科爾沁沙地恢復(fù)演替進(jìn)程中群落物種多樣性與地上生物量的關(guān)系

趙麗婭,高丹丹,熊炳橋, 陳 濤, 李艷薔,李鋒瑞

1 湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,武漢 430062 2 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000

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科爾沁沙地恢復(fù)演替進(jìn)程中群落物種多樣性與地上生物量的關(guān)系

趙麗婭1,*,高丹丹1,熊炳橋1, 陳 濤1, 李艷薔1,李鋒瑞2

1 湖北大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院,武漢 430062 2 中國(guó)科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院,蘭州 730000

生物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系是當(dāng)前生態(tài)學(xué)中研究的重點(diǎn)之一,以科爾沁沙地為研究對(duì)象,研究了沙地植被恢復(fù)演替進(jìn)程中物種多樣性與地上生物量的關(guān)系。結(jié)果表明：(1) 科爾沁沙地植被恢復(fù)演替過(guò)程中,物種數(shù)量逐漸增加,從流動(dòng)沙丘的6種到固定沙丘的30種,增加了4倍。一年生草本植物在各群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),但隨著演替的進(jìn)行,生活型呈現(xiàn)多樣化,多年生植物種類明顯增加。藜科植物在流動(dòng)沙丘階段優(yōu)勢(shì)度明顯,之后逐漸下降；禾本科植物的種數(shù)和優(yōu)勢(shì)度逐漸增加,在群落中的地位逐漸增強(qiáng)。 多重比較表明,群落的地上生物量存在顯著差異(F=18.926,n=360,P<0.001),從流動(dòng)沙丘到固定沙丘(3個(gè)恢復(fù)階段的均值計(jì)算)地上生物量增加了580%。 (2)隨著演替的進(jìn)行,群落Simpson指數(shù)、Shannon-winner指數(shù)和均勻度指數(shù)均呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)。 (3) 回歸分析顯示,群落物種多樣性和生物量之間存在顯著的負(fù)二次函數(shù)關(guān)系即單峰型函數(shù)關(guān)系,表明中等生產(chǎn)力水平物種多樣性較高。

物種多樣性；地上生物量；恢復(fù)演替；單峰格局

生物多樣性是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的重要度量,生物多樣性的變化可以通過(guò)改變?nèi)郝浣M成和結(jié)構(gòu)、關(guān)鍵種的缺失以及改變物種對(duì)環(huán)境資源的利用方式等來(lái)影響生態(tài)系統(tǒng)功能[1- 3]。生產(chǎn)力作為主要的生態(tài)系統(tǒng)功能,其與生物多樣性關(guān)系的研究已經(jīng)成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[4]。生態(tài)學(xué)家Naeem等在控制環(huán)境的生長(zhǎng)室建立了14個(gè)人工生態(tài)系統(tǒng),結(jié)果發(fā)現(xiàn)在同樣的生長(zhǎng)條件下,物種最豐富的系統(tǒng)消耗最多CO2和產(chǎn)生最大的生物量,即多物種比少物種具有較高生產(chǎn)力[5- 8]。生態(tài)學(xué)家Tilman和Downing在天然草原和丟荒地的試驗(yàn)也說(shuō)明物種多樣性對(duì)于維持生產(chǎn)力水平的作用明顯[9- 10]。然而Huston、Wardle和Grime等認(rèn)為這可能是由于取樣效應(yīng)引起的,即從物種庫(kù)中選取的物種數(shù)越多,生產(chǎn)力高的物種出現(xiàn)的幾率就會(huì)相應(yīng)的增加,使系統(tǒng)生產(chǎn)力隨之升高,并不是物種多樣性的增加造成的[11- 12]。在自然條件下,生物多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系具有復(fù)雜性。由于研究尺度、研究對(duì)象、研究區(qū)域等差異,導(dǎo)致生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能之間的關(guān)系結(jié)果各異。但是生態(tài)學(xué)者一致認(rèn)為生物多樣性對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)的功能及穩(wěn)定性有著重要的影響[4,13- 15]。探討物種多樣性和生產(chǎn)力及其之間關(guān)系,對(duì)于闡明生物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系及其內(nèi)在機(jī)制有著重要意義。

科爾沁沙地地處松嫩草原與內(nèi)蒙古高原的過(guò)渡地帶,由于濫墾、濫牧、濫樵導(dǎo)致植被大量破壞,土地風(fēng)蝕沙化嚴(yán)重,生態(tài)環(huán)境脆弱,成為我國(guó)北方農(nóng)牧交錯(cuò)地區(qū)典型的生態(tài)脆弱帶。但與我國(guó)其他沙漠、沙地相比較,降水量在350—450mm之間,自然條件較為優(yōu)越,本底植被為疏林草原,大部分沙地主要由草原開(kāi)墾轉(zhuǎn)化而來(lái)。如果停止開(kāi)墾,沙地便有逆轉(zhuǎn)的可能[16- 18]。因此,如何恢復(fù)或整治環(huán)境,重建沙地生態(tài)系統(tǒng),已成為人們廣泛關(guān)注的焦點(diǎn)問(wèn)題。故研究掌握科爾沁沙地植被恢復(fù)演替過(guò)程中群落物種多樣性和生產(chǎn)力的變化,對(duì)認(rèn)識(shí)該區(qū)植被恢復(fù)的過(guò)程、促進(jìn)退化生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能重建具有重要的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于科爾沁沙地中南部的奈曼旗中國(guó)科學(xué)院奈曼沙漠化研究站境內(nèi)。地理位置120°41′E,42°54′N。該區(qū)屬半干旱氣候,年平均降水量366mm,年蒸發(fā)量1935mm,年均氣溫6.5℃,1月平均氣溫-12.7℃,7月平均氣溫23.7℃,≥10℃積溫3 000℃以上,無(wú)霜期150d。土壤類型為沙質(zhì)栗鈣土,經(jīng)破壞后則退化為流動(dòng)風(fēng)沙土,沙土基質(zhì)分布廣泛,風(fēng)沙活動(dòng)強(qiáng)烈[16]。由于沙土的干燥疏松和干旱多風(fēng)等氣候條件的影響,使得該區(qū)在過(guò)度放牧和過(guò)墾等人為不合理利用的情況下,植被遭受破壞,土地沙化嚴(yán)重。但是由于沙土良好的水分儲(chǔ)藏性能,在大量天然種源存在的情況下和禁止放牧、禁止開(kāi)墾等良好的保護(hù)措施下,植被可以快速建立并向穩(wěn)定植被類型演替的可能[17- 18]。

1.2 野外調(diào)查方法

以流動(dòng)沙丘先鋒植物——沙米群落的建立為植被恢復(fù)的起點(diǎn),沙地生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的過(guò)程伴隨著植被發(fā)育和群落演替,也是松散沙?；|(zhì)的流動(dòng)性不斷降低、沙地逐漸得到固定的過(guò)程。由流動(dòng)沙丘到半固定沙丘、再到固定沙丘,生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)的每一階段都發(fā)育著典型的群落類型,沙地環(huán)境的變化與群落類型的演替變化相一致和相對(duì)應(yīng)[19],因此把沙地環(huán)境從流動(dòng)沙丘到半固定沙丘、再到固定沙丘的幾個(gè)明顯的階段作為生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)階段。群落演替時(shí)間的確定則是從進(jìn)行圍封、完全停止干擾后開(kāi)始計(jì)算。該文用時(shí)-空替代的方法,在野外選取分別處于流動(dòng)沙丘、半固定沙丘和固定沙丘等不同恢復(fù)階段的6個(gè)演替時(shí)間互不相等的典型群落樣地進(jìn)行調(diào)查。所選的6個(gè)群落樣地其圍封歷史清楚,圍封期間保護(hù)較好,基本未受放牧和人為破壞等干擾。從進(jìn)行圍封停止干擾后開(kāi)始算起,6個(gè)群落的演替時(shí)間分別為1、3、5、12、15a和20a。從沙地環(huán)境狀況判斷其所處的恢復(fù)階段,1a和3a的群落處于流動(dòng)沙丘階段,5a和12a的群落處于半固定沙丘階段,15a和20a的群落處于固定沙丘階段。

流動(dòng)沙丘恢復(fù)階段：地表幾乎被流沙覆蓋,無(wú)結(jié)皮或少量物理性結(jié)皮,植被蓋度小于20%?；謴?fù)1a的群落以沙米(Agriophyllumsquarrosum)、差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)為主,恢復(fù)3a的群落以大果蟲(chóng)實(shí)(Corispermummacrocarpum)和狗尾草(Setariaviridis)為主。

半固定沙丘恢復(fù)階段：流沙面積大于10%,地表已有結(jié)皮,但結(jié)皮數(shù)量較少少,植被蓋度在20%—60%。主要植物有大果蟲(chóng)實(shí)、狗尾草和三芒草(Aristidaadscensionis)等。

固定沙丘恢復(fù)群落：流沙面積低于10%,地表覆蓋固定風(fēng)沙土或沙質(zhì)栗鈣土或已形成較厚的土壤結(jié)皮,植被蓋度大于50%。主要植物種有畫(huà)眉草(Eragrostispilosa)、虎尾草(Chlorisvirgata)、達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)、黃蒿(Artemisiascoparia)和糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)等。

2014年8月初,分別在6個(gè)群落樣地的典型地段等距離(20m,南北向)設(shè)置3條長(zhǎng)200m的樣帶,在每條樣帶上等距離(10m)設(shè)置20個(gè)固定樣點(diǎn),每個(gè)樣地60個(gè)樣點(diǎn),共計(jì)360個(gè)樣點(diǎn),在每個(gè)取樣點(diǎn)的旁邊,設(shè)置面積1m2的草本樣方,測(cè)定每個(gè)樣方的種類組成及其特征值(蓋度、高度和密度),采用齊地面刈割法調(diào)查地上生物量,草樣在85℃烘干24h稱重。各樣地每種植物的出現(xiàn)頻率根據(jù)60個(gè)樣點(diǎn)的測(cè)定數(shù)據(jù)計(jì)算。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 物種重要值和優(yōu)勢(shì)度

IV=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)高度+相對(duì)蓋度

DS=IV/4×100

IV為物種重要值,DS為物種的優(yōu)勢(shì)度。

1.3.2 物種多樣性

物種多樣性采用simpson指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielow均勻度指數(shù)來(lái)衡量[20]。

Simpson指數(shù)

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)

Pielow均勻度指數(shù)：

E=H/ lnS

式中,S為物種總數(shù),Pi為第i種植物的種數(shù)占群落中總種數(shù)的比例。鑒于群落中物種的其它信息,如蓋度、生物量、重要值等指標(biāo)更能反映群落的本質(zhì)特征,上述數(shù)量數(shù)據(jù)中的個(gè)體數(shù)可以由這些指標(biāo)來(lái)代替。本文用重要值代替?zhèn)€體數(shù)來(lái)計(jì)算。

1.3.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用回歸分析研究群落生物多樣性的地上生物量的關(guān)系,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)比較6個(gè)植物群落地上生物量之間的差異。均在SPSS18.0軟件下完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落基本特征

表1列出了植被恢復(fù)系列上群落種類組成及物種優(yōu)勢(shì)度。不難發(fā)現(xiàn),沙地群落恢復(fù)演替進(jìn)程中,物種豐富度逐漸增加,從流動(dòng)沙丘的6種到固定沙丘的30種,增加了400%的比例。每一物種的優(yōu)勢(shì)度在群落中的表現(xiàn)不同,優(yōu)勢(shì)物種也發(fā)生了變化。在恢復(fù)演替1 a的流動(dòng)沙丘,沙米(Agriophyllumsquarrosum)和差巴嘎蒿(Artemisiahalodendron)是群落的優(yōu)勢(shì)物種,占92.56%的比例:大果蟲(chóng)實(shí)(Corispermummacrocarpum)、豬毛菜(SalsolacollinaPall)、狗尾草(Setariaviridis)和差巴嘎蒿是演替3年流動(dòng)沙丘的優(yōu)勢(shì)種,占89.27%；演替5 a的半固定沙丘,優(yōu)勢(shì)物種是大果蟲(chóng)實(shí)、狗尾草和差巴嘎蒿,占67.52%；大果蟲(chóng)實(shí)、三芒草(Aristidaadscensionis)、狗尾草、差巴嘎蒿和達(dá)烏里胡枝子(Lespedezadavurica)是演替12a半固定沙丘的優(yōu)勢(shì)物種,占66.25%；畫(huà)眉草(Eragrostispilosa)、虎尾草(Chlorisvirgata)、太陽(yáng)花(Erodiumstephanianum)和達(dá)烏里胡枝子是演替15 a固定沙丘群落的優(yōu)勢(shì)物種,占51.73%；在演替20a的固定沙丘,畫(huà)眉草、狗尾草、黃蒿(Artemisiascoparia)和糙隱子草(Cleistogenessquarrosa)是群落的優(yōu)勢(shì)物種,占70.93%的比例。

從生活型結(jié)構(gòu)來(lái)看(表2),一年生草本植物在各群落中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),均在50%以上。但隨著演替的進(jìn)行,生活型結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)多樣化,多年生植物種類明顯增加,固定沙丘(演替20a)階段,多年生草本植物達(dá)到12種,物種生活型組成上的這種變化反映了恢復(fù)演替過(guò)程中植物群落與環(huán)境之間的變化特征。

表1 植被恢復(fù)演替進(jìn)程中群落種類組成及物種優(yōu)勢(shì)度

表2 植被恢復(fù)演替進(jìn)程中群落種類組成的生活型結(jié)構(gòu)

Ns: Number of species; Ds: Dominance of species

表3給出植被恢復(fù)系列上群落種類組成的科屬結(jié)構(gòu)。伴隨著演替的發(fā)生,科屬種類增加,多樣化特征明顯。藜科植物在流動(dòng)沙丘階段優(yōu)勢(shì)度明顯,在50%以上,到半流動(dòng)沙丘階段,藜科植物的優(yōu)勢(shì)度下降到30%以下,固定沙丘階段,藜科植物的優(yōu)勢(shì)度下降到11%以下。藜科植物之所以在流動(dòng)沙丘占優(yōu)勢(shì),是因?yàn)樯趁?、大果蟲(chóng)實(shí)等藜科植物對(duì)嚴(yán)酷的沙地環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)。隨著演替的進(jìn)行,禾本科植物的種數(shù)和優(yōu)勢(shì)度均在增加,種數(shù)由1種上升到11種,優(yōu)勢(shì)度從4.35增加到68.65,禾本科植物在群落中的地位逐漸增強(qiáng)。菊科植物差巴嘎蒿在流動(dòng)沙丘階段的優(yōu)勢(shì)度明顯,隨著演替的進(jìn)行,逐漸退出固定沙丘群落。在固定沙丘階段(20a),菊科植物的優(yōu)勢(shì)度為21.33,貢獻(xiàn)大的物種主要是黃蒿(Artemisiascoparia)。恢復(fù)演替過(guò)程中,豆科植物的種數(shù)增加,但優(yōu)勢(shì)度波動(dòng)變化。

表3 植被恢復(fù)演替進(jìn)程中群落種類組成的分科結(jié)構(gòu)

Ng: Number of genera； Nf: Number of families；Ns: Number of species；Ds: Dominance of species

2.2 群落物種多樣性

表4從物種多樣性指數(shù)和均勻度等方面反映群落物種組成的結(jié)構(gòu)水平。結(jié)果發(fā)現(xiàn),群落物種多樣性隨著演替而增加,演替到12a的群落時(shí),達(dá)到最大,之后隨著演替呈降低態(tài)勢(shì)。流動(dòng)沙丘是植被恢復(fù)演替的起點(diǎn),多樣性測(cè)度值最小,演替到12a的半流動(dòng)沙丘,多樣性測(cè)度值達(dá)到最大,之后在固定沙丘出現(xiàn)下降?？茽柷呱车刂脖换謴?fù)演替過(guò)程中,演替機(jī)制決定于物種間的競(jìng)爭(zhēng)能力,沙米種群的退出,差巴嘎蒿種群的消亡,沙地環(huán)境發(fā)生了變化,為其他禾本科和豆科植物的入侵創(chuàng)造了條件,物種數(shù)不斷增加,生物多樣性也維持在較高的水平[21]。

表4 植被恢復(fù)演替進(jìn)程中群落的物種多樣性

2.3 群落地上生物量

沙地植被恢復(fù)演替系列上,群落地上生物量呈增加趨勢(shì),從流動(dòng)沙丘到固定沙丘(3個(gè)恢復(fù)階段的均值計(jì)算),干物質(zhì)量增加了580%(表5)。方差分析結(jié)果表明：在沙地植被恢復(fù)系列上群落地上生物量存在顯著的差異(F=18.926,n=360,P<0.001)。此外,沙地植被恢復(fù)演替進(jìn)程中,不同植物種的地上生物量變化方式也不同。沙米、大果蟲(chóng)實(shí)的生物量逐漸減少,差巴嘎蒿、達(dá)烏里胡枝子以及禾本科植物等呈現(xiàn)波動(dòng)變化。

2.4 群落物種多樣性和地上生物量之間的關(guān)系

回歸分析表明,沙地植被恢復(fù)演替系列上,群落物種多樣性和地上生物量之間均存在顯著的相關(guān)關(guān)系,擬合曲線為負(fù)二次函數(shù)關(guān)系,即單峰型函數(shù)關(guān)系(圖1)。物種多樣性與生物量之間的單峰函數(shù)關(guān)系可能是異質(zhì)性生境中生態(tài)位特化選擇的結(jié)果[22- 23]。物種數(shù)、Simpson指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和均勻度指數(shù)與生物量的擬合系數(shù)分別為0.9354、0.873、0.8448和0.4736(P<0.001)。可以得出沙地植被恢復(fù)過(guò)程中相對(duì)高生產(chǎn)力的群落具有高物種多樣性的結(jié)論。固定沙丘群落具有高的生物量和高物種多樣性傾向,而流動(dòng)沙丘群落具有低的生物量和低物種多樣性的傾向。

表5 植被恢復(fù)演替進(jìn)程中群落地上生物量(g/m2)的變化

圖1 植被恢復(fù)演替進(jìn)程中群落物種多樣性與地上生物量的關(guān)系Fig.1 Relationship between species diversity and aboveground biomass during the process of restoring succession

3 討論

科爾沁沙地植被恢復(fù)過(guò)程中,每一群落對(duì)環(huán)境的改變都對(duì)下一階段群落的形成和物種入侵創(chuàng)造了條件。群落環(huán)境實(shí)現(xiàn)了從重度沙漠化到潛在沙漠化的變化,植物種數(shù)由流動(dòng)沙丘的6種增加到固定沙丘的30種,藜科植物在流動(dòng)沙丘階段優(yōu)勢(shì)度明顯,之后逐漸下降；禾本科植物的種數(shù)和優(yōu)勢(shì)度逐漸增加,意味著禾本科植物在群落中的地位逐漸增強(qiáng)。群落地上生物量也呈增加趨勢(shì),從流動(dòng)沙丘到固定沙丘(3個(gè)恢復(fù)階段的均值計(jì)算)地上生物量增加了580%,這為自然狀態(tài)下的植被恢復(fù)和生物多樣性保護(hù)提供了佐證。土地沙漠化實(shí)質(zhì)就是人類不合理的利用造成的土地退化和生態(tài)系統(tǒng)破壞,因此首先要改變不合理的利用方式,使沙米等先鋒植物定居下來(lái),植被恢復(fù)得以開(kāi)始,來(lái)保護(hù)沙地植被[18- 19,21]。

物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的單峰格局目前主要有3種解釋：一種認(rèn)為高生產(chǎn)力導(dǎo)致高速的種群增長(zhǎng),使?jié)撛诘母?jìng)爭(zhēng)排除得以迅速實(shí)現(xiàn)；一種認(rèn)為中等干擾是關(guān)鍵因素,單峰關(guān)系并非生產(chǎn)力本身造成,可能是一些其他干擾因子和生產(chǎn)力平行變化；另一種解釋認(rèn)為高生產(chǎn)力環(huán)境中資源空間異質(zhì)性下降,從而導(dǎo)致競(jìng)爭(zhēng)排除增加[22- 23]。Guo和Berry在Chilhuuan沙漠研究認(rèn)為,影響物種豐富度與生產(chǎn)力關(guān)系的因素除空間尺度外,還有被測(cè)群落環(huán)境梯度變化的幅度,即環(huán)境梯度從貧瘠到豐富的生境變化時(shí),物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系為單峰形式,環(huán)境條件范圍越大,單峰形式越明顯[24]。從研究結(jié)果看,沙地植被恢復(fù)演替進(jìn)程中,群落的物種多樣性與地上生物量呈負(fù)二次函數(shù)關(guān)系,支持隨著群落生產(chǎn)力的增加,中等生產(chǎn)力水平物種多樣性高的理論[25]?？茽柷呱车厝郝湮锓N多樣性的變化,即嚴(yán)重沙漠化類型具有低的生產(chǎn)力和低的物種多樣性傾向,而輕度和中度沙漠化類型具有中等生產(chǎn)力水平和最高的物種多樣性。中等生產(chǎn)力水平物種多樣性最高,生產(chǎn)力與多樣性之間的這種關(guān)系可能是異質(zhì)性生境中生態(tài)位特化選擇的結(jié)果。尤其是水分條件所引起的環(huán)境變化、物種更迭和競(jìng)爭(zhēng)等是形成單峰關(guān)系的主要原因[4,26-30]。

生物多樣性的變化以及多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系受多種因素影響。相關(guān)研究表明,除了人類干擾外,多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系會(huì)隨著環(huán)境因子以及不同管理方式的改變而變化[31]。在自然環(huán)境中,不同的影響因素是共存的,需要找到在影響多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系中起到關(guān)鍵作用的影響因素,這樣才能就生物多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的機(jī)制進(jìn)行準(zhǔn)確而深入的探討。在20a的時(shí)間里,沙地環(huán)境實(shí)現(xiàn)了從極端退化的流動(dòng)沙地到固定沙地的轉(zhuǎn)化,群落環(huán)境、物種多樣性和生產(chǎn)力均發(fā)生了顯著的變化。對(duì)于這種由于人類不合理利用造成的生態(tài)系統(tǒng)退化,重要的就是停止不合理的土地利用方式,植被休養(yǎng)生息得以恢復(fù),獲得較高的草地生物多樣性和生產(chǎn)力。

群落物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的研究是闡明物種多樣性對(duì)生物群落功能作用的重要途徑之一。物種多樣性的變化與群落的環(huán)境密切相關(guān)。物種多樣性不僅能夠表征群落的組成結(jié)構(gòu),而且也能對(duì)環(huán)境狀況做出指示[32]。群落生產(chǎn)力是衡量群落功能最重要的指標(biāo),其變化能夠反映群落結(jié)構(gòu)及其功能的變化。在科爾沁沙地恢復(fù)演替進(jìn)程中,沙質(zhì)草地環(huán)境的改變對(duì)某一階段群落的形成和物種侵入創(chuàng)造了條件,一定的群落環(huán)境對(duì)應(yīng)著一定的物種多樣性水平和群落的生產(chǎn)力,嚴(yán)酷環(huán)境條件下總是能夠支持較少的物種,而環(huán)境條件的改善則允許更多物種的共存?？梢哉f(shuō),一定條件下的物種多樣性和群落生產(chǎn)力與其所處的環(huán)境狀況和環(huán)境容量緊密相關(guān)。因此,除了考慮不合理的人為干擾因素外,更重要的是要考慮科爾沁沙地的環(huán)境容納量,以及其供給水平,這才是保護(hù)沙地生物多樣性和提高群落生產(chǎn)力的正道,也是多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系研究中值得深入探討的問(wèn)題。

4 結(jié)論

(1)科爾沁沙地恢復(fù)演替過(guò)程中,物種豐富度逐漸增加,從流動(dòng)沙丘的6種到固定沙丘的30種,增加了400%的比例。一年生草本植物在各群落中都占絕對(duì)優(yōu)勢(shì),但隨著演替的進(jìn)行,生活型結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)多樣化,多年生植物種類明顯增加。藜科植物在流動(dòng)沙丘階段優(yōu)勢(shì)度明顯,之后逐漸下降；禾本科植物的種數(shù)和優(yōu)勢(shì)度逐漸增加,意味著禾本科植物在群落中的地位逐漸增強(qiáng)。群落地上生物量也呈增加趨勢(shì),從流動(dòng)沙丘到固定沙丘(3個(gè)恢復(fù)階段的均值計(jì)算)地上生物量增加了580%。

(2)回歸分析表明,沙地植被恢復(fù)演替系列上,群落生物多樣性和地上生物量之間均存在顯著的相關(guān)關(guān)系,擬合曲線為負(fù)二次函數(shù)關(guān)系,即單峰型函數(shù)關(guān)系(P<0.001)。表明沙地植被恢復(fù)過(guò)程中,相對(duì)高生產(chǎn)力的群落具有高物種多樣性,固定沙丘群落具有高的生物量和高物種多樣性的傾向,而流動(dòng)沙丘群落具有低的生物量和低物種多樣性的傾向。

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Relationship between the aboveground biomass and species diversity of sandy communities during the process of restoring succession in the Horqin Sandy Land, China

ZHAO Liya1,*,GAO Dandan1,XIONG Bingqiao1,CHEN Tao1, LI Yanqiang1, LI Fengrui2

1SchoolofResourcesandEnvironmentalScience,HubeiUniversity,Wuhan430062,China2NorthwestInstitutionofEco-EnvironmentandResource，Chineseacademyofsciences,Lanzhou730000,China

The relationship between species diversity and aboveground biomass may be affected by environmental conditions and anthropogenic activities and is one of the central topics in ecological research. However, little is known about the relationship between the biodiversity and biomass of sandy plants during community succession in semi-arid deserts. In the Horqin Sandy Land of Inner Mongolia in China, vegetation restoration occurs under proper management regimes in fragile environmental conditions, e.g., enclosing and non-grazing. During the process of restoring succession, shifting, semi-shifting or semi-fixed, and fixed sandy dunes correspond to early, middle, and late succession phases. Therefore, a field experiment was performed to examine the aboveground biomass and species diversity of sandy communities during the process of restoring succession. In early April 2014, six communities that corresponded to succession times of 1, 3, 5, 12, 15, and 20 years were selected as experimental sites. At each site, three parallel 200m line transects (20 m apart) were established along a sandy dune (across the windward slope, dune crest, and leeward slope). For each transect, 20 sampling points of 1m × 1m were established at 10m intervals. At each of the 360 sampling points, species composition, coverage, height, and density were surveyed; whereas aboveground biomass was measured using a level cutting method, and the dry weight of the biomass was measured after drying in an oven at 85 ℃ for 24 h. The frequency of each species was calculated at each of the six sites, based on the frequency of occurrence among the 60 sampling points. (1) The number of plant species increased by 400% from the shifting sandy dune to the fixed dune, and annual herbaceous plants were dominant in each community, although perennial species increased with succession. In the shifting sandy dune community, the dominance of the Chenopodiaceae was the most exaggerated, and this level of dominance gradually decreased in the semi-fixed and fixed sandy dunes. Meanwhile, the richness and dominance of grass species gradually increased during the process of restoring succession. There was a significant difference among the aboveground biomass of six communities (F=18.926,n=360,P< 0.001), and the aboveground biomass increased by 580% from the shifting sandy dune to fixed sandy dune. (2) The Simpson, Shannon-Wiener, and evenness indices gradually increased along the restoring succession gradients. (3) Regression analysis indicated a marked relationship between aboveground biomass and species diversity. The fitting curve was a negative quadratic or a single peak function. The results of the present study support the single-peak model of the relationship between biodiversity and productivity of plant communities, with maximum biodiversity occurring at an intermediate level of plant productivity.

species biodiversity；aboveground biomass；restoring succession；single- peak pattern

國(guó)家自然科學(xué)基金(31070370);湖北省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(D2015003);湖北省科技廳軟科學(xué)專項(xiàng)(2013BDF034);生物資源綠色轉(zhuǎn)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心

2016- 06- 16;

2016- 11- 10

10.5846/stxb201606161165

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaoly0128@hubu.edu.cn

趙麗婭,高丹丹,熊炳橋,陳濤, 李艷薔,李鋒瑞.科爾沁沙地恢復(fù)演替進(jìn)程中群落物種多樣性與地上生物量的關(guān)系.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(12):4108- 4117.

Zhao L Y,Gao D D,Xiong B Q,Chen T, Li Y Q, Li F R.Relationship between the aboveground biomass and species diversity of sandy communities during the process of restoring succession in the Horqin Sandy Land, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(12):4108- 4117.