去除根系和凋落物對濱海沙地3種防護(hù)林土壤碳氮庫的短期影響

林寶平, 何宗明,*, 郜士壘, 桑昌鵬, 溫秀萍, 林 宇, 黃志群,林思祖

1 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福州 350002 2 國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心,福州 350002 3 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,福州 350007 4 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地,福州 350007 5 福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院,福州 350002 6 福建省長樂大鶴國有防護(hù)林場, 長樂 350212

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去除根系和凋落物對濱海沙地3種防護(hù)林土壤碳氮庫的短期影響

林寶平1,2, 何宗明1,2,*, 郜士壘1,2, 桑昌鵬3,4, 溫秀萍5, 林 宇6, 黃志群3,4,林思祖1,2

1 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院,福州 350002 2 國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心,福州 350002 3 福建師范大學(xué)地理科學(xué)學(xué)院,福州 350007 4 濕潤亞熱帶山地生態(tài)國家重點實驗室培育基地,福州 350007 5 福建農(nóng)林大學(xué)園藝學(xué)院,福州 350002 6 福建省長樂大鶴國有防護(hù)林場, 長樂 350212

以福建長樂濱海沙地上3種人工林(尾巨桉、紋莢相思、木麻黃)土壤為研究對象,設(shè)置去除凋落物、去除根系和對照3種處理,觀測1年后分析改變地上、地下有機(jī)質(zhì)輸入對沙地土壤碳氮儲量、可溶性有機(jī)碳(DOC)氮(DON)和微生物量碳(MBC)氮(MBN)的影響。結(jié)果表明：不同樹種人工林間土壤碳氮儲量無顯著差異；不同樹種人工林間土壤活性碳氮組分差異顯著,木麻黃土壤DOC含量顯著高于紋莢相思,紋莢相思土壤DON顯著高于木麻黃和尾巨桉,尾巨桉土壤MBN顯著高于木麻黃和紋莢相思。改變地上地下有機(jī)質(zhì)輸入對濱海沙地土壤碳氮庫有顯著影響且這種影響隨樹種而異。去除凋落物后紋莢相思、木麻黃土壤碳儲量分別下降38.0%、25.1%,氮儲量分別下降12.9%、12.5%；去除凋落物后尾巨桉、紋莢相思、木麻黃土壤DOC分別下降37.5%、30.6%、52.9%,MBC分別下降31.0%、56.9%、29.7%,MBN分別下降50.7%、34.9%、42.2%；去除根系后尾巨桉、紋莢相思土壤MBC分別下降57.7%、15.4%。回歸分析顯示,濱海沙地土壤DOC、MBC與土壤碳儲量呈顯著正相關(guān),土壤DOC和MBC分別能夠解釋土壤碳儲量變化的47.7%和57.7%。研究表明：樹種通過調(diào)控地上、地下輸入影響可溶性有機(jī)碳氮和微生物量碳氮,進(jìn)而影響土壤碳氮庫。

土壤碳氮儲量； 土壤可溶性有機(jī)碳氮；土壤微生物量碳氮；去除根系；去除凋落物；濱海沙地

森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)最主要的碳庫,儲存著陸地生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的60%[1- 2],生態(tài)系統(tǒng)中碳氮的循環(huán)過程相互耦合[3],氮元素的供應(yīng)量是控制生態(tài)系統(tǒng)碳儲量的重要因素之一[4]。森林土壤碳儲量約占全球土壤碳儲量的39%[5],氮儲量占森林生態(tài)系統(tǒng)氮儲量的90%以上[6],其微小變化都可能改變森林生態(tài)系統(tǒng)的碳氮平衡。近十幾年來,國內(nèi)外對森林土壤碳氮庫及碳氮過程的研究極為關(guān)注,在全球范圍內(nèi)開展了大量針對不同區(qū)域、不同森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤碳氮儲量、源匯功能、碳氮循環(huán)過程的研究,認(rèn)為土壤亞系統(tǒng)在調(diào)節(jié)整個森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)中起重要作用[7-8],森林土壤碳氮循環(huán)過程的微小變化都會對溫室氣體、全球氣候變化產(chǎn)生重大影響[9]。但由于森林生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)雜性、森林對環(huán)境響應(yīng)的時空動態(tài)變化,導(dǎo)致對森林土壤碳氮儲量和變率的估算存在很大的不確定性[10],因此迫切需要開展各類森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)機(jī)制、土壤碳氮關(guān)鍵過程的深入研究。

濱海沙地人工林生態(tài)系統(tǒng)受海、陸、氣的相互作用,生態(tài)環(huán)境脆弱,其碳氮循環(huán)特征與內(nèi)陸森林生態(tài)系統(tǒng)存在很大差異,李欽祿等[11]對濱海沙地木麻黃人工林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分利用特征的研究表明,其土壤碳氮水平僅為同地帶正常土壤的10%,林宇等[12]對閩東南沿海沙地厚莢相思和木麻黃人工林的研究表明,濱海沙地土壤碳氮比低于全國平均水平,土壤有機(jī)碳和全氮含量與細(xì)根生物量密切相關(guān)。對于濱海沙地人工林而言,凋落物和植物根系是該生態(tài)系統(tǒng)土壤養(yǎng)分輸入的最主要來源,凋落物分解和根系周轉(zhuǎn)是影響土壤碳氮循環(huán)的重要環(huán)節(jié),但目前關(guān)于濱海沙地上樹種是如何通過凋落物和根系來影響土壤碳氮庫的研究還未見報道,因此急需探究凋落物和植物根系在濱海沙地人工林土壤生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)中所扮演的角色。Smolander等[13]的研究結(jié)果表明,植被類型是引起土壤特性差異的關(guān)鍵因子,樹種主要通過控制有機(jī)物質(zhì)輸入的數(shù)量和質(zhì)量,即地上凋落物、地下根系分泌物和根系周轉(zhuǎn)來影響土壤碳氮循環(huán)[14]。通過改變地上、地下有機(jī)物質(zhì)的輸入是探究植物和土壤碳氮循環(huán)反饋作用的有效方法[15-16]。土壤微生物量碳氮(MBC, MBN)和可溶性有機(jī)碳氮(DOC, DON)是土壤碳氮庫中易變組分,對土壤的立地管理具有十分敏感的響應(yīng)[17- 18],可將其作為改變碳輸入方式下土壤質(zhì)量和土壤碳氮儲量變化的早期預(yù)測指標(biāo)。為此,選取南方濱海沙地3種典型沿海防護(hù)林樹種為研究對象,通過設(shè)置去除凋落物、去除根系、對照處理來探究濱海沙地不同人工林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮儲量、可溶性有機(jī)碳氮、微生物量碳氮對凋落物和根系輸入的響應(yīng),以期為我國濱海沙地人工林生態(tài)系統(tǒng)的碳氮循環(huán)研究提供科學(xué)參考。

1 試驗地概況

試驗地位于福建省長樂大鶴國有防護(hù)林場(119°68′E,25°96′N),東臨東海,屬南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候,溫和多雨,年平均氣溫19.2℃,最高氣溫35℃,最低氣溫0℃,平均濕度72.3%,年均降水量1200—1800 mm,年日照2000—2300 h。海拔高度為5—13 m,地勢平坦,土壤為濱海風(fēng)積沙土,土壤肥力差,保水能力低。林下天然植被稀少,林下常見零星植物有馬纓丹(LantanacamaraLinn.)、白茅(ImperatacylindricalLinn.)、茅莓(RubusparvifoliusL.)、大薊(CirsiumjaponicumFisch. ex DC.)、碩苞薔薇(RosabracteataWendl.)等。

2 研究方法

2.1 樣品采集

以濱海沙地上尾巨桉(Eucalyptusurophylla×E.grandis,Euc)、紋莢相思(AcaciaaulacocarpaBenth.,Aca)、木麻黃(CasuarinaequisetifoliaJ R Forst & G. Forst.,Cas)人工林為研究對象,各林分基本概況見表1。于2014年7月,在每種人工林內(nèi)分別設(shè)置4個20 m×20 m樣地,在每個樣地中隨機(jī)設(shè)置3個2 m×2 m小區(qū),小區(qū)邊緣離樹距離0.5 m左右,按照隨機(jī)區(qū)組方法在小區(qū)內(nèi)設(shè)計如下3種處理,每種處理重復(fù)4次：(1)去除地上凋落物,將小區(qū)內(nèi)凋落物全部去除,并在小區(qū)上方1 m處放置孔徑為1 mm的尼龍網(wǎng)隔絕凋落物；(2)去除根系,沿小區(qū)四周挖1 m深壕溝,并在壕溝內(nèi)埋入3層孔徑為1 mm的尼龍網(wǎng)阻斷周圍根系向小區(qū)內(nèi)生長；(3)對照,保持自然狀態(tài),不作人為干擾。

2015年7月在每個小區(qū)內(nèi)隨機(jī)選取3個點,采用200 cm3環(huán)刀取0—10 cm土層原狀土,用于土壤容重的測定；同時,用直徑3.8 cm土鉆在各小區(qū)內(nèi)沿對角線等距離鉆取3個點,采集0—10 cm土層樣品,將土樣混勻后低溫冷藏帶回室內(nèi)。在室內(nèi)取部分樣品用于測定含水率,其余樣品過2 mm篩,將過篩的樣品分成4份,一部分置于4℃冰箱恒溫保存,用于土壤微生物量,一部分樣品用于測定土壤pH值,一部分樣品在室溫下自然風(fēng)干,用于測定土壤可溶性有機(jī)碳、氮含量,另一部分土樣自然風(fēng)干后研磨過0.149 mm篩,用于測定土壤全量碳氮。

表1 3種人工林基本概況(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.2 土壤理化性質(zhì)的測定

土壤pH值采用pH計測定,土壤全碳、全氮含量采用碳氮元素分析儀(Elemental EL MAX CNS analyzer,德國)測定,土壤碳儲量(SCM, Mg/hm2)和氮儲量(SNM, Mg/hm2)的計算公式為：

(1)

(2)

式中,n為土壤剖面分割的層數(shù)；SCi和SNi分別為第i層土壤全碳含量(%)、全氮含量(%)；Bi和Hi分別為第i層土壤容重(g/cm3)和土層厚度(cm)。

土壤可溶性有機(jī)碳、氮的測定采用冷水浸提方法[19],用總有機(jī)碳分析儀(SHIMADZU TOC-VCPH/CPN Analyzer,日本島津)測定DOC濃度,用連續(xù)流動分析儀(Skala San++,荷蘭)測定DON濃度。

2.3 土壤微生物性質(zhì)的測定

土壤微生物量碳、氮采用氯仿熏蒸法浸提,所得待測液用總有機(jī)碳分析儀(SHIMADZU TOC-VCPH/CPN Analyzer,日本島津)(加入TN單元)測定。土壤微生物量碳計算公式為：

MBC=(CF-CNF) /KEC

(3)

式中,MBC為土壤微生物量碳含量(mg/kg),CF為熏蒸樣品的有機(jī)碳含量(mg/kg),CNF為未熏蒸樣品的有機(jī)碳含量(mg/kg)；KEC為微生物量碳的浸提系數(shù)(0.45)。

土壤微生物量氮計算公式為：

MBN=(NF-NNF) /KEN

(4)

式中,MBN為土壤微生物量氮含量(mg/kg),NF為熏蒸樣品的有機(jī)氮含量(mg/kg),NNF為未熏蒸樣品的有機(jī)氮含量(mg/kg)；KEN為微生物量氮的浸提系數(shù)(0.45)。

2.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2003和SPSS statistics 17.0 對數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計分析,OriginPro 9.0繪圖。采用單因素方差分析(One-way ANOVA)比較同一林分、不同處理間土壤各指標(biāo)之間的差異,均值間的多重比較分析采用最小顯著差異法(Least-Significant Difference, LSD)檢驗,采用Pearson相關(guān)系數(shù)分析土壤碳氮各指標(biāo)與理化性質(zhì)之間的相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 各人工林不同處理下土壤碳氮儲量

3種人工林土壤碳氮差異不顯著,土壤碳儲量大小表現(xiàn)為紋莢相思>木麻黃>尾巨桉,氮儲量大小表現(xiàn)為木麻黃>紋莢相思>尾巨桉。去除根系和凋落物對不同樹種土壤碳氮儲量和碳氮比的影響不一致,去除凋落物后紋莢相思、木麻黃的土壤碳儲量與對照樣地相比分別降低了38.0%、25.1%,土壤氮儲量與對照樣地相比分別降低了12.9%、12.5%,其中,去除凋落物對紋莢相思土壤碳儲量和碳氮比的影響達(dá)顯著水平(P<0.05)。去除凋落物和去除根系對尾巨桉土壤碳氮儲量的影響均不顯著。3種人工林土壤碳氮比在7.41—10.63之間變動,去除凋落物降低了3種人工林土壤碳氮比(圖1)。

圖1 3種人工林不同處理下土壤碳氮儲量Fig.1 Soil carbon and nitrogen stocks under different treatments of three plantationsEuc：尾巨桉 Eucalyptus urophylla × E. grandis；Aca：紋莢相思 Acacia aulacocarpa； Cas：木麻黃 Casuarina equisetifolia；未出現(xiàn)相同大寫字母表示同一樹種不同處理間差異顯著(P<0.05),未出現(xiàn)相同小寫字母表示相同處理不同樹種間差異顯著(P<0.05)； 橫條表示標(biāo)準(zhǔn)誤(N=4)

3.2 各人工林不同處理下土壤可溶性有機(jī)碳氮的變化

不同人工林土壤DOC含量差異顯著(P<0.05),去除根系和凋落物后3種人工林土壤DOC分別減少了3.4%—37.4%、30.6%—52.9%。其中,去除凋落物對3個樹種土壤DOC含量的影響均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。不同處理下,紋莢相思人工林土壤DOC含量大小表現(xiàn)為對照>去除凋落物>去根,其余2個樹種均表現(xiàn)為對照>去除根系>去除凋落物(圖2) 。

3種人工林中,紋莢相思和木麻黃土壤DON含量均顯著高于尾巨桉,分別是其4.2倍、2.6倍。去除根系對紋莢相思和木麻黃土壤DON含量的影響大于去除凋落物對其的影響,其中去除根系顯著提高了紋莢相思的土壤DON含量(P<0.05),2種處理對尾巨桉土壤可溶性有機(jī)氮影響不顯著(圖2) 。

圖2 3種人工林不同處理下土壤可溶性有機(jī)碳、氮含量Fig.2 DOC and DON contents in different plantation soilsEuc：尾巨桉 Eucalyptus urophylla × E. grandis；Aca：紋莢相思 Acacia aulacocarpa； Cas：木麻黃 Casuarina equisetifolia；未出現(xiàn)相同大寫字母表示同一樹種不同處理間差異顯著(P<0.05),未出現(xiàn)相同小寫字母表示相同處理不同樹種間差異顯著(P<0.05)；橫條表示標(biāo)準(zhǔn)誤(N=4)

3.3 各人工林不同處理下土壤微生物量碳氮的變化

不同人工林MBC含量差異不顯著,去除凋落物和去除根系均降低了土壤MBC含量,其中,去除凋落物顯著降低了3個樹種土壤MBC含量,去除根系顯著降低了尾巨桉和紋莢相思土壤MBC含量(圖3)。

尾巨桉土壤MBN含量顯著高于紋莢相思和木麻黃(P<0.05),分別是其3.81倍、2.25倍。處理對不同樹種的影響不一致,去除根系和凋落物均降低尾巨桉和紋莢相思土壤MBN含量,其中,對尾巨桉的影響達(dá)到顯著水平(P<0.05)。不同于尾巨桉和紋莢相思, 去除根系后木麻黃土壤MBN含量有所提高,但并不顯著,去除凋落物顯著降低了木麻黃土壤MBN含量(P<0.05)(圖3)。方差分析表明,樹種和處理對土壤DOC、DON、MBC、MBN含量均產(chǎn)生極顯著影響(P<0.01)。

圖3 3種人工林不同處理下土壤微生物量碳、氮含量Fig.3 MBC and MBN contents in different plantation soilsEuc：尾巨桉 Eucalyptus urophylla × E. grandis；Aca：紋莢相思 Acacia aulacocarpa； Cas：木麻黃 Casuarina equisetifolia；未出現(xiàn)相同大寫字母表示同一樹種不同處理間的差異顯著(P<0.05),未出現(xiàn)相同小寫字母表示同種處理不同樹種之間差異顯著(P<0.05)；橫條表示標(biāo)準(zhǔn)誤(N=4)

3.4 土壤pH值、土壤碳氮和微生物量碳氮之間的關(guān)系

相關(guān)分析表明(表2),土壤pH與可溶性有機(jī)氮、微生物量氮分別呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)和極顯著正相關(guān)(P<0.01),土壤DOC和MBC均與土壤碳儲量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),但土壤氮儲量與其余含氮素成分之間均無顯著的相關(guān)性。回歸分析表明(圖4),土壤DOC和MBC分別能夠解釋土壤碳儲量變化的47.7%和57.7%。

表2 土壤pH值、土壤碳氮和微生物量碳氮之間的相關(guān)性分析

CS：碳儲量 Carbon stock；NS：氮儲量 Nitrogen stock；DOC：可溶性有機(jī)碳 Dissolved organic carbon；DON：可溶性有機(jī)氮 Dissolved organic nitrogen；MBC：微生物量碳Microbial biomass carbon；MBN：微生物量氮 Microbial biomass nitrogen；*在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)

圖4 土壤碳儲量與土壤可溶性有機(jī)碳和微生物量碳的關(guān)系Fig.4 Relationships between soil carbon stock and soil dissolved organic carbon and microbial biomass carbon

4 討論

4.1 樹種和處理對濱海沙地土壤碳氮儲量的影響

本研究中,濱海沙地土壤碳氮儲量范圍分別為5.30—6.08 Mg/hm2和0.52—0.62 Mg/hm2,與榮俊冬等[20]、李欽祿等[11]、莫小香等[21]對我國南部沿海防護(hù)林區(qū)土壤的研究結(jié)果一致,但遠(yuǎn)低于內(nèi)陸森林土壤碳氮儲量(山地紅壤[22-23]、褐土[24]、山地棕壤[25])。這一差異主要由濱海沙地土壤的性質(zhì)決定,沙地土壤中物理性沙粒占92.1%—93.3%,難以形成團(tuán)粒結(jié)構(gòu)[26],沙地疏松,滲透性大,保水保肥能力弱,土壤中的養(yǎng)分容易被淋溶而流失,造成有機(jī)質(zhì)含量低。

3種人工林均是在濕地松人工林采伐跡地上營造,土壤的立地條件、種植歷史、氣候、林齡等因子均一致,不同樹種間土壤特性的差異主要由樹種引起[13]。樹種對土壤的影響主要通過地上凋落物的數(shù)量和質(zhì)量,以及對根呼吸和根分泌物量的控制來實現(xiàn)[27],本研究中,樹種間土壤碳氮儲量差異不顯著,試驗地已有研究表明,細(xì)根生物量是影響土壤有機(jī)碳和全氮的主要因素[12],對試驗小區(qū)做去根系處理時亦發(fā)現(xiàn)3種人工林根系生物量差異不明顯,樹種間植物根系生物量差異不明顯可能是導(dǎo)致土壤碳氮儲量差異不顯著的原因,但對根系生物量的估計并未基于試驗量化的基礎(chǔ)上,因此不同樹種土壤碳氮儲量差異不顯著的具體原因還有待進(jìn)一步探究。國內(nèi)外關(guān)于改變碳輸入方式對土壤性質(zhì)的影響方面的研究有很多,所得出的土壤碳氮對去除凋落物和去除根系的響應(yīng)結(jié)果不一[28-31]。Park和Matzner[28]在德國Bavaria森林研究結(jié)果表明,去除凋落物2年后,土壤弱分解有機(jī)層基本消失,半分解+高分解有機(jī)層土壤碳、氮儲量分別降低了8.9%和13.9%；Wang等[30]對中國南方亞熱帶森林研究發(fā)現(xiàn),去除根系和凋落物1年后,土壤有機(jī)碳分別降低了8.5%和0.5%,全氮分別降低9.2%和3.7%；Wan等[31]對亞熱帶杉木(Cunninghamialanceolata(Lamb.) Hook.)和米老排(MytilarialaosensisLec.)的研究結(jié)果表明去除杉木和米老排的凋落物和去除其根系10個月后,土壤全量碳氮均有所上升?？梢钥闯?改變碳輸入方式對土壤碳氮儲量的影響因不同類型森林生態(tài)系統(tǒng)而異,樹種、處理的時間、土壤原有狀態(tài)等都會影響處理后的結(jié)果。本研究中,改變碳輸入方式1年后3種人工林土壤碳氮儲量的變化遠(yuǎn)高于上述研究成果,表明在濱海沙地人工林生態(tài)系統(tǒng)中,凋落物和根系作為土壤有機(jī)質(zhì)的主要來源,影響土壤碳氮的積累或流失,對維持土壤碳氮庫具有重要作用。同時,去除根系和凋落物對土壤碳氮儲量的影響因樹種不同而存在差異,本研究中,土壤原有狀態(tài)差異不顯著,處理時間相同,不同樹種養(yǎng)分周轉(zhuǎn)速率的差異可能導(dǎo)致3種人工林土壤碳氮儲量對不同碳輸入方式響應(yīng)不一致,供試樹種凋落物分解速率表現(xiàn)為紋莢相思>尾巨桉>木麻黃[32-34],凋落物分解速率的差異可能是去除凋落物后紋莢相思土壤碳儲量顯著降低的原因。

4.2 樹種和處理對濱海沙地土壤可溶性有機(jī)質(zhì)的影響

土壤碳庫周轉(zhuǎn)相對緩慢,改變碳輸入方式對生態(tài)系統(tǒng)的影響在短時間內(nèi)變化不明顯,土壤可溶性有機(jī)質(zhì)作為土壤碳氮庫中的活性組分,對土壤管理措施的響應(yīng)較為敏感,可以用來觀測不同碳輸入方式對土壤碳氮庫的影響[18],回歸分析也表明土壤可溶性有機(jī)碳與碳儲量之間具有顯著的相關(guān)性。3種人工林土壤DOC和DON均存在顯著差異,木麻黃DOC含量顯著高于尾巨桉和紋莢相思,一般認(rèn)為,新近凋落物和腐殖質(zhì)土壤是DOC的主要來源[14],木麻黃人工林年凋落物量是尾巨桉和紋莢相思的1.7倍、2.0倍,因此可認(rèn)為樹種對土壤DOC的影響主要通過對凋落物量的調(diào)控來實現(xiàn)。紋莢相思和木麻黃土壤DON含量顯著高于尾巨桉,紋莢相思和木麻黃均屬于固氮樹種,根部大量根瘤菌可以固定空氣中游離態(tài)氮,增加土壤氮素含量,這可能是其土壤DON含量高于尾巨桉的原因。

去除根系和凋落物顯著影響土壤可溶性有機(jī)質(zhì)含量。去除凋落物后尾巨桉、紋莢相思、木麻黃土壤DOC分別下降37.5%、30.6%、52.9%,其降幅遠(yuǎn)大于其他森林生態(tài)系統(tǒng)在相同試驗處理下的結(jié)果[35-37],說明濱海沙地人工林生態(tài)系統(tǒng)土壤易變性有機(jī)碳對去除凋落物的響應(yīng)十分敏感,凋落物對土壤有機(jī)碳庫的歸還是維持濱海沙地人工林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳氮循環(huán)的重要環(huán)節(jié)。去除根系提高了3種人工林土壤DON含量,其中,對紋莢相思的影響達(dá)顯著水平,去除凋落物對土壤DON含量影響不顯著。這與章憲等[38]、Lajtha等[36]的研究結(jié)果相反。原因可能是由于凋落物分解過程中,微生物必須從外界獲取氮源以滿足自身分解的需要,消耗了土壤中氮素成分[39]；去除根系后,土壤中被根系吸收的有效態(tài)氮減少可能是造成土壤DON含量上升的原因。同時,Paavolainen等[40]報道了歐洲云杉(Piceaabies(Linn.) Karst.)單萜物質(zhì)對土壤硝化作用產(chǎn)生了抑制作用,改變了土壤氮循環(huán)過程,根系分泌化感物質(zhì)對土壤氮循環(huán)的抑制也可能是導(dǎo)致該現(xiàn)象的原因。圖2中明顯看出樹木根系對土壤DON含量的影響大于凋落物對其的影響,Yano等[41]發(fā)現(xiàn)根系所產(chǎn)生的DON是其他枯落物類型的10倍,他認(rèn)為根系可能是森林DON生產(chǎn)的主要貢獻(xiàn)者,本研究結(jié)果在一定程度上證明了其觀點。

4.3 樹種和處理對濱海沙地土壤微生物量碳、氮的影響

土壤微生物是土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與循環(huán)的動力[42],微生物是土壤穩(wěn)定態(tài)養(yǎng)分轉(zhuǎn)變有效養(yǎng)分的催化劑,微生物量的微小變化都會影響土壤碳氮庫的有效性。3種人工林土壤MBN差異顯著,尾巨桉和木麻黃MBC含量高于紋莢相思。Garcia-Oliva等[43]研究發(fā)現(xiàn),凋落物淋溶物質(zhì)及其分解產(chǎn)物中含有的易變性有機(jī)碳能夠為微生物活動提供大量碳源,從而增加微生物量。此外,林木根系及其分泌物誘導(dǎo)形成的微生物區(qū)系不同也可能造成土壤微生物量的差異[44],如Phillips等[45]發(fā)現(xiàn)由于植物根系釋放分泌物到土壤中,使得根際周圍土壤微生物相對活躍；李嬌等[46]研究結(jié)果表明,根際土壤微生物生物量具有正根際效應(yīng),土壤微生物的積累有賴于根系分泌物的釋放。本研究發(fā)現(xiàn),紋莢相思和木麻黃土壤微生物量碳氮比值(6.3—11.3)顯著高于尾巨桉土壤微生物量碳氮比值(3.3—4.8),有研究表明,土壤微生物量碳氮比值能夠反映土壤中微生物的種類和區(qū)系,細(xì)菌、真菌、放線菌碳氮比分別為5∶1、10∶1、6∶1[47],同時,本研究區(qū)域土壤pH值呈酸性,不利于放線菌的活動,而真菌適宜在酸性(pH值：3—6)條件下生活,說明尾巨桉土壤微生物以細(xì)菌為主,紋莢相思和木麻黃以真菌為主,放線菌較少。因此,樹種通過凋落物分解淋溶的產(chǎn)物和根系分泌物影響土壤的微生物量和微生物種類,從而影響土壤碳氮庫的有效性。

去除凋落物和根系對土壤微生物量碳氮的影響因樹種而異,兩種處理顯著降低了土壤MBC、MBN含量,且去除凋落物較去除根系效果更加顯著。許多研究表明,切斷有機(jī)質(zhì)的輸入途徑會減少土壤MBC、MBN含量。例如,Li等[48]對熱帶次生林和加勒比松(PinuscaribaeaMorelet)人工林的研究發(fā)現(xiàn),去除根系7年后,土壤MBC分別降低59%和31%；Sayer等[49]研究發(fā)現(xiàn),去除凋落物使中美洲低地?zé)釒滞寥?—100 cm土層的微生物量碳、氮含量降低。同時,也有研究表明去除根系和凋落物對土壤微生物性質(zhì)影響并不顯著[28,39],萬曉華等[50]研究結(jié)果表明,去除凋落物、去除凋落物+根系后杉木林土壤MBC、MBN具有明顯增加的趨勢,可能與減少了杉木針葉分解過程中抑制微生物生長的毒性物質(zhì)有關(guān)。本研究中改變碳輸入處理時間僅1a,但土壤MBC、MBN降幅與Li等[48]做相同處理7年后的結(jié)果相近,遠(yuǎn)高于萬曉華等[51]對亞熱帶杉木和米老排人工林去除凋落物和根系后1a的結(jié)果,說明濱海沙地人工土壤微生物量對碳輸入的響應(yīng)較內(nèi)陸森林生態(tài)系統(tǒng)更為敏感,營林過程中對凋落物和根系的擾動將會劇烈影響土壤微生物量,同時也反映了濱海沙地人工林生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性。

此外,控制有機(jī)質(zhì)輸入對土壤可溶性有機(jī)質(zhì)和微生物特性的影響因處理時間長短而異[16]。不同森林生態(tài)系統(tǒng)中,碳輸入方式對土壤碳氮庫的影響存在差異,土壤可溶性有機(jī)質(zhì)和微生物量碳氮含量并未在短期內(nèi)揭示土壤對不同碳輸入方式的統(tǒng)一響應(yīng),因此有必要進(jìn)行不同碳源輸入對土壤碳氮庫和碳氮循環(huán)影響的長期研究,這也是森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)研究的薄弱環(huán)節(jié)[36,52]。

5 結(jié)論

(1)不同樹種人工林土壤碳氮儲量無顯著差異,但不同樹種人工林土壤活性碳氮組分差異顯著。凋落物和根系處理對濱海沙地人工林土壤碳氮庫具有顯著影響且這種影響隨樹種而異,去除凋落物顯著降低了尾巨桉土壤DOC、MBN,紋莢相思土壤碳儲量、DOC、MBC、MBN和木麻黃土壤DOC；去除根系顯著降低尾巨桉土壤MBC、MBN,紋莢相思土壤DOC和木麻黃土壤MBN。

(2)濱海沙地人工林土壤碳氮庫對碳輸入方式的響應(yīng)十分敏感,凋落物和植物根系是土壤碳氮周轉(zhuǎn)的關(guān)鍵,在沿海防護(hù)林經(jīng)營過程中應(yīng)加強(qiáng)對凋落物的管理,實現(xiàn)凋落物對土壤養(yǎng)分的自然歸還,保持濱海沙地人工林碳氮庫的良性循環(huán)。

[1] Ceulemans R, Janssens I A, Jach M E. Effects of CO2enrichment on trees and forests: lessons to be learned in view of future ecosystem studies. Annals of Botany, 1999, 84(5): 577- 590.

[2] Reich P B, Hobbie S E, Lee T, Ellsworth D S, West J B, David T, Tilman D, Knops J M H, Naeem S, Trost J. Nitrogen limitation constrains sustainability of ecosystem response to CO2. Nature, 2006, 440(7086): 922- 925.

[3] Schipper L A, Percival H J, Sparling G P. An approach for estimating when soils will reach maximum nitrogen storage. Soil Use and Management, 2004, 20(3): 281- 286.

[4] 王紹強(qiáng), 于貴瑞. 生態(tài)系統(tǒng)碳氮磷元素的生態(tài)化學(xué)計量學(xué)特征. 生態(tài)學(xué)報, 2008, 28(8): 3937- 3947.

[5] IPCC. Land Use, Land-Use Change and Forest. IPCC Special Report. Cambridge: Cambridge University Press, 2000.

[6] 王敬, 李賢偉, 榮麗, 李德會, 謝娟. 森林土壤氮貯量及氮素輸入過程研究進(jìn)展. 世界林業(yè)研究, 2008, 21(1): 14- 19.

[7] 徐小鋒, 田漢勤, 萬師強(qiáng). 氣候變暖對陸地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 2007, 31(2): 175- 188.

[8] 方運(yùn)霆, 莫江明, Gundersen P, 周國逸, 李德軍. 森林土壤氮素轉(zhuǎn)換及其對氮沉降的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報, 2004, 24(7): 1523- 1531.

[9] Burton A J, Pregitzer K S. Field measurements of root respiration indicate little to no seasonal temperature acclimation for sugar maple and red pine. Tree Physiology, 2003, 23(4): 273- 280.

[10] 方精云, 王娓. 作為地下過程的土壤呼吸: 我們理解了多少? 植物生態(tài)學(xué)報, 2007, 31(3): 345- 347.

[11] 李欽祿, 莫其鋒, 王法明, 李應(yīng)文, 徐馨, 鄒碧, 李曉波, 陳瑤, 李志安. 華南熱帶沿海不同林齡木麻黃人工林養(yǎng)分利用特征. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報, 2015, 21(1): 139- 146.

[12] 林宇, 何宗明, 丁國昌, 林思祖, 曹光球, 黃秀勇, 張勇. 閩東南沿海2種防護(hù)林土壤有機(jī)碳和全氮垂直分布. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2015, 43(9): 67- 71.

[13] Smolander A, Kitunen V. Soil microbial activities and characteristics of dissolved organic C and N in relation to tree species. Soil Biology and Biochemistry, 2002, 34(5): 651- 660.

[14] Kalbitz K, Meyer A, Yang R, Gerstberger P. Response of dissolved organic matter in the forest floor to long-term manipulation of litter and throughfall inputs. Biogeochemistry, 2007, 86(3): 301- 318.

[15] 王清奎. 碳輸入方式對森林土壤碳庫和碳循環(huán)的影響研究進(jìn)展. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2011, 22(4): 1075- 1081.

[16] 陳玉平, 吳佳斌, 張曼, 楊智杰, 陳光水. 枯落物處理對森林土壤碳氮轉(zhuǎn)化過程影響研究綜述. 亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報, 2012, 7(2): 84- 94.

[17] Burton J, Chen C R, Xu Z H, Ghadiri H. Soil microbial biomass, activity and community composition in adjacent native and plantation forests of subtropical Australia. Journal of Soils and Sediments, 2010, 10(7): 1267- 1277.

[18] Rovira P, Jorba M, Romanyà J. Active and passive organic matter fractions in Mediterranean forest soils. Biology and Fertility of Soils, 2010, 46(4): 355- 369.

[19] Curtin D, Wright C E, Beare M H, McCallum F M. Hot water-extractable nitrogen as an indicator of soil nitrogen availability. Soil Science Society of America Journal, 2006, 70(5): 1512- 1521.

[20] 榮俊冬, 郝瑞, 祝杰偉, 陳羨德, 陳禮光, 吳震, 鄭郁善. 沿海沙地竹林細(xì)根養(yǎng)分含量及其季節(jié)動態(tài). 福建林學(xué)院學(xué)報, 2007, 27(4): 313- 317.

[21] 莫小香, 葉功富, 游水生, 何玉霜, 危偉, 黃買. 海岸退化沙地不同植被恢復(fù)模式的土壤微生物量及其與土壤養(yǎng)分的關(guān)系. 福建林學(xué)院學(xué)報, 2013, 33(2): 146- 150.

[22] 余再鵬, 萬曉華, 胡振宏, 王民煌, 劉瑞強(qiáng), 鄭璐嘉, 何宗明, 黃志群. 亞熱帶杉木和米老排人工林土壤呼吸對凋落物去除和交換的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報, 2014, 34(10): 2529- 2538.

[23] 王衛(wèi)霞, 史作民, 羅達(dá), 劉世榮, 盧立華, 明安剛, 于浩龍. 我國南亞熱帶幾種人工林生態(tài)系統(tǒng)碳氮儲量. 生態(tài)學(xué)報, 2013, 33(3): 925- 933.

[24] 劉冰燕, 陳云明, 曹揚(yáng), 吳旭. 秦嶺南坡東段油松人工林生態(tài)系統(tǒng)碳、氮儲量及其分配格局. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2015, 26(3): 643- 652.

[25] 趙海燕, 徐福利, 王渭玲, 王偉東, 陳欽程, 趙亞芳, 馬亞娟. 秦嶺地區(qū)華北落葉松人工林地土壤養(yǎng)分和酶活性變化. 生態(tài)學(xué)報, 2015, 35(4): 1086- 1094.

[26] 黃羌維, 陳由強(qiáng). 濱海風(fēng)沙地龍眼園土壤特性的研究. 生態(tài)學(xué)報, 1994, 14(2): 180- 187.

[27] Huang Z Q, Davis M R, Condron L M, Clinton P W. Soil carbon pools, plant biomarkers and mean carbon residence time after afforestation of grassland with three tree species. Soil Biology and Biochemistry, 2011, 43(6): 1341- 1349.

[28] Park J H, Matzner E. Controls on the release of dissolved organic carbon and nitrogen from a deciduous forest floor investigated by manipulations of aboveground litter inputs and water flux. Biogeochemistry, 2003, 66(3): 265- 286.

[29] 劉星, 王娜, 趙博, 張青, 趙秀海. 改變碳輸入對太岳山油松林土壤酶活性的影響. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報, 2014, 20(4): 655- 661.

[30] Wang Q K, He T X, Wang S L, Liu L. Carbon input manipulation affects soil respiration and microbial community composition in a subtropical coniferous forest. Agricultural and Forest Meteorology, 2013, 178- 179(17): 152- 160.

[31] Wan X H, Huang Z Q, He Z M, Yu Z P, Wang M H, Davis M R, Yang Y S. Soil C:N ratio is the major determinant of soil microbial community structure in subtropical coniferous and broadleaf forest plantations. Plant and Soil, 2015, 387(1): 103- 116.

[32] 何斌, 秦武明, 余浩光, 劉運(yùn)華, 覃林, 覃永華. 不同年齡階段馬占相思(Acaciamangium)人工林營養(yǎng)元素的生物循環(huán). 生態(tài)學(xué)報, 2007, 27(12): 5158- 5167.

[33] 劉文飛, 樊后保, 高春芬, 黃榮珍, 蘇兵強(qiáng). 連續(xù)年齡序列桉樹人工林凋落物量及養(yǎng)分通量. 生態(tài)學(xué)雜志, 2009, 28(10): 1928- 1934.

[34] 譚芳林. 木麻黃防護(hù)林生態(tài)系統(tǒng)凋落物及養(yǎng)分釋放研究. 林業(yè)科學(xué), 2003, 39(S1): 21- 26.

[35] Kalbitz K, Solinger S, Park J H, Michalzik B, Matzner E. Controls on the dynamics of dissolved organic matter in soils: a review. Soil Science, 2000, 165(4): 277- 304.

[36] Nadelhoffer K J, Boone R D, Bowden R D, Canary J D, Kaye J, Micks P, Ricca A, Aitkenhead J A, Lajtha K, McDowell W H. The DIRT experiment: litter and root influences on forest soil organic matter stocks and function//Foster D, Aber J. Forests in Time: The Environmental Consequences of 1 000 Years of Change in New England. New Haven: Yale University Press, 2004: 300- 315.

[37] Lajtha K, Crow S E, Yano Y, Kaushal S S, Sulzman E, Sollins P, Spears J D H. Detrital controls on soil solution N and dissolved organic matter in soils: a field experiment. Biogeochemistry, 2005, 76(2): 261- 281.

[38] 章憲, 范躍新, 羅茜, 謝錦升, 孫杰. 凋落物和根系處理對杉木人工林土壤氮素的影響. 亞熱帶資源與環(huán)境學(xué)報, 2014, 9(2): 39- 44.

[39] Taylor B R, Parsons W F J, Parkinson D. Decomposition ofPopulustremuloidesleaf litter accelerated by addition ofAlnuscrispalitter. Canadian Journal of Forest Research, 1989, 19(5): 674- 679.

[40] Paavolainen L, Kitunen V, Smolander A. Inhibition of nitrification in forest soil by monoterpenes. Plant and Soil, 1998, 205(2): 147- 154.

[41] Yano Y, Lajtha K, Sollins P, Caldwell B A. Chemistry and dynamics of dissolved organic matter in a temperate coniferous forest on Andic soils: effects of litter quality. Ecosystems, 2005, 8(3): 286- 300.

[42] 葉協(xié)鋒, 張友杰, 魯喜梅, 魏躍偉, 李琰琰, 劉國順. 土壤微生物與土壤營養(yǎng)關(guān)系研究進(jìn)展. 土壤通報, 2010, 41(1): 237- 241.

[43] Garcia-Oliva F, Sveshtarova B, Oliva M. Seasonal effects on soil organic carbon dynamics in a tropical deciduous forest ecosystem in western Mexico. Journal of Tropical Ecology, 2003, 19(2): 179- 188.

[44] 曹成有, 陳家模, 卲建飛, 崔振波. 科爾沁沙地四種固沙植物群落土壤微生物生物量及酶活性的季節(jié)動態(tài). 生態(tài)學(xué)雜志, 2011, 30(2): 227- 233.

[45] Phillips R P, Fahey T J. The influence of soil fertility on rhizosphere effects in Northern Hardwood forest soils. Soil Science Society of America Journal, 2008, 72(2): 453- 461.

[46] 李嬌, 蔣先敏, 尹華軍, 尹春英, 魏宇航, 劉慶. 不同林齡云杉人工林的根系分泌物與土壤微生物. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2014, 25(2): 325- 332.

[47] Cleveland C C, Liptzin D. C:N:P stoichiometry in soil: is there a “Redfield ratio” for the microbial biomass? Biogeochemistry, 2007, 85(3): 235- 252.

[48] Li Y Q, Xu M, Sun O J, Cui W C. Effects of root and litter exclusion on soil CO2efflux and microbial biomass in wet tropical forests. Soil Biology and Biochemistry, 2004, 36(12): 2111- 2114.

[49] Sayer E J, Powers J S, Tanner E V J. Increased litterfall in tropical forests boosts the transfer of soil CO2to the atmosphere. PLoS One, 2007, 2(12): e1299.

[50] 萬曉華, 黃志群, 何宗明, 胡振宏, 余再鵬, 王民煌, 楊玉盛, 范少輝. 杉木采伐跡地造林樹種轉(zhuǎn)變對土壤可溶性有機(jī)質(zhì)的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2014, 25(1): 12- 18.

[51] 萬曉華, 黃志群, 何宗明, 余再鵬, 王民煌, 劉瑞強(qiáng), 鄭璐嘉. 改變碳輸入對亞熱帶人工林土壤微生物生物量和群落組成的影響. 生態(tài)學(xué)報, 2016, 36(12): 3582- 3590.

[52] Crow S E, Lajtha K, Filley T R, Swanston C W, Bowden R D, Caldwell B A. Sources of plant-derived carbon and stability of organic matter in soil: implications for global change. Global Change Biology, 2009, 15(8): 2003- 2019.

Short-term effects of root exclusion and litter removal on sandy soil carbon and nitrogen pools in three coastal plantation forests

LIN Baoping1,2, HE Zongming1,2,*, GAO Shilei1,2, SANG Changpeng3,4, WEN Xiuping5, LIN Yu6, HUANG Zhiqun3,4, LIN Sizu1,2

1ForestryCollegeofFujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou350002,China2ChineseFirEngineeringTechnologyResearchCenter,StateForestryAdministration,Fuzhou350002,China3CollegeofGeographicalScience,FujianNormalUniversity,Fuzhou350007,China4CultivationBaseofStateKeyLaboratoryofHumidSubtropicalMountainEcology,Fuzhou350007,China5CollegeofHorticulture,FujianAgricultureandForestryUniversity,Fuzhou350002,China6ChangleDaheState-OwnedProtectionForestFarmofFujianProvince,Changle350212,China

The aim of this study was to investigate the effects of manipulated organic matter input (root exclusion, litter removal, and control) on the soil carbon (C) and nitrogen (N) pools in three plantation forests growing on the coastal sandy soil in Changle City, Fujian Province, China. Three plantations includedEucalyptusurophylla×E.grandishybrid,Acaciaaulacocarpa, andCasuarinaequisetifolia. The soil C and N stocks, dissolved organic carbon (DOC) and nitrogen (DON) concentrations, and microbial biomass carbon (MBC) and nitrogen (MBN) concentrations were measured after one year of organic matter treatment. The results showed no significant difference in the soil C and N stocks among the three plantations. However, significant difference was observed in the labile carbon and nitrogen components,C.equisetifoliasoil showing significantly higher DOC thanA.aulacocarpasoil,A.aulacocarpasoil showing significantly higher DON thanE.urophylla×E.grandishybrid andC.equisetifoliasoil, andE.urophylla×E.grandishybrid soil showing significantly higher MBN thanA.aulacocarpaandC.equisetifoliasoil. Changes in the above- and below-ground C input significantly affected the soil C and N pools, depending on the tree species. Litter removal decreased soil C stocks ofA.aulacocarpaandC.equisetifoliaby 38.0 and 25.1%, respectively, and the soil N stocks ofA.aulacocarpaandC.equisetifoliaby 12.9 and 12.5%, respectively. Furthermore, litter removal significantly decreased the soil DOC by 37.5, 30.6, and 52.9; MBC by 31.0, 56.9, and 29.7; and MBN by 50.7, 34.9, 42.2 ofE.urophylla×E.grandishybrids,A.aulacocarpa, andC.equisetifolia, respectively. However, the root exclusion decreased only the soil MBC ofE.urophylla×E.grandishybrids andA.aulacocarpaby 57.7 and 15.4%, respectively. Regression analysis indicated that the soil DOC and MBC were positively correlated with the soil C stocks, while accounting for 47.7% and 57.7% of the variations in soil C stocks. In conclusion, our study suggested that the tree species regulate their soil C and N pools through the effects of the above- and below-ground inputs on soil DOC, DON, MBC and MBN.

soil carbon and nitrogen stocks; soil dissolved organic carbon and nitrogen; soil microbial biomass carbon and nitrogen; root exclusion; litter removal; sandy coastal area

國家自然科學(xué)基金項目(31570604, 41371269);福建省林業(yè)科技項目(閩林科[2012]3號);福建農(nóng)林大學(xué)部級創(chuàng)新平臺資助

2016- 03- 13;

2017- 02- 17

10.5846/stxb201603130449

*通訊作者Corresponding author.E-mail: hezm2@126.com

林寶平, 何宗明, 郜士壘, 桑昌鵬, 溫秀萍, 林宇, 黃志群,林思祖.去除根系和凋落物對濱海沙地3種防護(hù)林土壤碳氮庫的短期影響.生態(tài)學(xué)報,2017,37(12):4061- 4071.

Lin B P, He Z M, Gao S L, Sang C P, Wen X P, Lin Y, Huang Z Q, Lin S Z.Short-term effects of root exclusion and litter removal on sandy soil carbon and nitrogen pools in three coastal plantation forests.Acta Ecologica Sinica,2017,37(12):4061- 4071.