風(fēng)速變化對草原生態(tài)系統(tǒng)的影響研究進展

徐 霞,成亞薇,江紅蕾,李 霞,劉穎慧

北京師范大學(xué)地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室資源學(xué)院，地理科學(xué)學(xué)部, 北京 100875

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風(fēng)速變化對草原生態(tài)系統(tǒng)的影響研究進展

徐 霞*,成亞薇,江紅蕾,李 霞,劉穎慧

北京師范大學(xué)地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室資源學(xué)院，地理科學(xué)學(xué)部, 北京 100875

在全球風(fēng)速呈下降趨勢的大背景下,研究風(fēng)速變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響具有重要意義,尤其是其重要組成部分——草原生態(tài)系統(tǒng)。近年來大量學(xué)者開始研究風(fēng)速變化對草原生態(tài)系統(tǒng)的影響,主要集中在以下幾個方面并得出相關(guān)的結(jié)論,(1)風(fēng)速變化會影響植物的生長速率和葉片形態(tài),適當?shù)娘L(fēng)速能夠促進植物生長發(fā)育、提高植被初級生產(chǎn)力,而強風(fēng)或持續(xù)大風(fēng)不僅會對植物產(chǎn)生破壞作用,還會影響其生長發(fā)育；(2)風(fēng)會最先帶走地表細小顆粒,從而導(dǎo)致土壤質(zhì)地變粗、水分下降、營養(yǎng)成分重新分配；(3)風(fēng)引起地表邊界層和大氣邊界層物質(zhì)和能量的轉(zhuǎn)移和交換,熱量和水汽的交換導(dǎo)致地表微氣候發(fā)生變化,如風(fēng)速降低會導(dǎo)致地表溫度升高；(4)風(fēng)力作用使得土壤水分虧缺、營養(yǎng)成分變化,導(dǎo)致草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)變化、草地覆蓋度降低、物種生活型復(fù)雜化、耐旱植物增加；(5)大氣穩(wěn)定性、CO2交換速率和碳排放都會隨著風(fēng)速的增加而增加,碳吸收則相反,碳通量也因此發(fā)生變化。綜上,風(fēng)速降低對于草原生態(tài)系統(tǒng)的影響復(fù)雜且利弊相當,未來的發(fā)展趨勢會更加側(cè)重于以下幾個方面的發(fā)展：研究對象的多樣化、加強控制實驗的定量化研究、綜合多要素的相互作用機理研究、整體結(jié)構(gòu)和功能性的研究。

風(fēng)速變化；草原生態(tài)系統(tǒng)；生理性狀；生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)；碳通量

草原生態(tài)系統(tǒng)是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,全球草原面積占陸地總面積的25%以上[1]。草原生態(tài)系統(tǒng)具有維持生物多樣性、保持全球二氧化碳平衡和促進物質(zhì)循環(huán)、提高土壤穩(wěn)定性、改善小氣候等重要的生態(tài)系統(tǒng)功能,同時也是受人類活動和氣候變化影響最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一[2- 4]。草原生態(tài)系統(tǒng)在其地上植被和群落動態(tài)受到直接影響的同時,各種地下生態(tài)過程也會受到直接或間接的影響[5]。草地作為我國重要的土地利用類型,占我國陸地面積的40%,超過100萬頭牲畜賴以生存,草原對環(huán)境可持續(xù)發(fā)展以及提高食品安全問題起著關(guān)鍵的戰(zhàn)略性作用[6]。草原荒漠化已成為我國社會經(jīng)濟和環(huán)境可持續(xù)發(fā)展面臨的首要問題,影響著4億人的生活并且會造成80億財產(chǎn)損失[7]。風(fēng)作為生態(tài)系統(tǒng)的影響因子之一,參與了生態(tài)系統(tǒng)過程中的物質(zhì)循環(huán)和能量流動,從而對生物地球化學(xué)循環(huán)、區(qū)域氣候和陸地植被等產(chǎn)生影響；作為地表物質(zhì)侵蝕、搬運和沉積的主要外營力,風(fēng)也是引起土壤資源和植物資源再分配的主要動力基礎(chǔ)[8- 9]。風(fēng)蝕是一個全球化的現(xiàn)象,它發(fā)生在北非、中東、中亞、澳大利亞、北美和中國的許多干旱、半干旱農(nóng)業(yè)地區(qū)[10- 13]。綜合國內(nèi)外相關(guān)研究,作為主要外營力的風(fēng)對生態(tài)系統(tǒng)有著異常復(fù)雜的影響,而風(fēng)速大小直接決定了對生態(tài)系統(tǒng)影響的強度。草原生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)主要的組成部分以及受氣候變化影響最大的陸地生態(tài)系統(tǒng),因此研究風(fēng)速變化對草原生態(tài)系統(tǒng)的影響對于草原生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。本文從近年來風(fēng)速的變化以及風(fēng)速變化對植物、土壤和微氣候、草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)以及生態(tài)系統(tǒng)碳通量等幾個方面綜述了風(fēng)速變化對草原生態(tài)系統(tǒng)的直接或間接影響。

1 全球及我國風(fēng)速變化現(xiàn)狀

近年來,國內(nèi)外學(xué)者發(fā)現(xiàn)全球范圍內(nèi)很多地區(qū)風(fēng)速呈現(xiàn)下降趨勢。Iacono對Blue Hill氣象臺風(fēng)速數(shù)據(jù)的分析結(jié)果顯示：1980年至2008年的近30年間,Blue Hill的年均風(fēng)速由6.7 m/s遞減到5.6 m/s,下降幅度超過10%；同樣,意大利、捷克、加拿大、美國和澳大利亞等地區(qū),風(fēng)速也有不同程度的下降[14- 19]。McVicar等人分析了世界各地148組近地表風(fēng)速的變化趨勢,發(fā)現(xiàn)風(fēng)速變化的平均趨勢為-0.014 m s-1a-1。假設(shè)變化趨勢是線性的,那么相當于說,在過去50年內(nèi),風(fēng)速變化了-0.7 m/s,風(fēng)速“靜止化”已經(jīng)成為全球性特征[20]。

Guo等人對我國年平均風(fēng)速的分析也得到相同的結(jié)果：自1969年到2005年期間,我國平均風(fēng)速下降0.018 m s-1a-1,其中春天風(fēng)速下降速率最大,為0.021 m s-1a-1；夏季最小,0.015 m s-1a-1；我國北部、青藏高原以及東部和東南部的沿海地區(qū),風(fēng)速下降的程度最為明顯,平均每年下降0.02—0.04 m/s[21]。內(nèi)蒙古地區(qū)年平均風(fēng)速呈現(xiàn)非常顯著的減弱趨勢(P<0.01),平均每 10 年減小0.24 m/s[22- 24]。通過世界氣候研究計劃之第三耦合模式比較計劃(WCRP/CMIP3)提供的新一代氣候模式(BCC_CSM1.0.1)及模式集成對中國21世紀(2011—2099)近地層(距地表10 m)風(fēng)速的預(yù)估結(jié)果顯示：21世紀全國年平均風(fēng)速呈減小趨勢,且隨著預(yù)估情景人類排放的增加,減小趨勢越顯著,預(yù)計我國北部地區(qū)風(fēng)速下降最為顯著,約0.26 m s-1(100a)-1[23]。

一些研究學(xué)者從不同尺度分析了風(fēng)速降低的主要原因：(1)氣候變化導(dǎo)致高海拔大氣環(huán)流模式的改變；(2)土地利用覆蓋和變化(LUCC)致使地表的粗糙度發(fā)生變化,改變近地表風(fēng)的湍流模式；(3)大量的農(nóng)田、植樹造林以及景觀管理政策的變更導(dǎo)致植被增加,從而吸收更多的風(fēng)能；(4)城市的發(fā)展和擴張增加了下墊面的粗糙度[25- 28]。而對于我國來說,風(fēng)速下降機制主要包括兩個方面：一是溫室氣體導(dǎo)致全球變暖,從而降低大氣對流速率[29]；二是人類活動增加空氣污染,使得空氣中顆粒物濃度增加,從而吸收并反射更多的太陽輻射,使得陸地接受的輻射減少、氣溫降低,導(dǎo)致夏季風(fēng)速的下降[29]。風(fēng)速的變化受到很多因素的影響,但風(fēng)速的下降并不是某單個因素導(dǎo)致的,而是多個因素共同交互作用的綜合影響結(jié)果[14,27]。

2 風(fēng)速變化對植物生理性狀的影響

風(fēng)是顯著影響植物生長、發(fā)育和分布的主要環(huán)境變量之一,關(guān)于風(fēng)對植物的作用已經(jīng)獲得了廣泛的研究[30- 35]。風(fēng)對植物生長的影響比較復(fù)雜,既有直接作用也有間接作用,風(fēng)能夠通過直接接觸改變植物的形態(tài)并影響植物的生長,也能通過改變熱、水蒸氣及二氧化碳的轉(zhuǎn)移和運輸來影響氣體交換,從而間接影響植物的生理性狀[31,36- 38]；風(fēng)速的大小對植物的影響具有兩面性,適當?shù)娘L(fēng)速能夠增加植物和土壤以及大氣之間的物質(zhì)與能量的交換,加快植物的生長,但風(fēng)速過大,超過植物的承受能力時,會使得植物受到一定的損害,反而抑制植物生長[30- 32,39- 41]。

即使僅短暫暴露于風(fēng)中都會導(dǎo)致植物大小和葉片面積以及作物產(chǎn)量顯著減小[31]。風(fēng)力作用會改變植物的生長速率和葉片形態(tài),導(dǎo)致植物的莖徑向擴張、葉片厚度增加、莖伸長減小和葉面積變小,并且還會影響細胞合成；風(fēng)引起的植物運動例如植物葉片間的相互摩擦?xí)谷~片上表層蠟質(zhì)層受到磨損,導(dǎo)致表皮電導(dǎo)性和水分流失增加；當風(fēng)速超過植物承受力時會導(dǎo)致植物葉片被撕裂、剝離和磨損甚至?xí)苯釉斐芍脖坏狗?而被風(fēng)吹起的土壤顆粒也可能會磨損和破壞植物組織[30- 32,39- 41]。

風(fēng)對植物的機械作用也會影響植物的內(nèi)部結(jié)構(gòu),繼而影響其水分調(diào)節(jié)和光合生理[35]。風(fēng)速大小決定著葉片邊界層導(dǎo)度,而葉片邊界層導(dǎo)度依據(jù)能量平衡方程直接影響著植物的光合速率、蒸騰速率以及葉片溫度[42]。植物蒸騰速率隨著風(fēng)的強度、持續(xù)時間和植物種類的不同而發(fā)生不同的變化,風(fēng)速可以提高植物的蒸騰速率,然而風(fēng)速超過一定的閾值則會降低蒸騰速率[35]。

無風(fēng)或低風(fēng)速條件下,由于植物葉片表面的氣體交換和擴散較為緩慢,蒸騰速率和光合速率都會降低,而蒸騰速率降低不利于葉片溫度下降,較高的葉片溫度可能會導(dǎo)致呼吸作用加強,從而凈光合速率降低；輕風(fēng)對于植物的凈光合速率和蒸騰速率則無明顯影響；中等風(fēng)速(和風(fēng)或勁風(fēng))則會促進葉片周圍的氣體交換,加快蒸騰作用速率,同時也會促進胞間CO2的交換導(dǎo)致胞間CO2濃度升高,加快植物的凈光合速率,從而提高植物凈初級生產(chǎn)力；而持續(xù)的強風(fēng)或長時間風(fēng)力作用會使植物受到嚴重脅迫,葉表面的蠟層對于葉片具有保護功能,而風(fēng)速過大會導(dǎo)致葉表面受損,從而使得植物控制水分蒸騰的能力大大減弱,氣孔大量關(guān)閉,氣孔導(dǎo)度下降,氣體交換阻力增大,氣孔蒸騰作用減少,但是強風(fēng)同時又增加了角質(zhì)層的蒸騰速率,導(dǎo)致葉片大量失水,從而抵消由于氣孔關(guān)閉使蒸騰降低的作用,而從光合作用方面來講,氣孔關(guān)閉導(dǎo)致胞間氣體交換速率降低,胞間CO2濃度下降,葉片溫度由于強風(fēng)吹襲而大幅度降低,進而導(dǎo)致植物的凈光合速率嚴重降低[34- 35,43- 46]。由于植物的凈光合速率和蒸騰速率降低,植物體的光合作用受到抑制,碳同化能力受到抑制,水分利用效率和物質(zhì)積累降低,植物的高度生長就會愈加緩慢,因此,強風(fēng)不利于植物體的生長,長期處于風(fēng)作用下的植物個體普遍矮化、冠幅減小[34- 35]。而在采取擋風(fēng)措施的地區(qū),背風(fēng)面植物比迎風(fēng)面的植物發(fā)育成熟的早,植被個體高度更高并擁有更大的葉面積[41,47- 49]。Hodges等在1994年至1995年對美國內(nèi)布拉斯加州的四季豆進行擋風(fēng)實驗,結(jié)果表明,處于背風(fēng)面的四季豆比迎風(fēng)面的四季豆有更長的節(jié)間長度和更大的干重,葉面積指數(shù)也相對較大；而在相比更為干旱的1995年,四季豆的總產(chǎn)量和商品產(chǎn)量均高于較為濕潤的1994年,說明在干旱時期風(fēng)速變化對四季豆的影響更為明顯[50]。

3 風(fēng)速變化對土壤的影響

草原生態(tài)系統(tǒng)主要分布在干旱和半干旱地區(qū),而風(fēng)蝕現(xiàn)象多發(fā)生在這些地區(qū),風(fēng)作為風(fēng)蝕現(xiàn)象主要的外營力,對土壤資源起著再分配和搬運的作用,因此,風(fēng)力作用以及風(fēng)速的變化對于草原生態(tài)系統(tǒng)土壤結(jié)構(gòu)、水分和養(yǎng)分有著明顯的影響作用,風(fēng)速大小直接決定了搬運物質(zhì)的顆粒大小和形狀以及搬運距離,風(fēng)力作用以及風(fēng)速的區(qū)域差異性對于土壤資源的空間異質(zhì)性有著顯著的影響,地統(tǒng)計學(xué)表明,風(fēng)力作用增加了土壤資源空間尺度的自相關(guān)性,卻降低了大多數(shù)土壤分析物的空間尺度依賴性[51- 52]。就風(fēng)對土壤的結(jié)構(gòu)、水分和養(yǎng)分的影響來說,草原生態(tài)系統(tǒng)如果受到長期風(fēng)力作用或者風(fēng)力作用加強的影響下,植被賴以生存的土壤質(zhì)量會受到不同程度的破壞,土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生變化、持水能力變差導(dǎo)致水分含量降低、土壤營養(yǎng)元素缺失,從而對土壤表面草原植物產(chǎn)生不利影響,繼而影響草原生態(tài)系統(tǒng)和周圍環(huán)境的可持續(xù)發(fā)展。

3.1 土壤結(jié)構(gòu)

雖然風(fēng)的搬運能力遠不如水,但是水力侵蝕僅能作用于坡地及傾斜的地面,而風(fēng)力侵蝕能夠作用于所有的土壤表面[53]。在風(fēng)蝕現(xiàn)象中,土壤聚合體的大小和穩(wěn)定性是影響土壤敏感性的首要因素,風(fēng)力作用會使土壤中不受侵蝕的聚合體逐漸演變成易受侵蝕的聚合體,然后帶走其中的易蝕性顆?！韺油林械募毿☆w粒是最先被風(fēng)力帶走的部分[52,54- 55]。

大陸性氣候地區(qū)在5月到9月間,潛在蒸散和實際蒸散會造成顯著的水分虧缺,在這個階段,地表土壤失去水分而變干,上層土壤表面的作物失去與土壤結(jié)合所必需的水分,從而當風(fēng)速增加到一定的大小就可以移動、吹起、搬運和積累沙子[53]。

半干旱地區(qū)的土壤中,粉砂和粘粒的含量占據(jù)重要地位,這些顆粒有助于構(gòu)成抵抗風(fēng)蝕的土壤結(jié)構(gòu),減少風(fēng)蝕搬運率[56- 58]。研究表明,在長期風(fēng)力作用下以及風(fēng)速變化顯著時會致使土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著改變,表層土壤含沙量增加,而粉砂、粘粒含量減少,改變土壤結(jié)構(gòu),增加風(fēng)蝕搬運率[59]。

新墨西哥南部的一個典型荒漠草原進行的實驗表明,由于一直增強的風(fēng)力作用,土壤結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著改變,表層土壤顆粒在兩年的時間內(nèi)明顯變粗,大小在250—500μm的土壤顆粒明顯增加,而大小在50—125μm以及小于50μm的土壤顆粒大量減少[52]。澳大利亞東南部的一個人工草地進行的實驗表明,在風(fēng)力作用下,20周內(nèi)>250μm的土壤顆粒含量增加而粒徑為75—210μm和<2μm的顆粒含量減少[60]。在西堪薩斯州的一個農(nóng)田進行的實驗表明,36年內(nèi)風(fēng)蝕導(dǎo)致土壤的含沙量增加了6.5%,而粉粒含量下降了7.2%[61]。在中國內(nèi)蒙古典型草原的一個過度放牧草地和一個人工草地上進行的實驗表明,24年內(nèi)風(fēng)蝕導(dǎo)致它們的表層土壤含沙量分別增加了31.6%和45.6%[62]。因此,在持續(xù)的風(fēng)力作用下,土壤結(jié)構(gòu)會發(fā)生相應(yīng)的變化。

3.2 水分

土壤結(jié)構(gòu)是影響土壤水分特征的主要因素[63]。土壤中的細小顆粒與水分子結(jié)合能力較高,由于增強的風(fēng)力作用帶走大量土壤細小顆粒,改變了土壤結(jié)構(gòu),導(dǎo)致表層土的土壤持水力受到影響,土壤含水量下降[58]。草原生態(tài)系統(tǒng)分布集中的干旱半干旱地區(qū)降水量少,風(fēng)力作用加強地表湍流,導(dǎo)致土壤水分蒸發(fā)速度加快,蒸發(fā)量增強,最終導(dǎo)致土壤水分虧缺。研究者通過實驗證明,受到風(fēng)力作用的土壤水分蒸發(fā)量明顯高于未受風(fēng)力作用的土壤[64- 65]。設(shè)置風(fēng)障的實驗研究表明,在設(shè)置擋風(fēng)設(shè)施的區(qū)域,迎風(fēng)面和背風(fēng)面的土壤水分含量有很大的區(qū)別,擋風(fēng)設(shè)施使得背風(fēng)面風(fēng)速減小,促進背風(fēng)面土壤水分的保持,使得植物在生長季獲得更多的可利用水分[47]。金東艷在內(nèi)蒙古太仆寺旗典型草原的擋風(fēng)實驗研究表明,在整個生長季,設(shè)置風(fēng)障之后,風(fēng)速降低的區(qū)域土壤水分要比未設(shè)置風(fēng)障的區(qū)域高出14.4%[65]。從大的區(qū)域尺度來看,季風(fēng)帶來的水汽輸送,也顯著影響著不同區(qū)域的土壤濕度[66]。

3.3 養(yǎng)分

在大陸范圍內(nèi),風(fēng)力運輸是影響干旱和半干旱地區(qū)土壤養(yǎng)分內(nèi)外流動的主要非生物機制,由于水力運輸僅限于在閉合盆地,因此風(fēng)力運輸是干旱和半干旱區(qū)土壤養(yǎng)分和顆粒物最主要的運輸方式[53,67- 69]。

對新墨西哥南部的荒漠化草原實驗區(qū)進行的研究表明,在3個風(fēng)季里,風(fēng)力作用導(dǎo)致無草覆蓋區(qū)地表5cm土壤中占25%的C、N流失,而這些損失的60%發(fā)生在第一個風(fēng)季；無草覆蓋區(qū)的地表和25%草地覆蓋區(qū)的地表土壤養(yǎng)分的流失極為嚴重；2至3年以上的風(fēng)力作用會明顯改變SOC和其它土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性,風(fēng)力作用的增強導(dǎo)致SOC和土壤養(yǎng)分的變化可能會持續(xù)并增強土壤與灌木的相關(guān)性,從而對這個荒漠化草地的荒漠化形成正反饋[77]。在阿根廷的潘帕斯半干旱草原上,由于風(fēng)力作用土壤總碳含量和總氮含量在86年內(nèi)損失了60%,僅僅只有40%被作物吸收[75]。對于風(fēng)力作用對土壤磷元素含量的影響,有研究表明,風(fēng)速較低時,土壤損失的磷元素要多于氮元素,但是在風(fēng)力作用較強的情況下,由于風(fēng)力作用導(dǎo)致的從土壤中流失的氮元素要比磷元素高很多,主要原因是因為風(fēng)速的大小控制著土壤氮元素的流失量[38,75,77]。

4 風(fēng)速變化對微氣候的影響

微氣候是由小規(guī)模的大氣和地表邊界層土壤的演化決定的,而大氣和土壤的演化包括植物和土壤對輻射能量的吸收和釋放,風(fēng)與植物及地表邊界層的相互作用引起物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)移或流動[78- 82]。湍流風(fēng)可以改變大氣邊界層條件、風(fēng)速、湍流之間的混合作用,直接影響垂直的能量分布(熱量)和大氣與地表邊界層之間的能量交換,從而影響地表微氣候[83]。

在全球尺度來講,大氣循環(huán)驅(qū)動著每天的天氣狀況；從微尺度來講,在任意地表面都有一個非常薄的空氣層(幾毫米甚至更少),就是在這個空氣層里由邊界層的擴散過程控制著物質(zhì)的轉(zhuǎn)移過程——連接這兩個尺度的就是地面風(fēng)[47]。地面風(fēng)影響著風(fēng)力作用、植物生長和發(fā)育以及植物的環(huán)境[47]。風(fēng)與近地表微氣候的互相作用受地表粗糙度的影響。不同類型的草原地表粗糙度不同,影響著風(fēng)的湍流模式,而不同的風(fēng)力則會導(dǎo)致微氣候發(fā)生不同的變化。相關(guān)物理學(xué)研究表明,荒漠草原的地表溫度和近地層氣溫相對較高,而灌木較為濃密的地區(qū)則相對較低,反映出在中緯度干旱區(qū)高覆蓋植被向稀疏植被的退化,會帶來近地層增暖趨勢。而這種增暖趨勢主要源于稀疏植被增大的空氣動力學(xué)阻抗和增大的波文比貢獻, 并抵消了稀疏植被凈輻射減小的降溫效應(yīng)[28]。

風(fēng)速的變化會影響地表邊界層的濕度和潛在的生物氣體(CO2、CH4和N2O)濃度[83- 84]。風(fēng)速減小會使地表邊界層厚度增加,熱量和水汽的交換速率降低,從而改變近地表微氣候,影響植物生長和其它的生態(tài)系統(tǒng)過程[85]。采取防風(fēng)措施會阻礙風(fēng)的流動、降低風(fēng)速并改變風(fēng)的流動模式,在設(shè)置風(fēng)障的地區(qū),背風(fēng)面風(fēng)速明顯下降,導(dǎo)致湍流傳輸率發(fā)生變化,土壤表面熱傳導(dǎo)速率下降,一般情況下,白天背風(fēng)面土壤溫度略高于迎風(fēng)面土壤溫度,而夜間由于大氣的平流作用和垂直運動,背風(fēng)面溫度則低于迎風(fēng)面溫度；但是,由于太陽輻射、太陽高度角、日照時長、濕度、地形、坡度和坡向等環(huán)境因素都能導(dǎo)致近地表微氣候發(fā)生變化,而風(fēng)障對植被的影響不只是降低風(fēng)速,也會對其他多種因素產(chǎn)生影響,所以在綜合各種因子的影響下背風(fēng)面與迎風(fēng)面的土壤溫度可能會出現(xiàn)不同的變化模式[82,86- 89]。研究表明風(fēng)力作用會引起土壤濕度的變化,而土壤濕度的變化則會導(dǎo)致地表與大氣邊界層之間發(fā)生熱量和水汽交換,從而引起地表及其上空低層大氣溫度的變化,改變近地表微氣候[58,90]。風(fēng)速的變化和植被土壤之間的相互作用導(dǎo)致了地表溫度和濕度的變化,風(fēng)速降低的地區(qū),呈現(xiàn)白天溫度較高,晚上溫度較低的趨勢；風(fēng)速明顯較強的地區(qū)在早春、夏季中后期和秋季早期較為干旱,土壤水分含量較低,后半夏是無雨期的可能性明顯高于其他風(fēng)力較弱的地區(qū)[91]。

5 風(fēng)速變化對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的影響

干旱半干旱草原生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境較為脆弱,對氣候條件依賴性極強,作為一種普遍存在的氣候因子,風(fēng)速變化直接或間接影響著氣溫和降水,而無論是氣溫還是降水都對植被的生長以及植被群落的組成和結(jié)構(gòu)有著重要的影響[92- 95]。

由于風(fēng)力作用導(dǎo)致土壤水分虧缺,草地沙漠化,植物物種生活型復(fù)雜化——風(fēng)力作用導(dǎo)致的風(fēng)蝕影響較小的草地上建群植物主要是多年生草本植物；風(fēng)蝕影響較大的草地上由于風(fēng)力作用導(dǎo)致地面水分含量較少,因此需水量較少且耐旱程度相對較高的蒿類半灌木會逐漸取代多年生草本成為建群植物；風(fēng)速過大導(dǎo)致土壤沙化嚴重的草地,多年生草本植物減少,而能夠高度順應(yīng)氣候波動性、水分利用效率極高、種子能在寒冷季節(jié)休眠越冬、在降水量十數(shù)毫米的不利條件下也能迅速完成生活史的一年生草本植物根據(jù)當?shù)貧夂驐l件的不同呈現(xiàn)出不同程度的增加趨勢,甚至由于全年降水稀少,干燥多風(fēng),代表植物主要以旱生、超旱生灌木和半灌木(如棉刺、霸王、沙竹、珍珠等)為主,處于優(yōu)勢地位[96- 97]。

圖1 科爾沁不同退化階段草地植物物種數(shù)百分比[99] Fig.1 Percentage of Plant Species in Different Degradation Stage of Horqin[99]

榆林風(fēng)沙草灘區(qū)氣候干旱,冷熱劇變,該區(qū)風(fēng)速大且土壤含沙量高,年平均風(fēng)速2—3.2 m/s, 冬春以西北風(fēng)為主,風(fēng)沙區(qū)風(fēng)力可達6—7級,可持續(xù)70 d左右,研究區(qū)內(nèi)草本植物占總數(shù)的47.1%,半灌木占總數(shù)的30.03%[98]。科爾沁沙地草地屬溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候,由于風(fēng)速大,導(dǎo)致該區(qū)域風(fēng)蝕沙化嚴重,呈現(xiàn)不同幅度的草地退化：疏林草地物種數(shù)18種,沙質(zhì)草地17種,而半流動沙地減少到9種,到流動沙地僅有4種；而在這些不同的逆行演替階段,一年生和二年生草本呈增加趨勢,多年生草本減少(在流動沙地又有所增加),灌木也相應(yīng)的增加(在流動沙地又有下降)(圖1)[99]?？梢钥闯?受風(fēng)蝕沙化的影響,草地上單位面積分布的植被物種數(shù)量逐漸減小,草地覆蓋度降低,長年風(fēng)速較大、風(fēng)蝕沙化嚴重的草地物種豐富度相對較低,多樣性和均勻性也相應(yīng)下降,植物群落間的相似性降低,半灌木和半灌木類植物的出現(xiàn)和增加改變了草地的景觀異質(zhì)性[96,100- 102]。

通過金東艷[85]以及本研究組在內(nèi)蒙古典型草原上進行的圍封樣地擋風(fēng)板前后群落樣方調(diào)查顯示,風(fēng)障的適當影響能夠促進植物花粉傳播,在一定程度上使得草本植物物種豐富度得到增加,而風(fēng)速幾乎全部受到遮蔽的區(qū)域,物種豐富度相對較小。結(jié)合其他相關(guān)研究可見,風(fēng)速大小對草原植物的物種豐富度有著較大影響,受到長期較高風(fēng)速影響的草地物種豐富度會隨之降低,而無風(fēng)或較低風(fēng)速卻有助于物種豐富度的增加,影響物種多樣性。也就是說,風(fēng)速大小對于草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的影響存在一個相對較為穩(wěn)定的閾值。

6 風(fēng)速變化對碳通量的影響

氣候是影響生態(tài)系統(tǒng)碳通量的主要因素之一,風(fēng)力作用在吸收CO2等溫室氣體方面有著重要貢獻——植物通過風(fēng)力作用與大氣產(chǎn)生氣體交換,通過光合作用固定CO2[103]。Montaldo對西地中海的西北方向來風(fēng)米斯特拉爾進行觀測,并利用渦度相關(guān)法對該區(qū)域撒丁島進行了相關(guān)測定,結(jié)果表明：該地區(qū)夏季風(fēng)速呈下降趨勢且風(fēng)向發(fā)生變化,進而導(dǎo)致了地表面通量——蒸散發(fā)和碳通量發(fā)生變化[104]。

風(fēng)速的大小直接決定了大氣的穩(wěn)定性,從而調(diào)節(jié)地表與大氣間CO2的交換速率。盡管在輕度干旱條件下氣孔關(guān)閉會導(dǎo)致凈CO2吸收以及其他測量值減小,但是,白天凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換的減小主要還是受風(fēng)速增強的影響——當風(fēng)速較小,大氣穩(wěn)定性較高,CO2的排放受邊界層阻力影響而下降；當風(fēng)速較大,大氣穩(wěn)定性減小,CO2交換速率也會隨著湍流的加強而增加,CO2從土壤中的釋放增強而生態(tài)系統(tǒng)的吸收能力降低[105- 106]。

而在西班牙東南部半干旱草原的實驗觀測中發(fā)現(xiàn),風(fēng)速變化只能在白天促進CO2從土壤中釋放,夜晚由于機械性湍流對對流湍流的壓力導(dǎo)致風(fēng)速無法對碳釋放產(chǎn)生影響[106]。金東艷的研究表明,在生長季,受到風(fēng)障保護的植物群落碳吸收能力明顯高于沒有風(fēng)障保護的植物群落,除了風(fēng)速的直接影響,由于風(fēng)速的改變導(dǎo)致的土壤水分和溫度的變化也會間接影響生態(tài)系統(tǒng)的碳吸收和碳釋放過程[65]。風(fēng)速大小引起的土壤風(fēng)蝕作用也會導(dǎo)致地表的土壤成分進行重新分配從而促進碳循環(huán)過程[107]。研究組在內(nèi)蒙古典型草原上利用擋風(fēng)設(shè)施進行的風(fēng)速下降對草原生態(tài)系統(tǒng)碳通量影響的實驗觀測表明,日間風(fēng)速較大的迎風(fēng)面草原生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)系統(tǒng)呼吸速率、土壤呼吸速率以及生態(tài)系統(tǒng)凈碳交換量均低于風(fēng)速較低的背風(fēng)面。

7 研究展望

結(jié)合以上幾個方面我們目前可以得出,風(fēng)速變化對草原生態(tài)系統(tǒng)的植物生理性狀和生長發(fā)育、土壤結(jié)構(gòu)、土壤的水分、土壤養(yǎng)分、地表微氣候、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)以及生態(tài)系統(tǒng)碳通量等方面都會產(chǎn)生直接或間接的影響,從而影響到整個草原生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力以及生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)發(fā)展。近年來針對風(fēng)速變化對全球生態(tài)系統(tǒng)影響的研究正在逐漸增多,表明國內(nèi)外學(xué)者逐漸開始關(guān)注風(fēng)速變化對生態(tài)系統(tǒng)的影響研究,綜合國內(nèi)外文獻,可以認為風(fēng)速變化對草原生態(tài)系統(tǒng)的研究今后的發(fā)展趨勢集中在以下幾個方面：

(1)研究對象的多樣化發(fā)展 風(fēng)速變化對草原生態(tài)系統(tǒng)影響的研究正在逐年增多,但相關(guān)研究對象多偏重荒漠草原等風(fēng)蝕現(xiàn)象嚴重的區(qū)域[105- 106],而針對典型草原生態(tài)系統(tǒng)的相關(guān)研究較少[105- 106],而典型草原作為草原生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,其地理位置大多位于干旱半干旱區(qū)域,受到風(fēng)速變化的作用影響較為顯著,因此研究的對象應(yīng)該多樣化。

(2)從定性研究向定量化研究發(fā)展 目前關(guān)于風(fēng)速變化對草原生態(tài)系統(tǒng)影響研究逐漸從定性的常識問題研究逐漸過渡到定量化的研究。已經(jīng)有學(xué)者設(shè)置了相關(guān)的野外觀測實驗,利用定點觀測和控制實驗相結(jié)合的研究方法,進行了更為深入和詳細的實驗研究,并取得一定的實驗結(jié)果[105- 106],風(fēng)速變化對于草原生態(tài)系統(tǒng)不同方面有著不同的影響,風(fēng)速增強能夠在一定程度上增加植被物種豐富度,但卻也會對草原生態(tài)系統(tǒng)碳交換產(chǎn)生一定的抑制作用,因此,風(fēng)速變化對于草原生態(tài)系統(tǒng)的影響是利弊相當,不同風(fēng)速會對其產(chǎn)生各種不同影響,而這些方方面面都影響著整個草原生態(tài)系統(tǒng)的發(fā)展。與此同時,隨著科學(xué)技術(shù)的進步、實驗儀器的精進和控制實驗的進一步發(fā)展,在微觀層面的研究也愈加深入和全面,相較于過去幾十年的研究,在量化影響與作用方面也趨于更加精確[105- 106]。因此,從定量化的角度深入探討風(fēng)速大小及相關(guān)閾值對于草原生態(tài)系統(tǒng)的定量影響也是今后研究的重點方面和發(fā)展趨勢。

(3)研究問題由單一向綜合化發(fā)展 就草原生態(tài)系統(tǒng)層面來看,國內(nèi)外學(xué)者關(guān)于風(fēng)速變化對草原生態(tài)系統(tǒng)影響的研究涉及層面較為廣泛,但都是側(cè)重于某個單一的要素,例如風(fēng)蝕作用對區(qū)域土壤結(jié)構(gòu)、養(yǎng)分和水分的影響,風(fēng)速變化對植被群落演替過程的影響,目前逐漸過渡到風(fēng)速變化對于生態(tài)系統(tǒng)整體的研究；在風(fēng)速變化對植物生理性狀影響的方面,研究重心從集中于風(fēng)速變化對植物的直接機械影響研究逐漸轉(zhuǎn)向更深層次的研究,加強了風(fēng)與植物間相互作用的內(nèi)部機理及過程的研究[105- 106]；因此,從植物個體、群落結(jié)構(gòu)、土壤性質(zhì)等要素分開研究逐漸向風(fēng)速變化對草原生態(tài)系統(tǒng)的綜合性研究,尤其是多要素之間的相互作用機理的研究成為今后重要的發(fā)展趨勢。

(4)整體結(jié)構(gòu)和功能性研究趨勢 目前,生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能與人類福祉是人們研究和關(guān)注的重點問題,風(fēng)速變化對草原生態(tài)系統(tǒng)的研究也隨之趨向于更大層次的整體結(jié)構(gòu)和功能性研究；綜合目前國內(nèi)外研究,現(xiàn)如今,風(fēng)速降低已成為全球化趨勢,針對風(fēng)速變化對草原生態(tài)系統(tǒng)碳通量、生物多樣性等方面的研究已經(jīng)有所涉足[105- 106],在全球變暖和碳排放增加的全球變化大背景下,研究風(fēng)速變化對草原生態(tài)系統(tǒng)溫室氣體排放、草原生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)、草原生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性的影響,以及風(fēng)速變化對草原生態(tài)系統(tǒng)一系列影響所造成的草原生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價值變化研究也將成為今后發(fā)展的重中之重和必然發(fā)展趨勢。

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Research progress of the effects of wind speed change on grassland ecosystem

XU Xia*, CHENG Yawei, JIANG Honglei, LI Xia, LIU Yinghui

StateKeyLaboratoryofEarthSurfaceProgressandResourcesEcology,CollegeofResourcesScience&Technology，F(xiàn)acultyofGeographicalScience,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

Under the context of wind-reducing worldwide, researching the effects of wind speed change on grassland ecosystem, which plays an important role in terrestrial ecosystem, has important significances. The experiment results over decades show that: (1) wind speed change impacts plant growth rates and leaf shapes. Appropriate wind speed can improve plant growth and enhance the primary productivity. But strong wind or continuous wind might damage plant; (2)Wind takes away soil fine particles (e.g., silt and clay) from soil surface first, which lead to soil structural change, soil moisture reduction and the redistribution of nutrients; (3)Wind induces the transfer and exchange of materials and energy between land surface and atmosphere, which can change the surface micro - climate. For example, soil surface temperature will rise due to reduced wind; (4) Wind can decrease the soil moisture and change the nutrient component, making grassland ecosystem structure varied, grassland cover decreased, plant life forms complicated and drought-tolerant plants increased; (5) Atmospheric stability, CO2exchange rate and carbon emission increase with wind speed acceleration. Carbon absorption is the opposite. As a result, carbon flux also changes. Above all, It has its pros and cons for the effect of wind speed decrease on grassland ecosystem. In the future,the study will be more focused on the following aspects: Research object diversification; Quantitative study by strengthening the control of experiment; Comprehensive interaction mechanism of multi factor; the overall structure and functional study.

wind change; grassland ecosystem; plant physiological characters; ecosystem structure; carbon flux

國家自然科學(xué)基金創(chuàng)新團隊項目(41321001);地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室資助項目(2014-zy-04)；中央高校科研業(yè)務(wù)費專項資金資助(310421103)

2016- 06- 16;

2017- 01- 16

10.5846/stxb201606161164

*通訊作者Corresponding author.E-mail: xuxia@bnu.edu.cn

徐霞,成亞薇,江紅蕾,李霞,劉穎慧.風(fēng)速變化對草原生態(tài)系統(tǒng)的影響研究進展.生態(tài)學(xué)報,2017,37(12):4289- 4298.

Xu X, Cheng Y W, Jiang H L, Li X, Liu Y H.Research progress of the effects of wind speed change on grassland ecosystem.Acta Ecologica Sinica,2017,37(12):4289- 4298.