李志杰, 楊萬勤, 岳 楷, 賀若陽, 楊開軍, 莊麗燕, 譚 波,2, 徐振鋒,*
1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所,四川省林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 611130 2 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,長(zhǎng)江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心,成都 611130
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溫度對(duì)川西亞高山3種森林土壤氮礦化的影響
李志杰1, 2, 楊萬勤1, 2, 岳 楷1, 賀若陽1, 楊開軍1, 莊麗燕1, 譚 波1,2, 徐振鋒1, 2,*
1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所,四川省林業(yè)生態(tài)工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,成都 611130 2 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)高山森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站,長(zhǎng)江上游生態(tài)安全協(xié)同創(chuàng)新中心,成都 611130
川西亞高山森林群落土壤氮循環(huán)對(duì)全球氣候變化非常敏感。采用室內(nèi)培養(yǎng)法,研究川西3個(gè)森林群落(天然針葉林、云杉人工林和樺木次生林)土壤有機(jī)層和礦質(zhì)土壤層無機(jī)氮含量在兩個(gè)培養(yǎng)溫度(20 ℃和10 ℃)下4周內(nèi)動(dòng)態(tài)變化。結(jié)果表明:培養(yǎng)4周后,在20 ℃培養(yǎng)條件下天然針葉林、云杉人工林和樺木次生林硝態(tài)氮含量比在10 ℃培養(yǎng)條件下分別高出104.32%、52.11%和25.57%;而銨態(tài)氮含量?jī)H高出10.18%、24.06%和44.82%。有機(jī)層土壤氨化速率、硝化速率和凈氮礦化速率大多表現(xiàn)為20 ℃顯著高于10 ℃;相反,溫度對(duì)礦質(zhì)土壤層氮轉(zhuǎn)化速率影響大多不顯著。此外,天然林土壤凈氨化速率、硝化速率和凈氮礦化速率均高于樺木次生林和云杉人工林。實(shí)驗(yàn)期間,3個(gè)森林群落土壤凈硝化速率20 ℃比10 ℃高79.03%—128.89%,而凈氨化速率僅高37.81%—63.33%。綜上所述,溫度變化對(duì)川西亞高山森林土壤氮礦化具有顯著影響,而溫度效應(yīng)因森林類型、土壤層次和氮形態(tài)而不同。與礦質(zhì)土壤層相比,土壤有機(jī)層氮礦化對(duì)溫度變化更為敏感。
溫度;亞高山森林;川西;銨態(tài)氮;硝態(tài)氮;土壤層次
工業(yè)革命以來,因CO2等溫室氣體的過量排放,全球平均地面溫度不斷增加。IPCC(2007)研究報(bào)告指出,至本世紀(jì)末全球平均氣溫將升高1.8—4.0 ℃[1]。氮素是植物生長(zhǎng)發(fā)育所必須的大量元素,同時(shí)也是植物體內(nèi)蛋白質(zhì)及生長(zhǎng)激素的重要組成成分之一。因此,森林土壤氮素的可利用性,常被認(rèn)為是陸地生態(tài)系統(tǒng)中,影響植被凈初級(jí)生產(chǎn)力的主要限制因子[2]。大量研究表明,氣候變化增加了植被光合碳同化速率、生物量積累和凈初級(jí)生產(chǎn)力[3]。因此,土壤氮的可利用性及其對(duì)氣候變化的響應(yīng)是預(yù)測(cè)未來氣候變化背景下陸地生態(tài)系統(tǒng)碳收支的關(guān)鍵所在[4]。
土壤中的氮絕大部分是以有機(jī)質(zhì)形式存在,不能由植物直接吸收,必須在土壤微生物作用下,轉(zhuǎn)化為銨態(tài)氮和硝態(tài)氮才能被植物利用[5]??梢娚滞寥烙袡C(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化為無機(jī)氮的過程直接限制了森林生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力,因此,研究森林土壤中氮?jiǎng)討B(tài)及氮礦化速率及其影響因子對(duì)于了解生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力,營(yíng)養(yǎng)循環(huán)和氮素的循環(huán)具有重要的意義。森林轉(zhuǎn)化可能通過影響土壤生物和非生物因子直接或間接影響土壤氮礦化速率[6],比較研究相同氣候區(qū)域不同森林群落土壤氮礦化特征可以了解歷史的管理措施(從天然林轉(zhuǎn)變?yōu)榇紊只蛉斯ち?對(duì)系統(tǒng)土壤肥力和功能的影響[7]。此外由于土壤有機(jī)層及礦質(zhì)土壤層組分的區(qū)別,其有機(jī)質(zhì)礦化過程同樣存在著一定差異。土壤有機(jī)層主要是由地面上各種未分解或半分解狀態(tài)的有機(jī)物組成[8],是森林生態(tài)系統(tǒng)中植被與土壤之間進(jìn)行物質(zhì)循環(huán)及能量轉(zhuǎn)換最為活躍的生態(tài)界面[9]。相比礦質(zhì)土壤層,土壤有機(jī)層氮礦化速率可能更高,對(duì)溫度敏感性也可能更強(qiáng)烈,但至今仍缺乏相關(guān)研究。
川西亞高山森林地處我國(guó)青藏高原東緣,對(duì)于全球氣候變化非常敏感[10]。該區(qū)域森林植被種類豐富,是我國(guó)第二大林區(qū)的主體,并對(duì)調(diào)節(jié)區(qū)域氣候、涵養(yǎng)水源、保持水土、生物多樣性保護(hù)等方面具有十分重要的作用[11]。20世紀(jì)50—80年代,該區(qū)域由于大規(guī)模森林砍伐,其生態(tài)屏障功能逐漸減弱[12]。自1998年停采封育以來,政府大力實(shí)施退耕還林工程和天然林保護(hù)工程,該地區(qū)森林植被有所恢復(fù)。如今,區(qū)域森林植被主要包括天然針葉林、云杉人工林和樺木次生林。近些年,圍繞川西亞高山森林對(duì)氣候變化響應(yīng)開展大量工作,先前的工作主要集中在植被生理、凋落物分解和土壤碳循環(huán)方面,而對(duì)土壤氮礦化方面的研究仍不充分[13- 14]。鑒于此,本研究選擇川西亞高山3個(gè)典型森林群落(天然針葉林、云杉人工林和樺木次生林),利用室內(nèi)培養(yǎng)法,比較分析3個(gè)森林群落土壤有機(jī)層和礦質(zhì)土壤層無機(jī)氮在兩個(gè)溫度條件下(10 ℃和20 ℃)的動(dòng)態(tài)特征。本研究旨在為氣候變化背景下川西亞高山森林土壤氮養(yǎng)分管理提供科學(xué)依據(jù)。
1.1 研究區(qū)概況
研究區(qū)域位于四川省阿壩藏羌自治州理縣畢棚溝自然保護(hù)區(qū)。地處青藏高原-四川盆地過渡地帶的四姑娘山北麓。102°53′—102°57′ E,31°14′—31°19′ N。海拔2458—4618 m,屬丹巴-松潘半濕潤(rùn)氣候,區(qū)域內(nèi)年均氣溫2—4 ℃,最高氣溫(7月)23.7 ℃,最低氣溫(8月)-18.1 ℃,年降水量700—1000 mm,年蒸發(fā)量1000—1900 mm,降雨主要集中于生長(zhǎng)季節(jié)。研究區(qū)域內(nèi)土壤類型為有機(jī)層較厚的雛形土,主要森林類型包括:(1)天然針葉林:年齡約150 a,蓋度0.9,主要物種有岷江冷杉(Abiesfaxoniana)、四川紅杉(Larixmastersiana)、扁刺薔薇(Rosasweginzowii)、箭竹(Fargesiaspathacea)、高山冷蕨(CystopterisMontana)和苔草(Carexspp)等;(2)云杉人工林:年齡約50 a,蓋度0.8,主要物種有粗枝云杉(Piceaasperata)、三顆針(Berberisdiaphana)、紅毛花楸(Sorbusrufopilosa)和青茅(Deyeuxiascabrescens)等;(3)樺木次生林:年齡約60 a,蓋度0.9,主要物種有紅樺(Betulaalbo-sinensis)、箭竹(Fargesiaspathacea)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、蟹甲草(Parasenecioforrestii)和唐松草(Thalictrumspp)等。從當(dāng)?shù)亓謽I(yè)局了解,近些年3種森林均無人工管理措施。
1.2 土樣采集及實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)
2015年8月在研究區(qū)域內(nèi)選取坡度、坡向等立地條件相似的3個(gè)森林群落(天然針葉林、云杉人工林和樺木次生林),在每個(gè)森林群落內(nèi)設(shè)置3個(gè)20 m×20 m樣地,構(gòu)成3個(gè)重復(fù)。每塊樣地按對(duì)角線法選取3個(gè)采樣點(diǎn),并用直徑5 cm土鉆按土壤有機(jī)層和礦質(zhì)土壤層分層采樣。隨后去除樣品中碎石及植物根系,并將相同層次的土壤混合均勻后過2 mm土篩,裝入封口袋中,低溫帶回實(shí)驗(yàn)室做相關(guān)分析。將每個(gè)樣品稱取50 g鮮土于150 mL聚乙烯塑料瓶中,調(diào)節(jié)土壤含水量為60%(質(zhì)量含水量),并用透氣不透水的保鮮膜進(jìn)行封口,分別置于10 ℃和20 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)28d,每隔d天對(duì)土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量進(jìn)行測(cè)定并計(jì)算其礦化速率。另取一部分樣品用于土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、硝態(tài)氮、銨態(tài)氮及pH的測(cè)定。培養(yǎng)樣品共144個(gè)(3種森林群落×2個(gè)土壤層次×4個(gè)培養(yǎng)周期×2個(gè)不同溫度×3次重復(fù))。各森林群落土壤基本理化性質(zhì)如表1所示。
表1 不同森林群落土壤基本理化性質(zhì)
表中數(shù)據(jù):平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤;不同大寫字母表示相同土壤層次不同森林群落間差異顯著(P<0.05);*表示相同森林群落不同土壤層次之間差異顯著
1.3 測(cè)定方法
土壤含水率采用烘干法(105 ℃,24 h)測(cè)定,土壤pH值采用電位法測(cè)定(蒸餾水,水土比1∶2.5),土壤有機(jī)碳測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化法測(cè)定,全氮測(cè)定采用凱氏定氮法測(cè)定,全磷采用鉬銻抗比色法測(cè)定,土壤銨態(tài)氮含量采用氯化鉀浸提-靛酚藍(lán)比色法測(cè)定,土壤硝態(tài)氮含量采用二磺酸比色法測(cè)定。
1.4 數(shù)據(jù)處理
Δt=ti+1-ti
Amin=Aamm+Anit
Ramm=Aamm/Δt
Rnit=Anit/Δt
Rmin=Amin/Δt
式中,Rmin、Rnit和Rmin分別表示凈氨化速率、凈硝化速率和凈氮礦化速率。
1.5 數(shù)據(jù)分析
采用三因素方差分析模型(Three-way ANOVA)檢驗(yàn)森林群落、土壤層次和培養(yǎng)溫度及其交互作用對(duì)無機(jī)氮積累量和土壤凈氮礦化速率的影響;采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)不同培養(yǎng)時(shí)間顯著性差異;采用Student′st-test檢驗(yàn)相同培養(yǎng)時(shí)期不同培養(yǎng)溫度之間差異。所有統(tǒng)計(jì)分析界定α=0.05,所有分析均用SPSS 20.0完成,制圖使用Origin 8.5軟件。
2.1 土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮積累量
培養(yǎng)溫度對(duì)川西亞高山3個(gè)森林群落土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量有顯著影響,而溫度效應(yīng)與土壤層次及氮形態(tài)有關(guān)(圖1,表2)。土壤有機(jī)層對(duì)于溫度變化的響應(yīng)遠(yuǎn)大于礦質(zhì)土壤層,3個(gè)森林群落土壤有機(jī)層銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量大多表現(xiàn)為20 ℃培養(yǎng)條件下顯著高于10 ℃ (圖1)。相反,溫度變化通常對(duì)3個(gè)森林群落礦質(zhì)土壤層銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量沒有顯著影響。此外,硝態(tài)氮對(duì)于溫度變化的響應(yīng)大于銨態(tài)氮(圖1,表2)。培養(yǎng)結(jié)束,20 ℃培養(yǎng)條件下天然針葉林、樺木次生林和云杉人工林硝態(tài)氮含量比10 ℃分別高104.32%、52.11%和25.57% (圖1);而20 ℃培養(yǎng)條件下銨態(tài)氮含量?jī)H比10 ℃高10.18%—44.82% (圖1,表2)。
圖1 溫度對(duì)川西亞高山3種森林群落土壤無機(jī)氮濃度積累影響Fig.1 Effects of temperature on accumulation of inorganic nitrogen of three subalpine forest soils of western Sichuan不同大寫字母表示相同培養(yǎng)溫度不同培養(yǎng)時(shí)間之間差異顯著 (P<0.05);*表示相同培養(yǎng)時(shí)期不同培養(yǎng)溫度之間差異顯著;*P<0.05;**P<0.01
2.2 土壤凈氨化速率、凈硝化速率及凈氮礦化速率
培養(yǎng)溫度對(duì)川西亞高山3種森林群落土壤氮礦化速率有顯著影響,而溫度效應(yīng)與土壤層次及氮形態(tài)有關(guān)(圖2,表2)。3種森林群落土壤氮礦化速率對(duì)溫度變化的響應(yīng)主要體現(xiàn)在土壤有機(jī)層(圖2)。土壤有機(jī)層凈氨化速率、凈硝化速率和凈氮礦化速率大多表現(xiàn)為20 ℃條件下顯著高于10 ℃(P<0.05,圖2)。相反,溫度對(duì)礦質(zhì)土壤層氮礦化速率影響大多不顯著(圖2)。統(tǒng)計(jì)分析表明,培養(yǎng)溫度和土壤層次對(duì)土壤凈硝化和凈氮礦化速率有顯著影響(P<0.05,表2)。此外,天然針葉林土壤凈氨化速率、凈硝化速率和凈氮礦化速率均高于樺木次生林和云杉人工林(圖2)。凈硝化速率對(duì)溫度變化的響應(yīng)大于凈氨化速率,培養(yǎng)過程中,3個(gè)森林群落土壤凈硝化速率在20 ℃下比10 ℃高79.03%—128.89%,而凈氨化速率僅高37.81%—63.33%(圖2)。
圖2 溫度的對(duì)川西亞高山3種森林群落土壤凈氨化速率、凈硝化速率和凈氮礦化速率影響Fig.2 Effects of temperature on Net ammonification, nitrification and mineralization rates in three subalpine forest soils of western Sichuan *表示相同土壤層次不同培養(yǎng)溫度之間差異顯著;*P<0.05; **P<0.01
Table 2 Summary results of repeated measure ANOVA showing response of measured variables to forest type, soil layer and incubated temperature
變異來源SourceofvariationrateNO-3-NNH4+-N凈氨化速率Netammonificationrate凈硝化速率Netnitrificationrate凈氮礦化速率NetmineralizationrateFT<0.001<0.001<0.0010.006<0.001SL<0.001<0.001<0.001<0.001<0.001IT0.0020.3380.018<0.001<0.001FT×SL<0.001<0.001<0.0010.001<0.001FT×IT0.3730.7890.7960.2630.238SL×IT0.0210.4980.1930.0120.005FL×SL×IT0.2240.8510.7960.1650.167
FT:森林類型 Forest Type;SL:土壤層次 Soil Layer ;IT:培養(yǎng)溫度 Incubation Temperature
森林群落轉(zhuǎn)變對(duì)生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)樹種結(jié)構(gòu)、系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)循環(huán)及林地肥力等具有持久性的影響[7]。比較研究相同氣候區(qū)域不同森林群落土壤氮礦化特征對(duì)溫度變化響應(yīng),可以了解歷史的森林管理措施對(duì)森林土壤生態(tài)系統(tǒng)的影響及其不同森林群落土壤生態(tài)系統(tǒng)對(duì)氣候變化的響應(yīng)機(jī)制。先前研究發(fā)現(xiàn),森林轉(zhuǎn)變對(duì)土壤物理化學(xué)性質(zhì)產(chǎn)生顯著影響,并可能影響土壤氮礦化速率[15]。例如,亞熱帶常綠闊葉林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄玖趾椭窳?土壤凈氮礦化速率顯著下降[16]。東北次生硬闊林土壤氮礦化速率顯著高于落葉松人工林[17]。在本研究中,3種森林群落在相同室內(nèi)條件下培養(yǎng)4周,天然針葉林土壤有機(jī)層氮積累量及礦化速率顯著高于樺木次生林和云杉人工林。這和前人的部分研究結(jié)果一致[18],即川西亞高山天然針葉林表層土壤無機(jī)氮積累量及凈氮礦化速率顯著高于云杉人工林。統(tǒng)計(jì)分析表明,森林群落對(duì)土壤氮礦化影響主要表現(xiàn)在土壤有機(jī)層,而對(duì)礦質(zhì)土壤層氮礦化影響不顯著。相同氣候區(qū)域,森林轉(zhuǎn)化最直接影響就是森林植被組成和結(jié)構(gòu)差異。優(yōu)勢(shì)物種的不同導(dǎo)致凋落物積累和分解差異,進(jìn)而造成土壤碳氮庫、微生物等組分質(zhì)量和數(shù)量的差異[19]。森林類型變化對(duì)土壤底物影響主要也表現(xiàn)在土壤有機(jī)層,本研究同時(shí)發(fā)現(xiàn),土壤有機(jī)層碳氮含量在不同森林土壤有機(jī)層之間通常差異顯著,而礦質(zhì)土壤層通常差異并不明顯。另外,先前研究發(fā)現(xiàn),森林轉(zhuǎn)化通常會(huì)導(dǎo)致土壤凈氨化速率和凈硝化速率對(duì)溫度變化的敏感性下降[18]。但是,本研究發(fā)現(xiàn),森林類型和培養(yǎng)溫度對(duì)土壤無機(jī)氮積累及土壤氮礦化速率都有顯著影響,但兩者交互作用都未達(dá)到顯著水平。這主要可能是由于取樣原則不同,前人研究主要按照土壤深度來采集土壤,而本研究按照發(fā)生層次采集。
森林土壤有機(jī)層主要是由土壤表面未分解或半分解的有機(jī)殘余物質(zhì)所構(gòu)成,因其生化特性控制著植被-土壤系統(tǒng)的元素轉(zhuǎn)化和能量循環(huán),因而被認(rèn)為是土壤和植被之間進(jìn)行物質(zhì)交換和能量循環(huán)最為重要的界面之一[20]。方差分析表明,土壤層次對(duì)土壤氮礦化具有顯著影響,即溫度對(duì)土壤氮礦化的影響因土壤層次而不同,且主要體現(xiàn)在土壤有機(jī)層。研究結(jié)果表明,天然針葉林、云杉人工林和樺木次生林土壤有機(jī)層氮礦化對(duì)溫度變化的響應(yīng)均顯著高于礦質(zhì)土壤層,這與Cassman等[21],關(guān)于土壤層次對(duì)氮礦化影響的研究結(jié)果一致。這主要?dú)w因于以下4個(gè)方面:1)森林土壤有機(jī)質(zhì)作為微生物生命活動(dòng)的能量來源,其質(zhì)量與土壤氮礦化速率對(duì)溫度的敏感性保持正相關(guān)[18],森林凋落物作為土壤有機(jī)質(zhì)的主要輸入來源,積累及分解作用主要發(fā)生在土壤有機(jī)層[22],其釋放的有機(jī)質(zhì)作為微生物生命活動(dòng)能量的主要來源,對(duì)微生物的活性具有促進(jìn)作用。相反,在礦質(zhì)土壤層中,因維持生命活動(dòng)能量物質(zhì)的不足,土壤微生物的生理功能偏低,從而對(duì)外界溫度變化顯得遲鈍[23]。2)溫度對(duì)土壤氮礦化速率的影響主要是通過改變土壤微生物的生理特性而進(jìn)行[24]。土壤微生物的分解作用是森林土壤氮礦化的主要途徑,同時(shí)微生物的種類及數(shù)量對(duì)于整個(gè)土壤內(nèi)部的氮素循環(huán)具有重要影響[24]。先前研究發(fā)現(xiàn),土壤有機(jī)層微生物的數(shù)量及種類均遠(yuǎn)高于礦質(zhì)土壤層[25]。3)通常來說土壤氮礦化速率與土壤C∶N呈負(fù)相關(guān),C∶N較低的土壤氮礦化速率對(duì)于溫度變化的響應(yīng)更為強(qiáng)烈[26],本研究中,土壤有機(jī)層C∶N明顯低于礦質(zhì)土壤層,進(jìn)一步佐證了先前的研究結(jié)論。4)土壤有機(jī)層具有良好的透水、通氣條件對(duì)土壤微生物的活性具有促進(jìn)作用,同樣有利于提高土壤氮礦化對(duì)溫度的敏感性[27]。
有機(jī)氮在土壤微生物的作用下會(huì)逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榭晒┲参镏苯游绽玫臒o機(jī)氮(銨態(tài)氮和硝態(tài)氮)[28],其動(dòng)態(tài)特征和礦化速率對(duì)于了解森林生態(tài)系統(tǒng)NPP、營(yíng)養(yǎng)和氮素的循環(huán)具有重要的意義[29]。孟盈等[30]在對(duì)西雙版納不同熱帶森林下土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮?jiǎng)討B(tài)研究中發(fā)現(xiàn),熱帶雨林土壤pH大于人工橡膠林,而其銨態(tài)氮在有效氮中所占的比例卻與此相反。本研究發(fā)現(xiàn),3種森林群落土壤pH大小依次為天然針葉林<云杉人工林<樺木次生林,而各森林群落中硝化細(xì)菌的活性與土壤pH呈負(fù)相關(guān)。這與先前研究:pH對(duì)硝化細(xì)菌的活性具有抑制作用的結(jié)論保持一致[5]。同樣,硝化細(xì)菌也被認(rèn)為是川西亞高山地區(qū)土壤微生物的主體[18]。生態(tài)系統(tǒng)中,C∶N被認(rèn)作是控制微生物活性的重要影響因子。研究表明,森林土壤有機(jī)質(zhì)礦化的過程中總是伴隨著反硝化作用的進(jìn)行,且C∶N與土壤反硝化作用具有明顯的正相關(guān)關(guān)系[31]。本研究中,天然針葉林土壤C∶N小于云杉人工林和樺木次生林,其群落內(nèi)部的硝化作用相對(duì)更強(qiáng),進(jìn)一步佐證了先前的研究結(jié)論。本研究發(fā)現(xiàn),天然針葉林、云杉人工林及樺木次生林凈硝化速率較凈氨化速率對(duì)于溫度變化的響應(yīng)更為強(qiáng)烈。這是因?yàn)?不同微生物對(duì)溫度變化的響應(yīng)不同,在3個(gè)森林群落內(nèi),因硝化細(xì)菌和氨化細(xì)菌數(shù)量及種類之間的差異,其土壤氮的凈硝化速率和凈氨化速率對(duì)于溫度變化的響應(yīng)均出現(xiàn)了分異。此外,在土壤氮礦化過程中,部分銨態(tài)氮會(huì)通過硝化細(xì)菌的作用轉(zhuǎn)化為硝態(tài)氮,進(jìn)而對(duì)銨態(tài)氮的積累產(chǎn)生抑制作用,反之,銨態(tài)氮的積累又對(duì)硝化速率的提升具有促進(jìn)作用[32]。同時(shí),銨態(tài)氮化學(xué)性質(zhì)不穩(wěn)定,在升溫條件下,部分銨態(tài)氮會(huì)轉(zhuǎn)變?yōu)榘睔馍⑹27,33],同樣可能不利于銨態(tài)氮積累。
[1] Solomon S. IPCC (2007): Climate change the physical science basis. Broadway, Boulder: American Geophysical Union, 2007: 123- 124.
[2] Asner G P, Townsend A R, Riley W J, Matson P A, Neff J C, Cleveland C C. Physical and biogeochemical controls over terrestrial ecosystem responses to nitrogen deposition. Biogeochemistry, 2001, 54(1): 1- 39.
[3] Chiang J M, Iverson L R, Prasad A, Brown K J. Effects of climate change and shifts in forest composition on forest net primary production. Journal of Integrative Plant Biology, 2008, 50(11): 1426- 1439.
[4] Ineson P, Benham D G, Poskitt J, Harrison A F, Taylor K, Woods C. Effects of climate change on nitrogen dynamics in upland soils. 2. A soil warming study. Global Change Biology, 1998, 4(2): 153- 161.
[5] Keeney D R. Prediction of soil nitrogen availability in forest ecosystems: A literature review. Forest Science, 1980, 26(1): 159- 171.
[6] 歐陽學(xué)軍, 周國(guó)逸, 魏識(shí)廣, 黃忠良, 李炯, 張德強(qiáng). 南亞熱帶森林植被恢復(fù)演替序列的土壤有機(jī)碳氮礦化. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 18(8): 1688- 1694.
[7] Templer P H, Groffman P M, Flecker A S, Power A G. Land use change and soil nutrient transformations in the los haitises region of the Dominican Republic. Soil Biology and Biochemistry, 2005, 37(2): 215- 225.
[8] Chapin III F S, Matson P A, Mooney H A, Chapin M C. Principles of terrestrial ecosystem ecology. New York: Springer, 2002: 369- 397.
[9] Yang W Q, Wang K Y, Kellom?li S, Gong HD. Litter dynamics of three subalpine forests in western Sichuan. Pedosphere, 2005, 15(5): 653- 659.
[10] 張遠(yuǎn)東, 劉世榮, 馬姜明, 史作民, 劉興良. 川西亞高山樺木林的林地水文效應(yīng). 生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 25(11): 2939- 2946.
[11] 楊萬勤, 王開運(yùn), Kellomaki S. 生物多樣性與針葉林生態(tài)系統(tǒng)過程的關(guān)系. 世界科技研究與發(fā)展, 2003, 25(5): 47- 55.
[12] 龐學(xué)勇, 劉世全, 劉慶, 吳彥, 林波, 何海, 張宗錦. 川西亞高山針葉林植物群落演替對(duì)土壤性質(zhì)的影響. 水土保持學(xué)報(bào), 2003, 17(4): 42- 45.
[13] 劉金玲, 吳福忠, 楊萬勤, 石培禮, 王奧, 楊玉蓮, 武志超. 季節(jié)性凍融期間川西亞高山/高山森林土壤凈氮礦化特征. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 23(3): 610- 616
[14] 徐振鋒, 唐正, 萬川, 熊沛, 曹剛, 劉慶. 模擬增溫對(duì)川西亞高山兩類針葉林土壤酶活性的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 21(11): 2727- 2733.
[15] 陳書信, 王國(guó)兵, 阮宏華, 岳臻, 徐長(zhǎng)柏, 徐亞明. 蘇北沿海不同土地利用方式冬季土壤氮礦化速率比較. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2014, 38(1): 41- 46.
[16] Yan E R, Wang X H, Huang J J, Li G Y, Zhou W. Decline of soil nitrogen mineralization and nitrification during forest conversion of evergreen broad-leaved forest to plantations in the subtropical area of eastern China. Biogeochemistry, 2008, 89(2): 239- 251.
[17] 傅民杰, 王傳寬, 王穎, 劉實(shí). 四種溫帶森林土壤氮礦化與硝化時(shí)空格局. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 29(7): 3747- 3758.
[18] Xu Z F, Liu Q, Yin H J. Effects of temperature on soil net nitrogen mineralisation in two contrasting forests on the eastern Tibetan Plateau, China. Soil Research, 2014, 52(6): 562- 567.
[19] Van DerKrift T A, Berendse F. The effect of plant species on soil nitrogen mineralization. Journal of Ecology, 2001, 89(4): 555- 561.
[20] 楊萬勤, 王開運(yùn). 森林土壤酶的研究進(jìn)展. 林業(yè)科學(xué), 2004, 40(2): 152- 159.
[21] Cassman K G, Munns D N. Nitrogen mineralization as affected by soil moisture, temperature, and depth. Soil Science Society of America Journal, 1980, 44(6): 1233- 1237.
[22] 林波, 劉慶, 吳彥, 龐學(xué)勇, 何海. 川西亞高山針葉林凋落物對(duì)土壤理化性質(zhì)的影響. 應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào), 2003, 9(4): 346- 351.
[23] 范分良, 黃平容, 唐勇軍, 李兆君, 梁永超.微生物群落對(duì)土壤微生物呼吸速率及其溫度敏感性的影響. 環(huán)境科學(xué), 2012, 33(3): 932- 937.
[24] Cheng W G, Chander K, Inubushi K. Effect of elevated CO2and temperature on microbial biomass nitrogen and nitrogen mineralization in submerged soil microcosms. Soil Microorganisms, 2000, 54(1): 51- 59.
[25] 馮書珍, 蘇以榮, 張偉, 陳香碧, 何尋陽. 坡位與土層對(duì)喀斯特原生林土壤微生物生物量與豐度的影響. 環(huán)境科學(xué), 2015, 36(10): 3832- 3838.
[26] Booth MS, Stark JM, Rastetter E. Controls on nitrogen cycling in terrestrial ecosystems: a synthetic analysis of literature data. Ecological Monographs, 2005, 75(2): 139- 157.
[27] Aulakh M S, Doran J W, Walters D T, Power J F. Legume residue and soil water effects on denitrification in soils of different textures. Soil Biology and Biochemistry, 1991, 23(12): 1161- 1167.
[28] 周才平, 歐陽華. 溫度和濕度對(duì)長(zhǎng)白山兩種林型下土壤氮礦化的影響. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 12(4): 505- 508.
[29] 葉優(yōu)良, 張福鎖, 李生秀. 土壤供氮能力指標(biāo)研究. 土壤通報(bào), 2001, 32(6): 273- 277.
[30] 孟盈, 薛敬意, 沙麗清, 唐建維. 西雙版納不同熱帶森林下土壤銨態(tài)氮和硝態(tài)氮?jiǎng)討B(tài)研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2001, 25(1): 99- 104.
[31] Nadelhoffer K J, Melillo J M. Fine roots, net primary production and soil nitrogen availability: A new hypothesis. Ecology, 1985, 66(4): 1377- 1390.
[32] Vervaet H, Massart B, Boeckx P, Van Cleemput O, Hofman G. Use of principal component analysis to assess factors controlling net N mineralization in deciduous and coniferous forest soils. Biology and Fertility of Soils, 2002, 36(2): 93- 101.
[33] Rice C W, Tiedje J M, Sierzega P E, Jacobs L W. Stimulated denitrification in the microenvironment of a biodegradable organic waste injected into soil. Soil science society of America Journal, 1988, 52(1): 102- 108.
Effects of temperature on soil nitrogen mineralization in three subalpine forests of western Sichuan, China
LI Zhijie1, 2, YANG Wanqin1, 2, YUE Kai1, HE Ruoyang1, YANG Kaijun1, ZHUANG Liyan1, TAN Bo1, 2, XU Zhenfeng1, 2,*
1KeyLaboratoryofEcologicalForestryEngineering,InstituteofEcology&Forestry,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China2Long-termResearchStationofAlpineForestEcosystemsandCollaborativeInnovationCenterofEcologicalSecurityintheUpperReachesofYangtzeRiver,SichuanAgriculturalUniversity,Chengdu611130,China
Temperature is a key factor that regulates almost all biochemical processes of terrestrial ecosystems, such as soil respiration, soil net N mineralization and soil enzyme activity. Warmer air temperatures would likely result in warmer soil temperatures which could, in turn, largely affect the biogeochemical processes of soils in these ecosystems. Soil nitrogen mineralization plays a key role in plants growth, net primary production (NPP), soil nitrogen availability and its responses to climatic warming are very important in estimating and predicting forest ecosystems carbon budgets and nutrients biogeochemical cycling in terrestrial ecosystems. In comparison with soil nitrogen dynamics from different forest ecosystems in one climatic region, the effects of forest management were clearly evident on the soil fertility and belowground ecosystems functions and structures. The subalpine and alpine forest ecosystems in the eastern Tibetan Plateau located at the transitive zone from Qinghai-Tibet Plateau to Sichuan basin could be very sensitive to global climate change with important consequences for the global C and N balance. The magnitude of warming on the Tibetan Plateau is projected to be large relative to many other regions and the soils on the Tibetan Plateau contain large amounts of soil organic matter. Thus, soil nutrient turnover processes of alpine forest soils in this region could be more pronounced than in other ecosystems under future warmer conditions. Last century, natural coniferous forests in southwestern China were deforested and reforested with dragon spruce plantation and birch secondary forest. Forest conversation may induce great changes in soil biochemical properties, and further affect the responses of forest soils to projected global warming. To gain in-depth knowledge on the effect of experimental warming on soil nitrogen transformation processes, a laboratory incubation experiment was conducted in organic and mineral soil layers of three contrasting subalpine forest ecosystems (natural coniferous forest, dragon spruce plantation and birch secondary forest) under two temperature treatments (20 ℃ and 10 ℃) for 4 weeks. Soil nitrate were 104.32%, 52.11% and 25.57% higher at 20 ℃ than 10 ℃, respectively, in the natural coniferous forest, dragon spruce plantation and birch secondary forest. However, ammonium content only increased by 10.18%, 24.06% and 44.82%, respectively, in the natural coniferous forest, dragon spruce plantation and birch secondary forest. The net soil ammonification, nitrification and nitrogen mineralization rates were significantly higher at 20 ℃ than 10 ℃ in the organic soil layer. Conversely, the effects of temperature on nitrogen transformation rates in the mineral layer were not significant different. Additionally, the soil nitrogen transformation rates in the natural forest were higher compared to the dragon spruce plantation and secondary birch forest and the temperature effect on nitrification rate was higher relative to the ammonification rate. During the incubation period, the soil nitrification rate was 79.03%—128.89% higher at 20 ℃ than 10 ℃, whereas the temperature only increased the ammonification rate by 37.81%—63.33%. The results of this study suggest that warming has a considerable impact on nitrogen mineralization in the subalpine forests of western Sichuan; in addition, warming effect is dependent on forest type, soil layer and nitrogen species. Soil mineralization is more sensitive to warming in organic than mineral layer.
temperature; subalpine forest; western Sichuan; ammonium; nitrate; soil layer
國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31570601,31570445,31500509);中國(guó)博士后科學(xué)基金(2013M540714,2014T70880)資助
2016- 03- 12;
2017- 02- 21
10.5846/stxb201603120441
*通訊作者Corresponding author.E-mail: sicauxzf@163.com
李志杰, 楊萬勤, 岳楷, 賀若陽, 楊開軍, 莊麗燕, 譚波, 徐振鋒.溫度對(duì)川西亞高山3種森林土壤氮礦化的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(12):4045- 4052.
Li Z J, Yang W Q, Yue K, He R Y, Yang K J, Zhuang L Y, Tan B, Xu Z F.Effects of temperature on soil nitrogen mineralization in three subalpine forests of western Sichuan, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(12):4045- 4052.