青藏高原高寒草甸兩種優(yōu)勢植物的生長及其CNP化學計量特征對模擬增溫的響應

彭阿輝,王根緒,楊 陽,肖 瑤,張 莉,楊 燕,*

1 中國科學院水利部成都山地災害與環(huán)境研究所,成都 610041 2 中國科學院大學, 北京 100049

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青藏高原高寒草甸兩種優(yōu)勢植物的生長及其CNP化學計量特征對模擬增溫的響應

彭阿輝1,2,王根緒1,楊 陽1,肖 瑤1,2,張 莉1,2,楊 燕1,*

1 中國科學院水利部成都山地災害與環(huán)境研究所,成都 610041 2 中國科學院大學, 北京 100049

以青藏高原高寒草甸和高寒沼澤中的兩種優(yōu)勢物種小嵩草(Kobresiapygmaea)和藏嵩草(Kobresiatibetica)為研究對象,采用開頂式增溫室(OTCs)模擬氣候變暖,對比分析兩種植物葉片形態(tài)和解剖結構特征、根活性及地上—地下部分化學計量特征對增溫的響應差異。結果表明：增溫顯著增加了小嵩草葉片的長度和葉片的數(shù)量,也顯著增加了藏嵩草株高和葉片長度；增溫沒有明顯改變小嵩草和藏嵩草的葉片上表皮厚度、下表皮厚度、下表皮細胞角質層厚度、葉肉細胞長和葉肉細胞寬；增溫增加了小嵩草根系活躍吸收面積,對小嵩草和藏嵩草其他根系活性指標沒有顯著影響；增溫降低了小嵩草地上部分N含量,對小嵩草地上部分C、P含量沒有影響；增溫降低了藏嵩草地上部分C、N含量,對P含量沒有影響；增溫增加了小嵩草和藏嵩草地上部分C/N比,提高了兩種優(yōu)勢植物對氮素的長期利用效率；增溫對小嵩草地下部分化學計量學特征沒有影響,而降低了藏嵩草地下部分C含量和C/N比。

小嵩草；藏嵩草；C、N、P化學計量學；解剖特征；根活性

以全球變暖和大氣CO2濃度升高為主要特征的全球氣候變化正在改變著陸地生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能,威脅著人類的生存與健康,因而受到世界各國政府和科學家的關注[1]。據(jù)聯(lián)合國氣候變化專門委員會(IPCC,2013)第五次氣候變化評估報告[2],2003—2013年大氣平均溫度比1900—1950年上升了0.78 ℃。作為全球氣候變化的敏感區(qū),青藏高原平均海拔4000m以上,氣溫增加幅度明顯高于北半球及全球增溫幅度[3],成為研究氣候變化對高寒生態(tài)系統(tǒng)影響模式和效應的理想場所。

氣候變暖導致氣溫和土壤溫度升高,將直接或間接地影響植物的光合作用和生長速率[4-5]、植物體內元素含量[6- 8]和生物量分配格局[7,9-10],進而引起群落結構和物種多樣性的強烈變化。植物葉片的形態(tài)結構及解剖特征是由植物的生長發(fā)育狀況、植物的遺傳特征和環(huán)境因素等多因素共同決定的[11]。根系活力是根系生命力的綜合指標,根系活力強,植物代謝旺盛,則根系吸收能力強,從而保證了逆境脅迫下植物對營養(yǎng)元素的吸收[12]。碳(C)、氮(N)和磷(P)作為植物生長所必需的營養(yǎng)元素,雖然其含量在特定植物的特定生長階段具有一定的變異性,但C、N、P三者之間的化學計量比卻是相對穩(wěn)定的[13]。然而,植物體內的C、N、P含量易受到氣候變暖的強烈作用而發(fā)生變化,從而影響植物的生長、C積累動態(tài)和N、P養(yǎng)分限制格局,并將成為植物生長、生理過程發(fā)生紊亂的內在驅動因素之一[13]。

全球氣候變化深刻影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)的結構和功能,尤其在高寒高海拔地區(qū)表現(xiàn)強烈[14]。在高原和高山極端環(huán)境影響下所形成的高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)極其脆弱,對全球變化和環(huán)境變化的響應更為迅速。高寒草甸和高寒沼澤是青藏高原腹地典型的植被類型,其在生境上和物種組成上有很大差異。小嵩草(Kobresiapygmaea)和藏嵩草(Kobresiatibetica)分別作為青藏高原風火山地區(qū)高寒草甸和高寒沼澤的優(yōu)勢種,對群落的組成和結構有明顯的控制作用。目前,基于增溫對高寒草甸的研究多集中在植物群落組成、物種多樣性和生物量等[5-6,9-10,13,15],關于增溫對小嵩草和藏嵩草形態(tài)特征及其化學計量學特征研究較少,尤其關于兩種優(yōu)勢植物對溫度增加的響應對比研究更為匱乏。因此本研究以青藏高原高寒草甸小嵩草和高寒沼澤藏嵩草為研究對象,探討氣候變暖對青藏高原風火山地區(qū)小嵩草和藏嵩草的形態(tài)特征、養(yǎng)分分配策略和化學計量學特征的影響,揭示二者對氣候變暖的響應模式及差異,為預測未來氣候變暖情景下該區(qū)域植被群落結構和功能演變的可能格局提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況及試驗設計

實驗區(qū)位于青藏高原腹地長江源區(qū)的風火山地區(qū) (92°50′—93°30′E, 34°40′—34°48′N),氣候屬青藏高原干旱氣候區(qū),年均氣溫-5.3 ℃,降雨量270 mm,且80%的降水發(fā)生在植物生長季(5—9月),蒸發(fā)量1478 mm,凍結期為9月至次年4月[16]。主要植被類型為高寒草甸和沼澤草甸[16],其中高寒草甸主要分布于山地的陽坡、陰坡、圓頂山、灘地和河谷階地,分布上限可達5200 m左右；高寒沼澤主要分布在海拔3200—4800 m的河畔、湖濱、排水不暢的平緩灘地、山間盆地、蝶形洼地、高山鞍部、山麓潛水溢出帶和高山冰雪帶下緣等部位[16]。

采用國際凍原計劃(International Tundra Experiment,ITEX)所采用的被動式增溫法——開頂式氣室法(OTCs),建造開頂式小暖室,溫室采用有機玻璃纖維建造,加工成正六邊形圓臺狀開頂式小室,小室的高度為40cm,并保證圓臺的上開口為60cm,圓臺的斜邊與地面的夾角均為 60°。2012年8月,在研究區(qū)域選擇植被分布相對均勻一致的高寒草甸和高寒沼澤樣地作為研究對象,隨機布設6個1m×1m的樣方,每個樣方的距離為3—5m。隨機選取其中3個樣方作為對照,另外3個樣方作為OTC增溫處理。通過在OTC內和對照樣地內設置傳感器,以測定OTC內與對照樣地上氣溫和地下20cm土壤相對含水量,每隔30min測定1次。試驗地周圍用網(wǎng)圍欄封育,禁止放牧。

1.2 樣品的采集和分析

2014年8月初,在每個樣方中,隨機選擇10株植物,測量其株高、葉長后,將采集的葉片在野外立即用FAA固定液(福爾馬林-冰醋酸-酒精)固定。采用常規(guī)石蠟切片法制片,測量其解剖特征。根系總吸收面積和活躍吸收面積采用甲烯藍吸附法測定,單位重量總吸收面積和單位重量活躍吸收面積采用根系總吸收面積和活躍吸收面積除以鮮重重量[17]。土鉆分層在各樣方中取地下部分,與地上部分樣品一起經(jīng)烘干、粉碎,測定其C、N、P含量。植物葉片的C、N含量采用元素分析儀法(Elementar, VarioMacrocube, Germany),P含量測定采用酸溶-鉬銻抗比色法,于700nm處自外分光比色,測定結果均用單位質量的養(yǎng)分含量表示,并以此計算地上部分和地下部分的C/N、C/P和N/P。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Microsoft Excel對各項測量數(shù)據(jù)進行描述性統(tǒng)計,采用Origin 9.2統(tǒng)計軟件進行單因素方差分析(One-Way ANOVA),并作圖。文中實驗數(shù)值以平均值±標準誤差表示,以P< 0.05作為差異顯著的標準。

2 結果與分析

2.1 氣溫和土壤水分變化

由圖1可知,在植物生長季 (5—9月)內OTC溫室增溫作用明顯,與對照相比高寒草甸月平均氣溫提高了2.59 ℃,高寒沼澤提高3.10 ℃。在OTC增溫作用下,溫室內0—20cm土層水分散失明顯,其中高寒草甸降低了1.83%,高寒沼澤降低了2.53%(圖1)。

2.2 增溫對植株形態(tài)和生長的影響

增溫處理下小嵩草的葉長和葉片數(shù)量的均值與對照相比分別增加40%、73%,統(tǒng)計檢驗顯著；藏嵩草的株高和葉長均值與對照相比分別增加了12%、19%,統(tǒng)計檢驗顯著(P<0.05)。

表1 增溫處理對小嵩草和藏嵩草株高、葉長、葉片數(shù)量的影響

不同小寫字母代表不同處理間的差異顯著

2.3 增溫處理對葉片解剖數(shù)據(jù)的影響

從表2中可看出模擬增溫對小嵩草和藏嵩草的上表皮厚度、下表皮厚度、下表皮細胞角質層、葉肉細胞長和葉肉細胞寬均沒有顯著影響。

2.4 增溫對根活性的影響

增溫顯著增加了小嵩草根系的活躍吸收面積,對小嵩草的總吸收面積、單位重量總吸收面積和單位重量活躍吸收面積均沒有顯著影響；增溫對藏嵩草根系活性指標均沒有顯著影響。

圖1 高寒草甸和沼澤草甸OTC內外的生長季內月平均氣溫及20cm土層含水量Fig.1 Monthly mean air temperature and soil water content inside and outside the OTCs in two meadows

物種Species處理Treatment上表皮厚度Thicknessofuppercuticle/μm下表皮厚度Thicknessoflowcuticle/μm下表皮細胞厚度Thicknessoflowerepidermiscell/μm葉肉細胞長lengthofmesophyllcell/μm葉肉細胞寬Widthofmesophyllcell/μm小嵩草CK22.16+7.7a19.88+3.27a6.04+2.57a24.01+1.84a15.5+2.08aOTC19.28+3.91a13.79+4.45a3.4+0.31a19.95+3.49a13.42+2.86a藏嵩草CK14.29+0.62a9.17+0.73a2.93+0.13a14.77+1.18a10.64+1.44aOTC14.91+1.27a9.93+1.43a2.88+0.41a16.22+1.1a10.01+2.27a

表3 增溫對根系活性的影響

2.5 增溫對地上部分C、N、P含量的影響

小嵩草和藏嵩草C、N和P的化學計量特征對增溫具有不同的響應特征。其中,增溫顯著降低了小嵩草地上部分N含量,對其C、P含量影響不顯著。增溫導致藏嵩草地上部分C、N含量分別降低了31%、44%,統(tǒng)計檢驗顯著；而對P含量影響不顯著(圖2)。

圖2 增溫對小嵩草和藏嵩草地上部分碳(C)、氮(N)、磷(P)含量的影響Fig.2 Effects of experimental warming on total carbon, nitrogen and phosphorus content in the above-ground of plant of Kobresia pygmaea and Kobresia tibetica平均值 ±標準差, 6個重復; 不同小寫字母表示在對照和 OTC 內差異顯著

2.6 增溫對地下部分C、N、P含量的影響

模擬增溫后小嵩草地下部分C含量增加了2%,N、P含量分別降低了2%、16%,統(tǒng)計檢驗不顯著。增溫引起藏嵩草地下部分C含量降低了10%,統(tǒng)計檢驗顯著；P含量降低了2%,而N含量增加2%,且統(tǒng)計檢驗不顯著(圖3)。

圖3 增溫對小嵩草和藏嵩草地下部分碳(C)、氮(N)、磷(P)含量的影響Fig.3 Effects of warming on the total carbon, nitrogen and phosphorus content in the under-ground of Kobresia pygmaea and Kobresia tibetica

2.7 增溫對地上部分C、N、P化學計量比的影響

與對照相比,模擬增溫后小嵩草地上部分C/N增加了11%,且統(tǒng)計檢驗顯著。藏嵩草地上部分C/N增加了23%,而C/P、N/P分別降低了31%、44%,且統(tǒng)計檢驗均顯著(圖4)。

圖4 增溫對小嵩草和藏嵩草地上部分碳氮比、碳磷比、氮磷比的影響Fig.4 Effects of warming on the C/N,C/P,N/P of the aboveground of Kobresia pygmaea and Kobresia tibetica

2.8 增溫對地下部分C、N、P化學計量比的影響

增溫對小嵩草地下部分C/N、C/P、N/P沒有影響；藏嵩草地下部分C/N、C/P比與對照相比降低了29%、10%,且統(tǒng)計檢驗顯著 (圖5)。

圖5 增溫對小嵩草和藏嵩草地下部分碳氮比、碳磷比、氮磷比的影響Fig.5 Effects of experimental warming on the C/N,C/P,N/P in the below-ground of Kobresia pygmaea and Kobresia tibetica

3 討論

3.1 增溫對兩種植物地上部分生長及葉片解剖結構的影響

溫度是限制高寒地區(qū)植物生長的關鍵因素之一[18],溫度升高在一定程度上滿足了植物對熱量的需求,從而有利于植物的生長和發(fā)育[19]。植物葉片株高、葉長和葉片數(shù)量是表征植物生長的重要指標,也是對增溫最直觀的響應。Sarah等[20]對苔原158個植物群落的研究顯示溫度升高增加了植株高度,本研究結果表明增溫增加了小嵩草和藏嵩草的葉片長度和數(shù)量,增加了生長高度,促進了其形態(tài)生長,這與周華坤[19]在青藏高原的矮嵩草草甸模擬增溫試驗中,發(fā)現(xiàn)增溫能促進植物群落的形態(tài)生長結果相一致。這可能是因為增溫提高了高寒植物的光合能力和生長速率[4],使生長季延長[21],從而促進植物的生長。

較厚的葉片表皮和表皮附屬物可以有效的抵抗強烈的紫外輻射和水分散失,以維持葉片的正常生理代謝[22]。在本研究中,由于藏嵩草發(fā)育區(qū)土壤水分條件較好,因此相對于小嵩草來說,具有表皮細胞較薄。而模擬增溫后,小嵩草的上表皮厚度、下表皮厚度角質層的厚度均發(fā)生降低,但不顯著。這似乎與增溫處理下土壤含水量減少葉片應增大表皮厚度以提高水分利用效率相矛盾,這可能由于在高寒草地中,低溫使水分常以固態(tài)的形式存在,增溫處理后,土壤水分以液態(tài)存在,小嵩草可通過根系吸收更多水分改變了水分虧損狀態(tài),因此降低了其各組織厚度[23]。由于高寒沼澤中含水量較高,雖然增溫后高寒沼澤土壤含水量降低,對于藏嵩草來說,不需通過改變其解剖特征以防止水分蒸騰,因此其解剖特征數(shù)據(jù)未發(fā)生明顯改變。

3.3 增溫對兩種植物根系活性的影響

根系活力是植物根系吸收、合成、氧化和還原能力的綜合體現(xiàn)。根系活力的高低能反映植物的生長發(fā)育狀況,是其生命力的綜合指標,能夠從本質上反映植物根系生長與土壤水分及其環(huán)境之間的動態(tài)關系[24]。單立山等[25]研究指出隨干旱脅迫的增加紅砂幼苗根系活力呈增加的趨勢,石巖等[26]研究指出：在土壤水分脅迫下小麥根系活力持續(xù)增加。本研究在小嵩草也得到相同的結論,隨增溫引起土壤含水量含量降低,小嵩草根系活躍吸收面積呈增加的趨勢,表明小嵩草為適應水分脅迫,增強了根系呼吸作用,釋放大量的ATP從而使根系活力呈增強的趨勢。本研究中增溫后藏嵩草的根系活性呈降低趨勢,但不顯著,這可能是因為藏嵩草適應土壤水分飽和的生境,模擬增溫后,雖然土壤含水量降低了,但其值并未低于藏嵩草根系活性的閾值,因此其根系活性并未改變。

3.3 增溫對兩種植物養(yǎng)分含量及養(yǎng)分利用效率的影響

溫度變化能影響植物的新陳代謝及自身養(yǎng)分元素的分配,從而改變各元素在植物器官中的轉移和再分配。由于物種之間存在差異性,因此不同物種對增溫的響應模式不同,其分配方式也存在差異[27]。增溫后小嵩草和藏嵩草葉片氮元素含量呈降低趨勢,而P元素含量變化不明顯。本研究N元素含量變化的結果與Reich等[28]在全球尺度上、Han等[29]在全國尺度上及楊闊等[30]在青藏高原草地冠層尺度上得出的隨年均溫度的升高,N含量降低的結果相同。這可能是因為增溫使溫室內小氣候趨于暖干化發(fā)展,較為干旱的土壤阻礙了根系的生長,引起了根系死亡率的增加,因此降低了植物對干旱土壤中氮素的吸收,且植物分解速率加快,使得植物體內氮素向土壤中釋放。另一個原因可能是增溫改變植物群落的結構和組成,破壞了植物群落原有的種間關系,從而影響了小嵩草和藏嵩草的對N素的競爭。然而在本文中小嵩草和藏嵩草的地上部分P含量卻沒有受增溫的影響,這與Reich等[28]、Han等[29]和楊闊等[30]得出的隨著年均溫度的升高,P含量降低的結果不同。這可能是由于植物對養(yǎng)分的吸收具有選擇性,土壤中P含量可能處于過剩狀態(tài)[31],土壤中的P含量能滿足植物的生長的需求,因此其P含量沒有下降。

C/N大小表示植物吸收單位養(yǎng)分元素含量所同化C的能力,在一定程度上可以反映植物體養(yǎng)分元素的利用率[32]。增溫提高了小嵩草和藏嵩草地上部分碳氮比,這表明增溫條件下,小嵩草和藏嵩草能夠更有效地利用N素,增加其對氮素的利用效率。溫度升高導致土壤中有機物質的降解速率增加,提高氮礦化速率[33],引起土壤中無機態(tài)氮含量增加[34,35]。但藏嵩草對土壤氮的依賴性較低,適宜于低氮環(huán)境,當模擬增溫后藏嵩草對氮素的競爭能力不如高寒沼澤的次優(yōu)勢種和伴生種[36],因此藏嵩草葉片氮含量顯著降低。當養(yǎng)分有效性越低,植物提高養(yǎng)分利用效率以適應貧瘠的環(huán)境[37],與此類似,小嵩草和藏嵩草形成了以提高氮素利用效率以減緩N素限制的一種競爭性策略。

3.4 增溫對兩種植物地下部分C、N、P的影響

在環(huán)境壓力或資源有限的條件下,植物通過自身調控分配地下和礦質元素的吸收,以提高植物對資源的利用和吸收[38]。藏嵩草根系碳含量發(fā)生顯著降低,而小嵩草根系碳含量卻變化不明顯,造成這兩種優(yōu)勢物種根系碳含量變化趨勢不一致的原因可能是由于高寒草甸和沼澤草甸生態(tài)系統(tǒng)的自然條件和增溫后土壤水熱狀況不一致[39]。增溫后高寒草甸土壤水分的減少限制了小嵩草的生長,在一定程度上不利于根系的生長,為了更好的適應OTC內暖干的環(huán)境,小嵩草分配更多的碳水化合物用于植物的根系的生長以吸收更多礦質元素和水分供給地上部分生長,使得碳水化合物的積累與根系生長速率一致,抵消掉了根系生長帶來的“稀釋作用”[40],因此小嵩草地下部分碳含量變化不明顯。藏嵩草處于沼澤草甸于植物群落的最上層,光照、水分和溫度條件充足的條件下,藏嵩草為了最大化的利用資源和促進植物生長,將更多的有機碳和全氮等營養(yǎng)物質分配到葉片中,且表層干熱的環(huán)境不利于藏嵩草地下部分的生長,使藏嵩草為優(yōu)勢物種的地下生物量分配比例減少,因此藏嵩草地下部分碳含量明顯下降。

在全球變暖背景下,增溫能在一定程度上促進小嵩草和藏嵩草的形態(tài)生長,但對其葉片解剖特征影響不顯著,并且其能通過調節(jié)自身不同組分間C、N、P元素含量來應對未來的氣候變化。本文僅對優(yōu)勢物種進行分析,今后可對群落中不同物種進行擴展研究,以便全面真實地揭示高寒生態(tài)系統(tǒng)對氣候變暖的響應機制,為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)應對氣候變化, 進行適應性管理方面提供科學依據(jù)。

致謝：感謝中鐵西北科學研究院對野外實驗工作的幫助。

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Effects of experimental warming on the growth and stoichiometrical characteristics of two dominant species (KobresiapygmaeaandKobresiatibetica) in alpine meadow of the Tibetan Plateau

PENG Ahui1,2,WANG Genxu1, YANG Yang1,XIAO Yao1,2,ZHANG Li1,2,YANG Yan1,*

1InstituteofMountainHazardsandEnvironment,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China2UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,China

To investigate effects of warming on leaf morphology, anatomical structure, root activities and above- and below-ground parts ofKobresiapygmaeaandKobresiatibeticain alpine meadow and alpine swamp of the Tibetan Plateau in China, a warming experiment was carried out using open-top chambers to simulate climatic warming. The results showed that the warming significantly increased the leaf length and leaf number of theKobresiapygmaea, and significantly increased the plant height and leaf length inKobresiatibetica. But there were no significant effects of warming on the thickness of upper cuticle, low cuticle, the cuticular layer of the low cuticle cell, the length and the width of mesophyll cells in theKobresiapygmaeaandKobresiatibetica. Warming significantly increased the root active absorption area inKobresiapygmaea. Moreover, warming decreased the N concentrations of aboveground inKobresiapygmaea, but no effect of warming on C and P concentration was detected, warming decreased the C and N concentrations of aboveground inKobresiapygmaea, but have no effect of warming on P concentration. Increasing C/N ratio in aboveground with warming indicated that warmer temperature could increase nitrogen use efficiency in bothKobresiapygmaeaandKobresiatibetica. Warming didn′t affect C, N, and P stoichiometry in the belowground part ofKobresiapygmaea, but decreased the C concentration and C/N ratio in below-ground ofKobresiatibetica.

Kobresiapygmaea;Kobresiatibetica; C, N and P stoichiometry; anatomical characteristics; root activity

國家重大科學研究計劃“冰凍圈變化及其影響研究”第七課題“冰凍圈變化的生態(tài)過程及其對碳循環(huán)的影響”(2013CBA01807)；國家自然科學基金面上項目(41571204,41271224)；國家科技支撐計劃課題(2014BAC05B01); 自然科學基金項目(41563005)

2016- 06- 16;

2016- 11- 04

10.5846/stxb201606161173

*通訊作者Corresponding author.E-mail: yyang@imdec.ac.cn

彭阿輝,王根緒,楊陽,肖瑤,張莉,楊燕.青藏高原高寒草甸兩種優(yōu)勢植物的生長及其CNP化學計量特征對模擬增溫的響應.生態(tài)學報,2017,37(12):4118- 4127.

Peng A H,Wang G X, Yang Y,Xiao Y,Zhang L,Yang Y.Effects of experimental warming on the growth and stoichiometrical characteristics of two dominant species (KobresiapygmaeaandKobresiatibetica) in alpine meadow of the Tibetan Plateau.Acta Ecologica Sinica,2017,37(12):4118- 4127.