云南松及其近緣種的木材構(gòu)造與環(huán)境因子之間關(guān)系研究

楊凱博，吳 楠，廖聲熙*，崔 凱，賀 圓，孫慶豐

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲所，云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224)

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云南松及其近緣種的木材構(gòu)造與環(huán)境因子之間關(guān)系研究

楊凱博1,2，吳 楠1，廖聲熙1*，崔 凱1，賀 圓1,2，孫慶豐2

(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲所，云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224)

【目的】研究了云南松木材結(jié)構(gòu)多樣性的變化規(guī)律并分析了其木材結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系。【方法】以云南松(PinusyunnanensisFranch.)為重點(diǎn)，以地盤松[P.Yunnanensisvar.pygmaea(Hsüeh) Hsüeh]、細(xì)葉云南松 (P.yunnanensisvar.tenuifoliaCheng et Law)、高山松 (P.densataMast.)和思茅松[P.Kesiyavar.langbianensis(A. Chev.) Gaussen]為對(duì)比材料，對(duì)其木材微觀解剖構(gòu)造進(jìn)行分析?！窘Y(jié)果】從滇東南-滇中-滇西北，云南松木材的結(jié)構(gòu)特征值(生長(zhǎng)輪寬度、管胞直徑、管胞長(zhǎng)度)隨著緯度的增加出現(xiàn)減小的趨勢(shì)，細(xì)葉云南松、地盤松和高山松的木材結(jié)構(gòu)數(shù)量特征值比較接近，均小于云南松的木材結(jié)構(gòu)特征值，思茅松的木材結(jié)構(gòu)特征值最大。【結(jié)論】云南松種群不僅具有足夠的當(dāng)前適合度，而且具備更大的進(jìn)化靈活性，進(jìn)化潛力很大。

云南松；近緣種；木材構(gòu)造；環(huán)境因子

【研究意義】云南松是云南的鄉(xiāng)土樹種，在云南高原上，從北到南，從東到西，從海拔700 m河谷至3200 m(個(gè)別可達(dá)3435 m)的亞高山地帶均有分布，分布面積占云南省森林面積的70 %，是云南省主要的造林樹種之一，并形成了生態(tài)小種地盤松和地理小種細(xì)葉云南松[1]，系統(tǒng)揭示其木材微觀構(gòu)造對(duì)于云南松的開發(fā)利用有非常重要的意義。【前人研究進(jìn)展】目前對(duì)于云南松的區(qū)系地理、種群遺傳與進(jìn)化、形態(tài)解剖、胚胎、花粉、細(xì)胞遺傳[2-9]等方面作過(guò)廣泛的研究。另外對(duì)于云南松的森林分類及經(jīng)營(yíng)、木材解剖、林木栽培、木材物理、木材力學(xué)等方面，國(guó)內(nèi)外學(xué)者的研究也較多，相關(guān)研究表明，降水、光照、氣溫對(duì)木材細(xì)胞的生長(zhǎng)(數(shù)目、大小、長(zhǎng)度等)有著明顯的影響，對(duì)個(gè)別木材特征(生長(zhǎng)輪寬度，木材密度)也有一定程度的影響[10-11]。但迄今對(duì)不同生境下木材結(jié)構(gòu)多樣性及其成因研究較少?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】高山松、細(xì)葉云南松[12]、地盤松和思茅松都是西南地區(qū)典型的地帶樹種，在某些區(qū)域，通常與云南松混交在一起，構(gòu)成重要的建群種?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】因此理清上述樹種木材結(jié)構(gòu)多樣性對(duì)于未來(lái)林木育種工作很有價(jià)值。本研究從生態(tài)學(xué)的角度進(jìn)行野外觀察取樣，把傳統(tǒng)解剖學(xué)的方法和手段與生態(tài)學(xué)、氣象學(xué)、發(fā)育生物學(xué)、生物統(tǒng)計(jì)學(xué)等有機(jī)的結(jié)合起來(lái)，系統(tǒng)地、全面地對(duì)云南松木材的結(jié)構(gòu)多樣性及其成因進(jìn)行研究，找出云南松木材結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系。

表1 材料的基本情況

1 材料與方法

1.1 采樣地及采樣原則

由于云南省山地地形極其復(fù)雜，生境多樣，而研究又需大量各種形態(tài)性狀的樣本，因此，在采樣中采用了多樣性原則、區(qū)域性原則和典型性原則[13]，采樣株數(shù)上不小于15株。采樣地點(diǎn)、材料編號(hào)、海拔、緯度、經(jīng)度等見(jiàn)表1。

1.2 木材宏觀構(gòu)造的觀察

將木材制作成標(biāo)準(zhǔn)的三切面式樣，然后用砂紙對(duì)式樣表面進(jìn)行砂光，再用毛刷清理干凈。在肉眼或放大鏡、體視顯微鏡下觀察。

1.3 木材微觀構(gòu)造的觀察

切片及離析所用材料取自中段胸徑高度圓盤，按照通常木材解剖學(xué)要求，進(jìn)行常規(guī)木材切片和染色[14]。對(duì)各微觀數(shù)量特征值，各隨機(jī)測(cè)量80～120次，取其平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 木材的宏觀構(gòu)造

早材至晚材的變化，除思茅松外，均為急變類型，高山松和地盤松中還出現(xiàn)了急變至漸變的過(guò)渡類型。思茅松雖然每年抽兩輪枝，但是其木材仍然為一個(gè)生長(zhǎng)輪，也就說(shuō)，在枝葉的形態(tài)上出現(xiàn)兩苔，但是由于秋季抽出一輪的生長(zhǎng)狀況不足以引起木材生長(zhǎng)輪的變化而呈現(xiàn)為一個(gè)生長(zhǎng)輪。細(xì)葉云南松、地盤松和高山松的生長(zhǎng)輪寬度很窄，說(shuō)明生長(zhǎng)非常緩慢。細(xì)葉云南松生長(zhǎng)在濕熱河谷地帶的山坡上，土壤相對(duì)比較貧瘠，保水性能差，所以生長(zhǎng)較為緩慢。地盤松的狀況和細(xì)葉云南松的狀況相似。

圖1 不同地區(qū)木材生長(zhǎng)輪寬度Fig.1 Width of growth ring in different sites

材料Material地點(diǎn)Site管胞長(zhǎng)度(μm)Tracheidlength弦向直徑(μm)Chordwiselength最大徑向直徑(μm)Maximumradialdiameter細(xì)胞厚度(μm)Cellthickness壁腔比值WallcavityratioEWLWEWLWEWLWEWLWEWLW晚材率(%)Latewoodpercentage地盤松筇竹寺2357198733.1825.2431.924.035.056.140.520.8433.78高山松中甸2284200332.3626.3142.5236.855.046.320.570.6123.12思茅松富寧5100421040.2339.1341.2430.514.826.100.510.6044.20細(xì)葉云南松富寧2210204322.1419.9422.6321.327.047.720.530.6134.12云南松筇竹寺3518332534.9431.0835.2328.135.285.720.550.6138.64云南松筇竹寺3254211734.1832.1532.6530.175.265.870.580.6226.98云南松筇竹寺2316214824.6223.3129.1725.735.846.010.610.7522.53云南松筇竹寺2430215326.9421.131.0623.255.546.020.570.922.74云南松筇竹寺2635254027.0926.0630.1626.235.396.420.710.7635.17云南松筇竹寺2798261426.8526.939.8623.065.56.020.70.7919.14云南松筇竹寺3356221934.9422.0837.3920.653.655.550.510.5636.72云南松邱北4067387540.2339.3340.7731.246.116.410.670.8236.17云南松中甸縣3724301238.2529.6637.8232.835.186.020.570.5829.31云南松中甸縣3157302131.9431.5435.5426.874.225.580.460.625.18云南松中甸縣3658321032.2629.7437.1831.895.296.160.630.6924.19云南松中甸縣3105236130.7124.2234.6621.615.766.960.640.723.88云南松中甸縣2864210329.1820.9731.3922.754.256.110.580.6235.76云南松中甸2460201330.1825.1737.2426.916.277.010.60.8125.14云南松中甸縣3356381237.0735.6430.0529.965.185.960.480.8631.25云南松中甸2768231028.2824.0136.7125.574.546.970.560.6423.42

隨著緯度的增加，從滇東南-滇中-滇西北，云南松的平均生長(zhǎng)輪寬度表現(xiàn)出明顯減少的趨勢(shì)(圖1)，這與區(qū)域內(nèi)月平均氣溫和月平均降水量逐漸降低有關(guān)。思茅松在本研究的實(shí)驗(yàn)材料中生長(zhǎng)最快，木材年均生長(zhǎng)寬度達(dá)到0.50 mm，這與其生長(zhǎng)在良好的土壤條件和濕熱氣候條件有關(guān)，本研究的思茅松為引種栽植的樹種，通常栽種的立地條件相對(duì)較好，所以生長(zhǎng)速度也較快，生長(zhǎng)輪的寬度較寬。

觀察結(jié)果表明，樹脂道主要分布在晚材部位，通常呈現(xiàn)為白色或淺褐色的小斑點(diǎn)。云南松木材的樹脂道多數(shù)分布在晚材帶，肉眼下大、多而明顯，星散排列。地盤松和細(xì)葉云南松的樹脂道的分布和云南松的樹脂道的分布相似，但是對(duì)于細(xì)葉云南松，樹脂道成切線排列。相比較而言，思茅松和高山松的樹脂道則細(xì)小，略明顯。由于樹脂道與松樹泌脂量緊密相關(guān)[15]，且松樹樹脂是松樹抵御病蟲害的重要分泌物。所以樹脂道間接影響松樹的自身防御能力。對(duì)比觀測(cè)結(jié)果可知，云南松對(duì)病蟲害的防御能力強(qiáng)于思茅松和高山松。

不同海拔高度條件下，云南松木材的生長(zhǎng)輪寬度隨著海拔高度的升高，有明顯增加的趨勢(shì)，這與光照強(qiáng)度、年降水量隨海拔的升高而增加及云南松屬于陽(yáng)性樹種有關(guān)，這一變化趨勢(shì)與通常闊葉樹材的隨海拔升高出現(xiàn)“小型化”的趨勢(shì)相反[16]。

云南松的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征與生態(tài)地理的異質(zhì)性有著密切關(guān)系，滇東南-滇中-滇西北一線，細(xì)葉云南松、云南松、高山松形態(tài)特征呈明顯的地理替代的梯度變化。滇東南分布的細(xì)葉云南松在形態(tài)上和思茅松很相似。

圖2 3種材性特征隨海拔高度的變化Fig.2 Three kinds of wood properties with the change of altitude

圖3 壁腔比隨緯度的變化Fig.3 Ratio of wall to cavity with the change of latitude

云南松種群形態(tài)結(jié)構(gòu)的多樣性，是進(jìn)化過(guò)程中的必然趨勢(shì)，生態(tài)環(huán)境的復(fù)雜性與多樣性是云南松群分化過(guò)程中不可缺少的重要條件。云南松的進(jìn)化是其遺傳變異與生態(tài)環(huán)境共同作用的結(jié)果。同時(shí)形態(tài)結(jié)構(gòu)的多樣性是生態(tài)適應(yīng)和進(jìn)化的基礎(chǔ)，長(zhǎng)期的進(jìn)化和適應(yīng)又塑造了形態(tài)結(jié)構(gòu)的相對(duì)穩(wěn)定。

2.2 木材的微觀構(gòu)造特征

通過(guò)顯微構(gòu)造觀察，云南松、地盤松、細(xì)葉云南松、思茅松、高山松的微觀數(shù)量特征值見(jiàn)表2。

云南松木材的微觀結(jié)構(gòu)特征隨海拔的變化。云南松早材管胞長(zhǎng)度、弦向直徑隨著海拔的增加，表現(xiàn)出“小型化”的趨勢(shì)，晚材率有增加的趨勢(shì)，在海拔3 000 m處出現(xiàn)不一致的現(xiàn)象，可能與采樣地點(diǎn)處于河谷地帶，與“逆溫現(xiàn)象”有關(guān)(圖2)。

本研究中不同采樣點(diǎn)緯度從高到低排序?yàn)椋褐械榭h城關(guān)、中甸縣箐口、中甸縣虎跳峽、昆明市筇竹寺、清水江林場(chǎng)、富寧縣剝隘鎮(zhèn)、富寧縣城關(guān)，在不同的緯度條件下，從滇東南-滇中-滇西北，云南松木材的結(jié)構(gòu)特征值出現(xiàn)減小的趨勢(shì)，細(xì)葉云南松、地盤松和高山松的木材結(jié)構(gòu)數(shù)量特征值比較接近，均小于云南松的木材結(jié)構(gòu)特征值。思茅松的木材結(jié)構(gòu)特征值最大，說(shuō)明其生長(zhǎng)最快，可能與人工栽培因素有關(guān)(圖3)。

3 討 論

滇東南地區(qū)生長(zhǎng)的細(xì)葉云南松和滇中地區(qū)生長(zhǎng)的地盤松的環(huán)境條件多是土壤貧瘠的山坡、土壤保水性能差，木材結(jié)構(gòu)的特化是對(duì)不良環(huán)境的一種適應(yīng)。滇東南地區(qū)分布的云南松和細(xì)葉云南松在分布上存在著地理隔離，就其演化趨勢(shì)來(lái)看，是長(zhǎng)期適應(yīng)石灰?guī)r地區(qū)大氣濕熱而土壤水分不足環(huán)境的結(jié)果。不同分布區(qū)云南松的木材結(jié)構(gòu)的多樣性，與其生境條件密切相關(guān)。王昌命等人早期研究結(jié)果也顯示云南松及其近緣種林木莖干的形態(tài)結(jié)構(gòu)表現(xiàn)為多態(tài)性，隨著緯度的增加，從滇東南-滇中-滇西北其莖干木材年輪寬度呈現(xiàn)出“小型化”趨勢(shì)；隨著海拔高度的升高其年輪寬度、樹脂道的數(shù)量等有增加的趨勢(shì)。表明云南松是研究形態(tài)多樣性和形態(tài)發(fā)生的良好樹種材料[16]。由于云南高原地理環(huán)境復(fù)雜和生態(tài)因子變化程度大，促進(jìn)了云南松種群的變異。云南松種群不僅具有足夠的當(dāng)前適合度，而且具備更大的進(jìn)化靈活性，進(jìn)化潛力很大。

4 結(jié) 論

研究結(jié)果表明，滇東南、滇中、滇西北分布的云南松地區(qū)性種群的木材結(jié)構(gòu)具有各自的優(yōu)勢(shì)特征。從滇東南-滇中-滇西北，云南松種群的木材結(jié)構(gòu)特征的“小型化”同區(qū)域內(nèi)年平均降水量和氣溫逐漸下降的趨勢(shì)相一致。滇東南地區(qū)水熱條件較好，生長(zhǎng)發(fā)育的節(jié)律較早，導(dǎo)致該地區(qū)內(nèi)的云南松生長(zhǎng)發(fā)育較快，其生長(zhǎng)輪寬度、管胞直徑、管胞長(zhǎng)度相對(duì)較高。

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(責(zé)任編輯 王家銀)

Study on Relationships between Environmental Factors and Wood Structure ofPinusyunnanensisand Its Relative Species

YANG Kai-bo1,2, WU Nan1, LIAO Sheng-xi1*, CUI Kai1, HE Yuan1,2, SUN Qing-feng2

(1.Research Institute of Resource Insects, Chinese Academy of Forestry, Yunnan Kunming 650224, China; 2.Southwest Forestry University, Yunnan Kunming 650224, China)

【Objective】In this paper, the variation law of wood structure diversity ofPinusyunnanensiswas studied, and the relationship between wood structure ofPinusyunnanensisand environmental factors was analyzed.【Method】UsingPinusyunnanensisFranch.,P.Yunnanensisvar.pygmaea(Hsüeh) Hsüeh,P.yunnanensisvar.tenuifoliaCheng et Law,P.densataMast., andP.Kesiyavar.langbianensis(A. Chev.) Gaussen as the experimental materials, their wood microstructure were analyzed. 【Result】The structural feature value ofPinusyunnanensisis decreased with the increase of latitude from Southeast, central, to Northwest Yunnan. The timber structural quantity feature values ofP.yunnanensisvar.tenuifolia,P.yunnanensisvar.pygmaea(Hsüeh) Hsüeh andP.densataMas are close to each other, and their values are smaller than that ofPinusyunnanensis, of which, the timber structural quantity feature value ofP.kesiyavar.langbianensis(A. Chev.) Gaussen is the biggest. 【Conclusion】The populations ofPinusyunnanensisnot only have high adaptability at present, but have great evolutionary flexibility and evolutionary potential.

Pinusyunnanensis; Relative species; Wood structure; Environmental factors

1001-4829(2017)6-1445-05

10.16213/j.cnki.scjas.2017.6.035

2016-07-18

國(guó)家林業(yè)局“948”項(xiàng)目(2012-4-71)

楊凱博(1991-)，男，云南景東人，碩士研究生，從事森林經(jīng)理研究，E-mail:3860677@163.com，*為通訊作者：廖聲熙，E-mail:cafliao@163.com。

S791.24

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