進行測定，每層測三次，取平均值，進而計算得到平均葉傾角(mean leaf inclination angle,MLA)、天空散射輻射透過率(transmission coefficient for diffuse penetration,TCDP)、太陽直射輻射透過率(transmission coefficient for radiation penetration,TCRP)、消光系數(shù)(K)和葉面積指數(shù)(leaf Area Index,LAI)。消光系數(shù)(K)和太陽直射輻射透過率(TCRP)的分布根據(jù)天頂角(目標物所在方向與天頂方向的夾角)的大小進行劃分。以ECA-GG02魚眼鏡頭為觀測點，從天頂角角度為7.5°開始，以15°為一個梯度，設(shè)定7.5°、22.5°、37.5°、52.5°和67.5°五個水平，比較不同天頂角角度下的K值和TCRP。

1.2.2 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測定

每小區(qū)選1 m 雙行兩個樣點測產(chǎn)，收獲前每小區(qū)測一行穗數(shù)，計算單位面積穗數(shù)，收獲后選取20株進行室內(nèi)考種得穗粒數(shù)、穗粒重和千粒重，計算理論產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用DPS7.05與Excel2007軟件進行統(tǒng)計分析與作圖，通過LSD多重比較法進行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型小黑麥平均葉傾角(MLA)的差異

3個小黑麥品種的MLA均在生長初期比較小，在孕穗期達到最大，之后逐漸下降(表1)。在營養(yǎng)生長階段MLA綜合表現(xiàn)為東農(nóng)5303>東農(nóng)8809>東農(nóng)96026，東農(nóng)5303的MLA最大值分別比東農(nóng)8809和東農(nóng)96026高24%和64%；進入孕穗期，東農(nóng)5305的MLA低于其他兩個品種；在抽穗期，3個品種的MLA相差不大；生育后期MLA表現(xiàn)為東農(nóng)8809>東農(nóng)5303>東農(nóng)96026。小黑麥各生育時期冠層不同層次MLA多表現(xiàn)為上部葉>中部葉>下部葉。

2.2 不同類型小黑麥冠層天空散射輻射透過率(TCDP)的差異

3個小黑麥品種的冠層各部位TCDP隨生育進程均呈先升后降的趨勢，在孕穗期最大(表2)。3個品種相比，植株冠層上部和中部的TCDP在各個生育時期均以東農(nóng)5305最高，冠層下部多以東農(nóng)96026最低。在孕穗期，與東農(nóng)96026相比，東農(nóng)8809和東農(nóng)5305的TCDP 均顯著增加，二者冠層下部的增幅分別達到7.97%～17.59%和9.92%～54.82%。在孕穗期之后，與東農(nóng)5305相比，東農(nóng)8809和東農(nóng)96026冠層上部和中部的TCDP顯著下降，其中冠層上部的降幅分別達2.48%～34.68%和1.32%～30.34%，冠層中部降幅分別達3.34%～65.73%和5.09%～24.89%。

表1 不同類型小黑麥品種冠層MLA的差異Table 1 Difference of MLA in the canopy among different types of triticale variety

同列數(shù)字后的不同字母表示品種間差異顯著(P<0.05)。Dn96026、Dn8809和Dn5305分別指品種東農(nóng)96026、東農(nóng)8809和東農(nóng)5305。下表同。
Different letters in the same columns indicate significant difference among the varieties at 0.05 level. Dn96026,Dn8809 and Dn5305 refer to the three varieties of Dongnong 96026,Dongnong 8809 and Dongnong 5305,respectively. The same in other tables.

表2 不同類型小黑麥品種冠層TCDP的差異Table 2 Difference of TCDP in the canopy among different types of triticale variety

2.3 不同類型小黑麥冠層太陽直射輻射透過率(TCRP)的差異

3個小黑麥品種的冠層TCRP從分蘗期到孕穗期均逐漸增大，之后逐漸減小(表3)。不同時期各品種的冠層TCRP在天頂角7.5°～67.5°范圍內(nèi)隨著天頂角的增大呈減小的趨勢。在分蘗期和拔節(jié)期，3個品種冠層TCRP多表現(xiàn)為東農(nóng)5305>東農(nóng)96026>東農(nóng)8809。在孕穗期，品種間差異不顯著。在抽穗期至成熟期，3個品種間冠層TCRP的表現(xiàn)缺乏規(guī)律性。

表3 不同類型小黑麥品種冠層TCPR的差異Table 3 Difference of TCRP in the camopy among different types of triticale variety

2.4 不同類型小黑麥冠層消光系數(shù)(K)的差異

各品種冠層K值隨天頂角增大而增加(表4)。不同天頂角下各品種的K值隨著生育進程的推進呈現(xiàn)先升后降的趨勢，最大值出現(xiàn)在孕穗期。在分蘗期、拔節(jié)期和抽穗期，3個品種間K值相差不大。在開花期，K值在7.5°～52.5°天頂角下表現(xiàn)為東農(nóng)96026>東農(nóng)5305>東農(nóng)8809，說明東農(nóng)96026對光的截獲能力較強。

表4 不同類型小黑麥品種冠層消光系數(shù)的差異Table 4 Difference of extinction coefficient in the canopy among different types of triticale

2.5 不同類型小黑麥葉面積指數(shù)的差異

由圖1可以看出，3個小黑麥品種的LAI均隨生育進程呈先升高后降低的趨勢，并在開花期達到最大。3個品種的LAI基本上表現(xiàn)為東農(nóng)5305>東農(nóng)8809>東農(nóng)96026。在生育前期，東農(nóng)96026的LAI增長較快，其中拔節(jié)期其冠層下部的LAI比分蘗期增長了48.19%。在開花期，東農(nóng)5305冠層下部的LAI比東農(nóng)8809和東農(nóng)96026分別高3.31%和10.46%，冠層中部的LAI比東農(nóng)8809和東農(nóng)96026分別高3.13%和7.01%，冠層上部的LAI比東農(nóng)8809和東農(nóng)96026分別高2.62%和9.23%。開花之后，東農(nóng)8809冠層下部的LAI下降最快，成熟期LAI比開花期下降34.08%；東農(nóng)5305冠層中部和上部的LAI下降較快，降幅分別為35.04%和34.31%。

2.6 不同類型小黑麥籽粒產(chǎn)量及其構(gòu)成的差異

3個品種相比，東農(nóng)96026的籽粒產(chǎn)量顯著高于東農(nóng)8809和東農(nóng)5305，增幅分別為48.49%和69.76%，后兩個品種間差異不顯著。千粒重、穗粒數(shù)和穗粒重也均表現(xiàn)為東農(nóng)96026高于東農(nóng)5305和東農(nóng)8809，穗數(shù)則是東農(nóng)96026最低，說明東農(nóng)96026籽粒產(chǎn)量最高的主要原因是穗粒數(shù)、千粒重較大。

2.7 開花期冠層結(jié)構(gòu)與產(chǎn)量因素的相關(guān)性

從表6可以看出，3個品種冠層不同部位的LAI都與產(chǎn)量、千粒重、穗數(shù)和穗粒數(shù)呈正相關(guān)。東農(nóng)8809和東農(nóng)5305的冠層下部平均葉傾角都與產(chǎn)量和穗數(shù)呈負相關(guān)。3個品種的冠層上部平均葉傾角都與產(chǎn)量、千粒重、穗數(shù)和穗粒數(shù)呈正相關(guān)。東農(nóng)8809的冠層中部平均葉傾角與產(chǎn)量和穗數(shù)呈負相關(guān)；冠層上部平均葉傾角與產(chǎn)量呈正相關(guān)。東農(nóng)5305上部平均葉傾角與千粒重和穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，東農(nóng)96026的冠層中部平均葉傾角與千粒重呈顯著正相關(guān)。因此，從高產(chǎn)角度講，生產(chǎn)中可以采取一定的措施，適當(dāng)降低東農(nóng)8809的冠層下部、中部平均葉傾角和東農(nóng)5305的冠層下部平均葉傾角，適當(dāng)提高葉面積指數(shù)和冠層上部平均葉傾角。

圖柱上不同字母表示同一時期不同品種間差異顯著(P<0.05)；Dn8809、Dn5305和Dn96026分別指東農(nóng)8809、東農(nóng)5305和東農(nóng)96026三個品種。
Different letters on the columns indicate significant difference among the varities at a same stage at 0.05 level;Dn8809,Dn5305 and Dn96026 refer to the three varieties of Dongnong 8809,Dongnong 5305 and Dongnong 96026,respectively.
圖1 不同類型小黑麥品種LAI的差異
Fig.1 Difference of LAI among different types of triticale variety

表5 不同類型小黑麥品種產(chǎn)量及其構(gòu)成的差異Table 5 Difference of yield among different types of triticale variety

表6 小黑麥開花期冠層結(jié)構(gòu)與產(chǎn)量及其構(gòu)成的相關(guān)性Table 6 Correlation between yield and its components and the canopy structure at triticale flowering stage

**:P<0.01;*:P<0.05.

3 討 論

植物冠層結(jié)構(gòu)特征顯著影響冠層截獲光合有效輻射的能力及其光合作用強度[18]，涉及光、干物質(zhì)、葉面積等的時空分布[16]，與產(chǎn)量形成密切相關(guān)。一些學(xué)者常把MLA、LAI 和消光系數(shù)作為作物冠層特性的主要指標進行相關(guān)研究。Brooks 等認為，小麥的平均葉傾角通過改變冠層固定 CO2的能力間接影響籽粒產(chǎn)量[19]，王之杰等提出，理想的小麥群體應(yīng)是上部葉大部分傾角為 60～80°[20]。Goudriaan 和 Monteith的試驗結(jié)果顯示，LAI 可以用來估算冠層潛在光合生產(chǎn)力與作物干物質(zhì)積累量[21]。以往對消光系數(shù)的研究多采用垂直分層的方法[20]。一些研究者提出，高產(chǎn)群體冠層中部消光系數(shù)較大，上部較小，利于光向冠層深處透射，凈同化率較高[22]。在小麥研究中關(guān)于冠層結(jié)構(gòu)特征的報道較多[19,20]，而在小黑麥上此方面尚缺乏研究。

本研究結(jié)果表明，隨生育進程的推進，小黑麥MLA先升高后降低，灌漿后期MLA 的降低主要是由葉片含水量下降，逐漸枯萎而致，這與王之杰等[20]的研究結(jié)果一致。東農(nóng)96026的MLA始終低于其他兩品種，說明糧飼兼用型小黑麥平均葉傾角比較小，植株較為緊湊。在營養(yǎng)生長階段，飼用型小黑麥MLA最高，有利于營養(yǎng)體的生長；在生育后期，加工型小黑麥MLA最高。說明品種類型對平均葉傾角有很大影響，這與王謙等[23]研究結(jié)果一致。高亮之等[24]也認為，不同株型的消光系數(shù)有明顯差異，葉片挺立的消光系數(shù)明顯比葉片披散的小。李志勇等[25]研究也表明，株型緊湊，葉傾角大，消光系數(shù)小，群體透光率提高，尤其是群體中下部的光環(huán)境得到改善。本研究中，東農(nóng)5305和東農(nóng)8809生育后期的MLA高于東農(nóng)96026，產(chǎn)量卻相反，說明過大的MLA會造成太陽輻射能透過冠層到達地面，出現(xiàn)漏光現(xiàn)象。因此，應(yīng)該合理處理這一矛盾，選擇平均葉傾角合理的品種類型，以利于接受太陽輻射和光在冠層內(nèi)的合理分布，從而獲得較高的同化率，提高產(chǎn)量。東農(nóng)8809和東農(nóng)5305下部平均葉傾角都與產(chǎn)量呈負相關(guān)，因而生產(chǎn)中應(yīng)合理構(gòu)建作物群體，適當(dāng)降低下部平均葉傾角。

本研究中，太陽直射輻射透過率和消光系數(shù)是按天頂角不同進行分析的，清晰地反映了小黑麥行間及行內(nèi)的光能分布和利用狀況。天頂角劃分出5個梯度，代表了冠層的不同部位。從角度小的梯度反映到測點的是來自冠層上部的太陽輻射；而從角度大的梯度反映到的是測點兩旁，即冠層下部的太陽輻射[6]。本研究結(jié)果表明，不同時期不同類型小黑麥的TCRP隨天頂角的增大呈減小的趨勢，說明在冠層內(nèi)部，更多的太陽輻射量是來自上部的TCRP，而中下部的TCRP較小，這在不同類型間沒有差異，與閆長生等研究結(jié)果[6]一致。但是在同一部位，尤其是天頂角為7.5°和22.5°的冠層上部，不同類型間TCRP差異顯著。閆長生等[6]研究表明，以45°天頂角劃分冠層上下部分，則冠層上部的消光系數(shù)與冠層下部和冠層的平均消光系數(shù)呈負相關(guān)，冠層平均消光系數(shù)與冠層下部消光系數(shù)呈正相關(guān)，且均達1%顯著水平。這說明，冠層內(nèi)平均消光系數(shù)主要取決于冠層下部[6]。本研究中，東農(nóng)96026的TCRP相對較大，說明其冠層截獲光的能力較強，有利于高產(chǎn)，這與郭素娟等[26]研究結(jié)果一致。劉曉東等[27]研究認為，消光系數(shù)才能真正反映冠層中枝葉本身的受光狀況及其光學(xué)性質(zhì)。糧飼兼用型小黑麥直射輻射透過率小，消光系數(shù)大，產(chǎn)量也相對較高，表明更多的太陽輻射被冠層吸收利用，光能利用率較高，這與湯永祿等[28]的研究規(guī)律一致。

LAI是指作物群體在單位土地面積上的總綠葉面積，它的動態(tài)變化不僅可以反映作物生長發(fā)育狀況，而且更重要的是能夠評價對作物產(chǎn)量形成有決定作用的功能葉片大小及壽命長短[29]。傅兆麟等[30]研究發(fā)現(xiàn)，在一定范圍內(nèi)葉面積與產(chǎn)量密切相關(guān)。本研究中，三種類型小黑麥的開花期葉面積指數(shù)最高，之后逐漸下降，這與前人研究結(jié)果一致[31]。李世瑩等[32]研究表明，較高的LAI有利于構(gòu)建高產(chǎn)群體結(jié)構(gòu)，優(yōu)化光能分布與截獲性能，促進光能高效轉(zhuǎn)化，增強干物質(zhì)生產(chǎn)能力。本研究表明，飼用型小黑麥葉面積指數(shù)較高，有利于獲得較高的營養(yǎng)體，有關(guān)飼用型小黑麥能獲得較高的生物產(chǎn)量還需進一步研究。李焰焰等[33]研究認為，飼用型小黑麥單位面積干草產(chǎn)量大。三種類型小黑麥葉面積指數(shù)都與產(chǎn)量、千粒重和穗粒數(shù)呈正相關(guān)，因此選用合理的栽培措施適當(dāng)提高葉面積指數(shù)對小黑麥高產(chǎn)具有重要意義。

冠層結(jié)構(gòu)涉及群體光能利用、光合產(chǎn)物分配和庫源關(guān)系等過程，與產(chǎn)量形成息息相關(guān)，合理的群體結(jié)構(gòu)能提高群體光能分布及利用性能[34]，是高產(chǎn)的保障。平均葉傾角發(fā)展協(xié)調(diào)穩(wěn)定、適宜的天空散射輻射透過率、較低的太陽直射輻射透過率、較高的消光系數(shù)和較高的葉面積指數(shù)等都是高產(chǎn)水平下需要達到的冠層指標。在不同類型的小黑麥間，冠層性狀有很大差異，反映出冠層光分布和群體自動調(diào)節(jié)能力的不同。因此，良種良法配套是實現(xiàn)小黑麥高產(chǎn)的技術(shù)保證。

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Variation Analysis of Canopy Architecture and Yield Components among Different Types of Triticale

WANG Lihua,ZUO Shiyu,LIU Xuan,WEI Shi,HU Qianfeng,LI Jing

(Agricultural College,Northeast Agricultural University,Harbin,Heilongjiang 150030,China)

In order to know the differences of canopy architecture and yield components among different types of triticale,Dongnong 8809 (processing triticale),Dongnong 5305 (forage triticale) and Dongnong 96026 (grain feed triticale) were used as experimental materials. Experiments were carried out in randomized complete block design with 3 replicates. The mean leaf inclination angle (MLA),transmission coefficient for diffuse penetration (TCDP),transmission coefficient for radiation penetration (TCRP),extinction coefficient and leaf area index (LAI) of main growth stages of different types of triticale were studied. The results showed that,Dongnong 8809 had a lower extinction coefficient and a higher MLA at late growth stage,causing light-leaking phenomenon,which was a key factor limiting yield formation. Dongnong 5305 had a higher MLA at vegetative growth stage and a lower MLA at booting stage. The reasonable canopy architecture at vegetative growth stage was the base of the formation of high LAI. Dongnong 96026 had the lowest MLA,TCDP and TCRP but higher extinction coefficient and yield,compared to other varieties. Dongnong 96026 had a reasonable canopy architecture and a strong capability to capture light.

Triticale; Canopy architecture; Grain yield

時間：2017-07-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://kns.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20170707.1815.020.html

2017-01-04

2017-02-13

“十二五”國家科技支撐計劃項目(2012BAD14B06)；國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(200903010-05)

E-mail：wanglihua81494@163.com

李 晶(E-mail:jingli1027@163.com)

S512.4；S311

A

1009-1041(2017)07-0923-09