山地景觀生態(tài)學(xué)研究進展

王根緒,劉國華,沈澤昊,王文志

1 中國科學(xué)院成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所,成都 610041 2 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心,北京 100085 3 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院,北京 100871

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山地景觀生態(tài)學(xué)研究進展

王根緒1,*,劉國華2,沈澤昊3,王文志1

1 中國科學(xué)院成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所,成都 610041 2 中國科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心,北京 100085 3 北京大學(xué)城市與環(huán)境學(xué)院,北京 100871

山地環(huán)境對全球變化的高度敏感性及其在陸地淡水資源與生物資源方面的巨大影響,推動山地景觀生態(tài)學(xué)迅猛發(fā)展。在系統(tǒng)分析2000年以來山地景觀生態(tài)學(xué)文獻計量基礎(chǔ)上,針對山地景觀生態(tài)學(xué)主要學(xué)科方向與科學(xué)問題,以山地垂直帶譜結(jié)構(gòu)分布模式與形成機制,山地景觀生態(tài)功能的分布格局與驅(qū)動因素,山地景觀生態(tài)結(jié)構(gòu)與格局對全球變化的響應(yīng)等三大領(lǐng)域為重點,綜述了自2000年以來的主要研究進展和取得的新認(rèn)識,歸納了每個領(lǐng)域現(xiàn)階段存在的主要前沿問題。圍繞上述山地景觀生態(tài)學(xué)重點領(lǐng)域,提出了山地景觀生態(tài)學(xué)未來重點發(fā)展的6個研究方向：全球山地環(huán)境變化綜合觀測網(wǎng)絡(luò)與方法、山地多維景觀生態(tài)格局與時空變化規(guī)律及其驅(qū)動機制、整合景觀生態(tài)學(xué)方法的林線動態(tài)與機制研究、山地生物生產(chǎn)力和物種多樣性變化與模擬、景觀生態(tài)水碳耦合循環(huán)變化與影響、山地垂直帶譜結(jié)構(gòu)理論與模式等,為進一步推動山地景觀生態(tài)學(xué)發(fā)展、準(zhǔn)確理解山地環(huán)境對全球變化的響應(yīng)規(guī)律及其影響提供理論參考。

山地景觀生態(tài)格局；山地景觀生態(tài)功能；山地景觀生態(tài)結(jié)構(gòu)變化；研究進展

全球范圍內(nèi),山地占地球陸地面積24%,但提供了陸地70%以上的淡水資源(在干旱和半干旱區(qū)甚至高達90%以上)和絕大部分能源、礦產(chǎn)資源與生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能,在人類社會生存與發(fā)展中具有重要作用[1]。山地因其具有較大的絕對高度和相對高差,不僅反映和濃縮了水平自然帶的自然地理和生態(tài)學(xué)特征,而且其高度異質(zhì)化的生境、相對較低的人類干擾強度,成為大量陸地生物物種的棲息地、避難所和新興植物區(qū)系分化繁衍的搖籃,是地球上生物多樣性最為豐富的陸地單元和全球生物多樣性保護的重點區(qū)域[2-3]。山地對氣候變化的敏感性僅次于極地,其中高山帶對氣候變化的響應(yīng)幾乎與北極地區(qū)相當(dāng),表現(xiàn)在同緯度山地增溫幅度大于平原區(qū),且隨海拔升高,增溫幅度增大[3- 4]。受氣候變化的影響,全球山地環(huán)境變化的生態(tài)效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)、資源效應(yīng)和經(jīng)濟社會發(fā)展效應(yīng)不斷增強,山地環(huán)境的未來變化勢必對區(qū)域乃至全球生態(tài)與環(huán)境安全和水資源持續(xù)利用產(chǎn)生廣泛和深刻的影響。因此,自2000年,由三大環(huán)境計劃IGBP、IHDP和GTOS聯(lián)合發(fā)起“全球變化與山區(qū)”計劃以來,山地環(huán)境變化及其影響研究受到日趨廣泛的重視,已成為國際地球系統(tǒng)科學(xué)及全球變化研究中最活躍的領(lǐng)域之一。景觀生態(tài)學(xué)作為生態(tài)學(xué)和地理學(xué)的交叉學(xué)科,自誕生之時,山地生態(tài)學(xué)問題就成為其關(guān)注的核心領(lǐng)域之一。

伴隨全球變化研究的不斷深入,山地景觀生態(tài)學(xué)發(fā)表的相關(guān)文獻也大幅增多。以Web of Science檢索結(jié)果為例,2000—2015年間發(fā)文數(shù)量超過28800篇,其中山地景觀生態(tài)學(xué)發(fā)表的文獻數(shù)量為3150篇。如圖1a所示,美國和中國是全球山地生態(tài)學(xué)研究的兩大核心國家,文獻數(shù)量占總數(shù)的63%以上,是名副其實的山地生態(tài)學(xué)研究大國。在山地景觀生態(tài)學(xué)研究方面,美國一枝獨秀,獨占文獻數(shù)量的一半；其次是中國,占文獻總數(shù)的12%左右。然后依次是德國、加拿大、西班牙、意大利以及瑞士等國家,山地在這些國家的環(huán)境與發(fā)展中扮演十分重要的角色。從圖1b來看,自2000年以來,山地生態(tài)學(xué)研究熱度持續(xù)走高,發(fā)文數(shù)量直線增長,平均年增長率達到將近30%。景觀生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的發(fā)展態(tài)勢與之相近,所不同的是15a的發(fā)展過程呈現(xiàn)三階段式,在2005—2009年間出現(xiàn)較大波動,2009年以前,年均增長率為21%,自2009年以來,山地景觀生態(tài)學(xué)領(lǐng)域的研究文獻的年發(fā)表量持續(xù)增長,年均遞增率為15%左右。

圖1 山地生態(tài)學(xué)和山地景觀生態(tài)學(xué)研究現(xiàn)狀與發(fā)展態(tài)勢的文獻計量比較Fig.1 References of mountain ecology and mountain landscape ecology from web of science

山地生態(tài)學(xué)和山地景觀生態(tài)學(xué)文獻計量特征具有較大相似性,但二者關(guān)注的重點學(xué)科領(lǐng)域存在一定差異。在山地景觀生態(tài)學(xué)中,研究主題突出環(huán)境生態(tài)學(xué)、生物多樣性保護、森林學(xué)、植物學(xué)和動物學(xué)是位列前5位的主要研究領(lǐng)域,而在山地生態(tài)學(xué)位列前5的主要學(xué)科領(lǐng)域是研究主題涉及環(huán)境生態(tài)學(xué)、氣象與大氣科學(xué)(比如氣候變化影響與反饋、氣候變化驅(qū)動等)、生物多樣性保護、森林學(xué)、植物學(xué)和地學(xué)(如地形地貌以及巖土因素作用、水循環(huán)、地球化學(xué)循環(huán)與驅(qū)動等)等。在山地生態(tài)學(xué)中,山地環(huán)境中至關(guān)重要的水循環(huán)和生物地球化學(xué)循環(huán)方向的發(fā)文數(shù)量分別占15.5%和13.4%,相比在山地景觀生態(tài)學(xué)中,僅分別占5%和不足2%。這種差異充分體現(xiàn)了全球變化生態(tài)學(xué)迅猛發(fā)展下的山地生態(tài)學(xué)突出關(guān)注了山區(qū)獨具特色的生物圈、巖石圈和大氣圈等圈層間的密切作用及其反饋效應(yīng),山地景觀生態(tài)學(xué)則更多地延續(xù)了其對于生態(tài)格局與過程研究的核心主題。梳理山地景觀生態(tài)學(xué)主要學(xué)科研究方向,2000年以來,文獻分布主要集中于以下幾方面：山地垂直帯譜分布模式與形成機制,山地垂直帯譜生物生產(chǎn)力、生物多樣性分布格局與變化,山地水循環(huán)與碳循環(huán)變化與影響以及林線動態(tài)與機制等。為此,本文針對以上主要科學(xué)問題,總結(jié)現(xiàn)階段重要的研究進展,提出未來發(fā)展的主要研究方向和挑戰(zhàn)性前沿科學(xué)問題,旨在推動我國景觀生態(tài)學(xué)在山地區(qū)域的理論探索與實踐應(yīng)用方面的發(fā)展。

1 山地垂直帯譜的分布模式與形成機制

隨海拔增高,山地氣候、植被、土壤及整個自然地理綜合體都發(fā)生明顯垂直分異,自下而上形成多種有相互聯(lián)系的氣候帶、植被帶以及土壤帶,特別是具有一定排列順序和 結(jié)構(gòu)的、以植被為主要標(biāo)志的垂直自然帶,這就是山地特有的垂直生態(tài)景觀結(jié)構(gòu)。長期以來,山地景觀垂直分異規(guī)律、植被帯譜界線分布模式及其控制因子與形成機理等一直是吸引眾多科學(xué)家探索的熱點問題[5- 8]。近年來,山地景觀垂直分異規(guī)律及其變化在生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)、植被恢復(fù)和重建等方面的影響與作用也逐漸成為廣泛關(guān)注的山地生態(tài)學(xué)問題[9- 11]。

20世紀(jì)60年代以來,我國學(xué)者開始注重研究垂直帶與水平帶的關(guān)系,概括出中國濕潤森林地區(qū)和干旱草原荒漠地區(qū)2種垂直帶區(qū)域變化模式[12],并對垂直帶空間分布規(guī)律、模式和結(jié)構(gòu)進行了探討[13],開展了“山地氣候垂直帶”和“山地植被垂直帯”等不同概念及其相互關(guān)系的研究[14]。鄭度進行了垂直帶空間規(guī)律的圖形組合與歸納,對區(qū)域垂直帶的分布及空間關(guān)系有了更直觀的認(rèn)識[15]。從20世紀(jì)80年代開始,基于區(qū)域列舉的進一步發(fā)展,開展了大量有關(guān)山地垂直帶的結(jié)構(gòu)分類研究,主要嘗試從帶譜的功能、結(jié)構(gòu)方面進行劃分和歸納,包括歐亞大陸溫帶山地垂直帶的結(jié)構(gòu)分類[13]以及中國山地垂直帶的2個體系、7個結(jié)構(gòu)類型組、18個結(jié)構(gòu)類型[16]。對于青藏高原垂直帶的結(jié)構(gòu)分類,不同學(xué)者提出了不同的劃分方案,代表性如鄭度提出2個體系、9個結(jié)構(gòu)類型組[15]；鄭遠長則提出了青藏高原垂直帶的 2個系統(tǒng)、12個結(jié)構(gòu)類型組、19個結(jié)構(gòu)類型的劃分方案[17]。鄭遠昌等將橫斷山區(qū)自然垂直帶的基本類型歸納為熱帶濕潤型、南亞熱帶濕潤型、南亞熱帶干濕交替型、中亞熱帶干濕交替型等9種類型[18]。在橫斷山區(qū),發(fā)現(xiàn)山地垂直帶分布格局存在顯著的緯度、經(jīng)度方向上以及東西坡的坡向變化的“三維”分異規(guī)律。上述分類的共同特點是先分為大陸性和季風(fēng)性 2個體系,再根據(jù)濕潤程度分出結(jié)構(gòu)類型組,最后以基帶劃分結(jié)構(gòu)類型。伴隨對山地垂直帯結(jié)構(gòu)與分布格局認(rèn)識的不斷增加,山地垂直帶的空間表達逐漸從一種類型(單個山體)到多個類型組合,再到整個山體的連續(xù)表達,并開始根據(jù)基帶、優(yōu)勢帶、特征帶、垂直帶組合垂直帶譜進行結(jié)構(gòu)分類。張百平等[19]綜合前人的研究,將整個中國大陸范圍確定為31個水平自然帶(基帶)、32個山地垂直帶,建立了統(tǒng)一的垂直帶體系,歸納出垂直帶的3個層次、5種生態(tài)類型,將垂直帶根據(jù)地域關(guān)系及帶譜變化的幅度區(qū)分出 7種類型,并開發(fā)了中國山地垂直帶信息系統(tǒng)[20-21]。山地垂直帶譜是一個表征山地地表特性空間分布規(guī)律性的概念,主要反映植被頂級群落的空間格局狀態(tài)。但長期以來對于生物帯譜分布的分帶性存在兩種觀點,一種認(rèn)為生物區(qū)系組成隨海拔高度呈連續(xù)分布,與這一觀點相關(guān)的理論是單元理論或者稱之為個體理論以及群落連續(xù)體的概念。另一觀點認(rèn)為山地植被多由相對狹窄邊界(關(guān)鍵海拔高度位)分割為帶狀,生物區(qū)系和群落結(jié)構(gòu)隨海拔并不成連續(xù)分布[22]。同時,即便是不連續(xù)分布,也存在如何界定兩種帯譜的準(zhǔn)確界線與地理位置,如何定義過渡帶帯譜性質(zhì)等等,一直是存在爭議的問題?，F(xiàn)階段的挑戰(zhàn)還在于由于長期受人類活動的影響,現(xiàn)有山地景觀變得破碎和不連續(xù),無法對其進行合理驗證。

現(xiàn)代信息技術(shù)的發(fā)展使遙感影像和高分辨率地形圖的獲取越來越方便,據(jù)此進行景觀信息的識別和格局分析得到較大發(fā)展,促使大范圍獲取山地垂直模式的數(shù)字表達成為可能,推動了基于統(tǒng)計分析手段歸納山地垂直帯的一般性數(shù)學(xué)模式的研究。通過對不同區(qū)域山地垂直帯信息的綜合分析,利用不同冪次的曲線擬合獲取了垂直帶的上下線,據(jù)此提出了山地垂直帶的二次曲線學(xué)說[23]。姚永慧等發(fā)現(xiàn)在橫斷山區(qū)主要的垂直帶界線如林線、暗針葉林帶、雪線等的緯度和經(jīng)度地帶性分布規(guī)律和分布模式都相似,緯向上呈開口向下的二次曲線分布模式,經(jīng)向上呈開口向上的二次曲線分布模式,兩者共同形成“雙曲拋物面”分布模式,也印證了二次曲線學(xué)說在橫斷山區(qū)的適用性[24]。目前山地垂直帯分布模式研究需要解決兩方面的挑戰(zhàn)問題：一是以往研究缺乏坡向?qū)Υ怪睅∮绊懙亩糠治?如何將坡向效應(yīng)統(tǒng)一到由徑向和緯向劃分的帯譜模式中是今后精確刻畫山地帯譜數(shù)學(xué)模式的難題；二是不同山區(qū)表現(xiàn)的二次曲線模式的走向不盡相同,曲線中心地帶有些是向上的,但有些是向下的(如橫斷山區(qū)),如何從機理上闡釋二次曲線模式的形成及其可能的空間分異性,是未來重點需要突破的方向。

山地垂直帯的形成機理探索,以植被帯譜的空間分異格局為重點,早在20世紀(jì)70年代就開始有關(guān)形成與變化的驅(qū)動因素與作用機理的研究。20世紀(jì)70年代由于地理學(xué)計量科學(xué)的發(fā)展,人們開始關(guān)注垂直帶空間分布與水熱條件之間的定量關(guān)系[25],并在一些地區(qū)嘗試探索植被帶分布與水熱因子的定量關(guān)系[26]。Hamilton和Perrott對Mt.Elgon森林垂直帶譜的成因進行了分析,認(rèn)為溫度和植物競爭造成垂直梯度上的植被變化[27]。近年來,大量研究發(fā)現(xiàn)山地具有顯著的地形環(huán)境和生態(tài)效應(yīng),如面積膨脹效應(yīng)(area-inflation effect)和山體效應(yīng)(mass elevation effect)等,如大面積山體地表吸收太陽輻射所產(chǎn)生的熱量效應(yīng)導(dǎo)致其表面溫度顯著高于同一緯度和海拔的自由大氣溫度,這種山體效應(yīng)使得高大山體的植被帶分布海拔顯著高于相同緯度較低、小山體上相同植被帶分布的海拔高度,這一現(xiàn)象在高山樹線海拔的全球分布格局中尤為突出[28-29]。針對山體效應(yīng)的定量描述及其在解釋山地生態(tài)帶譜空間變化方面的應(yīng)用,張百平等[29]提出用山內(nèi)基面高度、山體內(nèi)外同海拔溫差、山體內(nèi)外同類垂直帶界線高差來衡量山體效應(yīng)的大小,并認(rèn)為山內(nèi)基面高度是最為穩(wěn)定而明確的指標(biāo)。越來越多的觀點認(rèn)為山地垂直帯譜是多種非生物環(huán)境因素和生物因素復(fù)合作用的結(jié)果,其中非生物環(huán)境因素以氣候因素(如溫度、水分、輻射、風(fēng)速等)、土壤質(zhì)地和地形條件與巖石狀況等為主,生物因素有物種競爭、土壤微生物等。這些因素不僅決定植被帯譜的基本類型、結(jié)構(gòu)與分布,也影響垂直梯度上物種多樣性特征[30]和景觀多樣性特征[31]。

由于不同地區(qū)的控制性因子及其調(diào)控特性導(dǎo)致相應(yīng)的植被變化模式并不相同,氣候?qū)ν寥蕾|(zhì)地、地形對氣候因子的互饋影響也存在差異,因此,緯度、大陸、島嶼及廣泛的大氣環(huán)流模式的影響,不同山脈之間的環(huán)境因子海拔梯度上的變化以及干擾機制的變化,都會造成垂直帶譜呈現(xiàn)不同的特征。一方面,Hemp提出海拔、溫度、以及土壤pH值等因素是影響植被帶譜分布的主要直接因子,降雨僅對地帶性的附屬植物影響顯著[8]。Pendy和Proctor同樣認(rèn)為溫度主導(dǎo)山地森林結(jié)構(gòu)和物種組成,其次是土壤酸度和營養(yǎng)限制[32]。沈澤昊等[33]在研究貢嘎山東坡植被垂直帶譜的物種多樣性格局時,認(rèn)為從河谷干旱灌草叢到山地針闊混交林的生物多樣性結(jié)構(gòu)變化主要反映了水分梯度的影響,而從山地針闊混交林到高山草甸,多樣性結(jié)構(gòu)變化的主導(dǎo)因子是氣溫；同時氣候的垂直梯度和生境的局部異質(zhì)性可以解釋76.83%物種多樣性格局及其變異,其中寒冷指數(shù)的作用較為突出。呼應(yīng)這一觀點的另一個證據(jù)就是山體效應(yīng)理論(強調(diào)山體內(nèi)部熱力學(xué)效應(yīng)導(dǎo)致的溫度內(nèi)外差)對于林線以及高海拔生態(tài)帶譜空間變異的解釋[28-29]。另一方面,也有研究認(rèn)為氣候和植物物種的適應(yīng)性選擇決定了植被帯譜的空間分布規(guī)律,以青藏高原東南緣亞高山帶森林植被為例,冷杉屬是適應(yīng)于冷濕的環(huán)境條件,對水分要求較高,因而其垂直分布較大多數(shù)云杉屬的樹種高,并往往形成暗針葉林帶上半部的主要建群種。在我國云杉屬分布區(qū)與冷杉屬分布區(qū)基本相同,但云杉屬比冷杉屬更耐干旱,因而云杉屬的分布較冷杉屬廣,對水分條件的適應(yīng)性較強,能在半濕潤的地區(qū)與灌叢草原相嵌分布,分布海拔最高[34]?，F(xiàn)階段迫切需要解決的問題不僅是驅(qū)動因素與作用機理尚未有普適性的認(rèn)識,而且在基于機理的定量化模式研究方面尚未取得突破性進展,極大地限制了山地生態(tài)模型、陸面過程模型等的發(fā)展。

2 山地景觀生態(tài)功能的分布格局與驅(qū)動因素

2.1 生物多樣性

對于木本植物來說, 物種多樣性隨海拔升高而降低的負(fù)相關(guān)關(guān)系較為普遍地存在于不同的生態(tài)系統(tǒng),包括熱帶、溫帶和寒溫帶山地森林植被帶[27,35-36]。單峰分布是木本植物多樣性沿海拔梯度分布的另一種比較常見的格局,同樣在全球不同山地氣候帶均有發(fā)現(xiàn)單峰格局,物種多樣性在中海拔達到最高的單峰格局,被認(rèn)為是由于降水在中海拔達到最大所引起[37- 39],也有人認(rèn)為這種格局可能與低海拔地區(qū)受人為干擾較強,而高海拔山地的面積較小等因素有關(guān)[2]。由于影響草本植物分布的因素較多,草本植物多樣性隨海拔變化的關(guān)系比較復(fù)雜,即便同是溫帶山地,草本植物物種多樣性與海拔呈顯著的正相關(guān)關(guān)系與負(fù)相關(guān)關(guān)系都有發(fā)現(xiàn)[40],認(rèn)為草本植物的物種豐富度主要受喬木層郁閉度的影響,而與海拔的關(guān)系不明顯[2]。另外,由于不同科屬的物種,其分布區(qū)的主要控制因子可能不同,其物種多樣性的垂直分布格局也有所不同,與濕度有關(guān)的物種會隨海拔升高的降水增大而增加,而那些對溫度更加敏感的物種則因高海拔低溫限制而遞減,因此,不同區(qū)系成分的物種多樣性沿海拔梯度呈現(xiàn)不同的分布格局；同時,山地海拔分異對物種豐富度格局的影響次于坡向效應(yīng)[31,33]。環(huán)境參數(shù)沿海拔梯度分布的格局不一致, 導(dǎo)致物種多樣性沿海拔梯度的分布格局存在較大差異也表現(xiàn)在坡向效應(yīng)方面,不同坡向的生境條件(水分、熱量、光照條件等)不同,導(dǎo)致植物物種多樣性的垂直梯帶分布規(guī)律隨著坡向而變化[41-42]；唐志堯和方精云[43-44]總結(jié)全球山地生物多樣性分布格局的基本規(guī)律,認(rèn)為生物多樣性的分布格局與尺度有密切的關(guān)系,在不同尺度上, 控制生物多樣性格局的環(huán)境因子有很大差異。這些尺度既包括了環(huán)境梯度尺度,同時也包括了分類層次的尺度。對不同生活型的物種來說,多樣性沿海拔梯度呈現(xiàn)相似的分布格局,即在一般情況下,β多樣性隨著海拔的升高而降低；γ多樣性沿海拔梯度呈現(xiàn)兩種較為普遍的分布格局,即偏峰分布格局和線性遞減的負(fù)相關(guān)格局,并發(fā)現(xiàn)區(qū)域地形與季風(fēng)氣候相互作用的格局對植物多樣性分布的顯著影響[45]。另外,隨著海拔的升高, 特有物種數(shù)不斷減少, 而特有度則隨著海拔的升高而增加。

近2個世紀(jì)以來,有關(guān)決定生物多樣性分布格局的主要因素一直是困擾生態(tài)學(xué)家的難題,對于山地垂直梯帶的生物多樣性分布格局而言,主要的理論假設(shè)有溫度限制假說、水分限制假說、生產(chǎn)力假說、面積假說,空間幾何學(xué)限制假說等[46-47]。上述進展或認(rèn)識大都是基于個別類群尺度上對于山地環(huán)境梯帶的物種多樣性分布格局研究,因而溫度假說、水分限制假說以及面積或幾何學(xué)假說都有其成立的事實依據(jù)。由于缺乏跨類群(甚至區(qū)系)的生物多樣性沿山地垂直環(huán)境梯帶的分布格局的研究,阻礙了大尺度上控制物種多樣性梯度分布格局的因素及其作用機理的認(rèn)識[48-49]。在單一物種類群尺度上,上述結(jié)果反映出響應(yīng)環(huán)境梯帶的物種多樣性分布格局十分復(fù)雜,不同類群或區(qū)系有不同的適應(yīng)性分布規(guī)律。但是,近年來,一些跨類群多樣性分布研究結(jié)果表明,溫度是綜合動植物物種豐富度空間分異最主要的限制因子。并認(rèn)為類群涵蓋程度對于確定物種多樣性沿山地垂直環(huán)境梯帶分布格局及其控制因素具有較大影響[49]。

2.2 水循環(huán)與水源涵養(yǎng)

山地的淡水資源供給是山地景觀生態(tài)的重要功能,因而其水循環(huán)和水源涵養(yǎng)一直是備受關(guān)注的核心科學(xué)問題之一。歸納已有的研究進展,主要以山區(qū)降水的梯帶分布格局、蒸散發(fā)時空變化、徑流形成與時空分異規(guī)律等為重點,圍繞山區(qū)氣候變化和土地利用與覆蓋變化對徑流的影響、不同生態(tài)分帶對徑流的作用以及水碳耦合過程的水文效應(yīng)等方面開展了一些研究,取得的進展可大致歸納為以下幾方面：

(1)山地降水分布格局 這是一個長期爭議且始終沒有統(tǒng)一認(rèn)識的問題,降水量以及與此有關(guān)的水分有效性如何沿海拔高程變化,是最為令人困惑的山地環(huán)境組分。K?rner在前人工作基礎(chǔ)上,總結(jié)了全球山地降水垂直梯帶分布格局的基本模式[50]：在赤道附近(0—10°),降水量隨海拔高度增加而遞減；在亞熱帶(10°—30°)地區(qū),一般是山地中部存在降水高峰帶,呈單峰分布格局；在亞熱帶到溫帶的過渡帶(暖溫帶,30°—40°),在有觀測數(shù)據(jù)支持的3500 m海拔范圍內(nèi),降水量隨海拔高度增加呈現(xiàn)小幅度遞增趨勢；在溫帶(40°—60°),降水量隨高度顯著遞增,總體呈拋物線形變化,高海拔地帶降水量隨高程的遞增率逐漸變小。在寒帶或極地(格陵蘭),降水量隨海拔高度增加遞減,遞減率小于赤道附近地區(qū)。由于不同地區(qū)大氣輸送水汽環(huán)流不同,如季風(fēng)區(qū)與非季風(fēng)區(qū)存在顯著差異,局部地形條件對水汽的作用不同,因此降水的山地帯譜分布格局具有明顯的局域性,不同地區(qū)的山地可能具有其獨特的降水分布格局。

圖2 水循環(huán)各分量沿海拔高程的分布格局 Fig.2 Spatial pattern of multi-factors of water cycle along the elevation gradient 據(jù)文獻[51- 52]改繪,圖中圓形和三角形點線為美國內(nèi)華達山研究結(jié)果,菱形和正方形點線(Alpine)為中國川西貢嘎山研究結(jié)果。P：降水量,Precipitation；ET：蒸散發(fā)量,Evapotranspiration；P-ET：徑流量,Runoff

(2)山地陸面蒸散發(fā)的垂直梯帶分布格局 山地陸面蒸散發(fā)總體上表現(xiàn)出大致相似的個垂直分布模式,如圖2所示,隨海拔增加陸面蒸散發(fā)ET增大,在某個高度(與植被覆蓋和氣溫分布格局密切相關(guān))達到最大值,然后隨海拔升高而減少。Goulden等人在美國內(nèi)華達山脈南部發(fā)現(xiàn),ET從海拔405 m處到2015 m處線性遞增,2015 m的生物量和植物固碳量均最大,ET也達到最大值。受降水量影響,海拔405 m處蒸散發(fā)較海拔1160 m處低35%；受溫度影響,海拔2700 m處蒸散發(fā)較海拔2015 m處低40%[51]。ET隨海拔高度的分布格局也同樣存在于相同植被類型的同一帯譜中,Sun等人在川西暗針葉林帶海拔1300 m范圍內(nèi)的研究發(fā)現(xiàn),從該帯譜下限處ET最大,隨海拔升高而逐漸遞減(圖2),這就是溫度作用的結(jié)果。但這個一般型模式存在季節(jié)轉(zhuǎn)換,在冬春季節(jié),受溫度影響,低海拔ET高于高海拔,這時ET的垂直帯譜分布與上述分布格局剛好相反[52]。

(3)徑流涵養(yǎng)能力(產(chǎn)流量)的分布格局 產(chǎn)流量與不同海拔帯譜的降水量與蒸散發(fā)量緊密關(guān)聯(lián),因此也具有顯著的垂直分布格局。全球不同山地的研究表明,山地產(chǎn)流能力的垂直分布具有較大的相似性,一般隨海拔增加而增加。如圖2所示,無論是觀測結(jié)果還是依據(jù)降水與蒸散發(fā)的差值估算結(jié)果,在中部某一高度以上,產(chǎn)流量以更大遞增率直線增加。Hunsaker等人在美國內(nèi)華達山的研究表明,在海拔1800—2400 m的范圍內(nèi),海拔每增加300 m,徑流系數(shù)大致遞增0.1；豐枯水年差異較大,且與植被指數(shù)的海拔梯度變化有關(guān)[53]。Reinfelds等人在澳大利亞雪山的研究發(fā)現(xiàn),不同海拔產(chǎn)流量與流域平均海拔高度具有密切關(guān)系,尤其在超過1850 m后,產(chǎn)流量急劇增加,伴隨溫度遞減,與溫度遞減率之間的比值大約為每降低1℃,徑流量遞增17%[54]。

山區(qū)的水循環(huán)不僅受制于氣候條件,也與植被組成與分布格局關(guān)系密切,因此,對山區(qū)水循環(huán)過程的理解和定量刻畫一直是水文科學(xué)領(lǐng)域最具挑戰(zhàn)性的前沿問題,其中最具挑戰(zhàn)性的難點就在于山區(qū)流域尺度上準(zhǔn)確認(rèn)知復(fù)雜的生態(tài)水循環(huán)過程。客觀揭示山區(qū)水文過程與氣候要素、植被的相互作用機制與演變趨勢,深入理解水文過程的生態(tài)異質(zhì)性尺度效應(yīng),從而系統(tǒng)揭示在不同氣候條件下山地垂直梯度的生態(tài)水文響應(yīng)規(guī)律,準(zhǔn)確認(rèn)識山地不同植被帶譜水循環(huán)格局及其與氣候要素和植被生態(tài)特性的關(guān)系,不僅是解決山地水文過程高度異質(zhì)性和尺度效應(yīng)的重要手段,也是提高水文模型對流域水文過程識別能力的有效途徑。

2.3 景觀生態(tài)生產(chǎn)力與碳循環(huán)

山地環(huán)境梯度的短距離變化提供了認(rèn)知氣候變化如何塑造生態(tài)系統(tǒng)的基本作用機制的有利條件,對系統(tǒng)認(rèn)識和正確理解生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力與固碳能力等對氣候變化的響應(yīng)以及預(yù)測未來氣候變化的潛在影響提供了絕佳場所。已有大量研究表明,對于沒有或較少受人類活動干擾的山地,盡管存在植被生產(chǎn)力隨海拔升高的正相關(guān)關(guān)系的案列,但大多數(shù)結(jié)果傾向于支持生物生產(chǎn)力與海拔梯度呈負(fù)相關(guān)和單峰曲線關(guān)系的結(jié)論[51,55]。如我國典型川西貢嘎山地區(qū)森林生物量和凈初級生產(chǎn)量與海拔高度呈負(fù)相關(guān)、岷江干旱河谷的灌叢地上生物量明顯地隨海拔的升高而減小等; 在青藏高原腹地的青海6個海拔梯度高寒草甸植物群落的地上生物量調(diào)查,結(jié)果也是隨著海拔的升高而逐漸減少[55-56]。但是,如果遇到山地下部帯譜存在較大人類活動干擾,比如農(nóng)耕或其他土地利用變化等,將可能出現(xiàn)單峰曲線情形,如我國西藏色季拉山(低海拔強度砍伐與人工恢復(fù))、漢江流域(低海拔耕地擴張)等地的研究結(jié)果[55,57]。一般而言,植被生產(chǎn)力GPP與蒸散發(fā)ET的垂直帯譜分布格局具有高度相似性,受植被水碳耦合關(guān)系的影響,未受或較少受人類活動干擾的山地,其綜合多種植被帯譜的GPP分布格局與圖2中ET的格局相一致,也就是典型的單峰曲線形式。如在我國川西貢嘎山從海拔1600 m到4200 m的梯帶上,以及美國內(nèi)華達山海拔405 m到2700 m的梯帶上,植被生產(chǎn)力均呈現(xiàn)單峰格局,其形成機理也相似,低海拔帯譜GPP受到夏季較為顯著的水分限制,在高海拔地帶(內(nèi)華達山在2700 m以上,在貢嘎山區(qū)在海拔3200 m以上)則受到明顯的冬季溫度限制,因而出現(xiàn)生產(chǎn)力下降態(tài)勢[58]。山地森林群落的物種豐富度、平均樹高、樹木密度等都顯示了與氣候梯度相關(guān)的變化趨勢,但群落生物量卻缺少與任何環(huán)境因子顯著相關(guān)的趨勢性變化[59]。

在生態(tài)系統(tǒng)尺度上的凈碳交換GEE的垂直帯譜空間分布格局與ET和GPP十分相似,不同之處表現(xiàn)在兩方面：一是季節(jié)間差異較大,具有最大ET海拔高度的GEE幾乎在全年均是最大的,即便是冬季也一般高于其他帯譜；二是存在GEE正負(fù)轉(zhuǎn)換的臨界海拔高度,在某一海拔高度帯譜以上,冬季的GEE轉(zhuǎn)化為負(fù)值；如美國內(nèi)華達山海拔2700 m海拔帶[51]。在同一植被帶內(nèi),碳循環(huán)過程也存在顯著的梯帶分異性。以青藏高原東南緣最典型的冷杉林為例,發(fā)現(xiàn)其現(xiàn)存生物量和C庫具有顯著的隨海拔增高而呈現(xiàn)拋物線型遞減趨勢；隨海拔高度增加,地下生物量和C庫顯著增加；隨氣溫和降水量增加,生物量和C庫分配趨于向地上轉(zhuǎn)移,不同于溫帶針葉林,西南山地冷杉樹木不同組分C濃度隨生物量增加而增大[60]；隨海拔升高,自養(yǎng)呼吸和異養(yǎng)呼吸速率逐漸降低,其中自養(yǎng)呼吸的變率要高于異養(yǎng)呼吸[52]。Lu等人利用模型模擬研究發(fā)現(xiàn)西南山地較低海拔常綠闊葉林GPP、NPP及NEP均高于海拔3000 m冷杉林,冷杉林土壤CO2釋放高于常綠闊葉林,峨眉冷杉林N循環(huán)系數(shù)為0.51,遠低于常綠闊葉林N循環(huán)系數(shù)0.91[61]。

上述進展均是基于典型山地的案例研究結(jié)果,尚缺乏全球性普適性規(guī)律的認(rèn)識,同時,對于山地不同垂直帶譜結(jié)構(gòu)的生產(chǎn)力和碳庫格局形成機理,尚缺乏系統(tǒng)研究。如何準(zhǔn)確確定山地不同帶譜生態(tài)系統(tǒng)CO2固持及其隨海拔高度、降水以及氣溫的季節(jié)和年際分異規(guī)律,以及如何判識全球變化下山地不同生態(tài)帶譜碳循環(huán)過程與分布格局的影響,是全球變化、生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)最具挑戰(zhàn)的前沿問題,其重要性在于該問題的解決將有助于明確未來氣候變化和山地不同帶譜生態(tài)管理對山區(qū)景觀生態(tài)固碳能力的影響,并據(jù)此提出山區(qū)應(yīng)對氣候變化的生態(tài)系統(tǒng)碳匯能力的生態(tài)保育措施。

3 山地景觀生態(tài)結(jié)構(gòu)與格局對全球變化的響應(yīng)

3.1 高山林線響應(yīng)氣候變化動態(tài)與機制

3.1.1 林線動態(tài)研究方法進展

高山林線作為森林分布上限,是山地垂直景觀中最為脆弱和敏感的地帶,因此林線景觀歷來受到生態(tài)學(xué)家和地理學(xué)家的重視,成為全球變化生態(tài)學(xué)研究的重點內(nèi)容和理想?yún)^(qū)域[62]。傳統(tǒng)的高山林線研究方法主要是根據(jù)經(jīng)典生態(tài)學(xué)的野外調(diào)查方法,進行林線附近植物群落和區(qū)系組成的描述。隨著樹木年輪技術(shù)的日益完善,利用樹木年輪寬度和定年技術(shù),研究林線附近樹木徑向生長響應(yīng)氣候變化,同時結(jié)合樣方調(diào)查,開展林線樹種歷史時期種群更新動態(tài)、林線位置遷移等研究[63]。另外,隨著古植物學(xué)和孢粉學(xué)研究的發(fā)展,孢粉分析方法被用于從更長時間尺度上揭示林線物種的動態(tài)變化,為林線物種組成的預(yù)測提供基礎(chǔ)資料。除此之外,穩(wěn)定同位素技術(shù)在高山林線生理生態(tài)方面的研究中也已得到了很好的應(yīng)用。林線系統(tǒng)的異質(zhì)性明顯,或同質(zhì)與異質(zhì)相互交錯,景觀的空間結(jié)構(gòu)與過程關(guān)系密切,所以,近年來引入了景觀生態(tài)學(xué)的一些方法,如景觀格局分析、空間分析和空間統(tǒng)計學(xué)的應(yīng)用等[33,64]。隨著3S技術(shù)的發(fā)展,根據(jù)不同時期影像資料,從較大空間尺度上判別林線的生態(tài)過程和景觀格局時空分布,將能夠深入了解可能控制樹線形成的生理生態(tài)過程與植被格局之間的反饋作用[65]。模型研究方法在高山林線與氣候變化關(guān)系研究中也得到大量的應(yīng)用。模型在該領(lǐng)域的研究中主要側(cè)重于對林線物種組成和林線位置的模擬和預(yù)測上[66]。

3.1.2 氣候變化對林線結(jié)構(gòu)影響

氣候變化對于林線結(jié)構(gòu)的影響主要體現(xiàn)在3個方面,分別是影響林線位置的遷移、林線樹種密度變化和林線樹種樹木生長。林線位置變化作為林線響應(yīng)氣候變化的重要指標(biāo),在全球變暖背景下,理論上林線位置將向高海拔遷移。祁連山地區(qū)的祁連圓柏林線自小冰期以來向高海拔爬升[67]。然而其他研究結(jié)果發(fā)現(xiàn),高山林線位置并未隨溫度升高而向高海拔遷移。冉飛等在貢嘎山雅家梗調(diào)查陰坡和陽坡6個樣方的結(jié)果表明,過去100多年期間,峨眉冷杉林線的位置基本保持穩(wěn)定[68]。藏東南色季拉山的研究發(fā)現(xiàn),即使在過去的200多年期間,林線位置也沒有顯著遷移[63]。一項關(guān)于全球林線位置響應(yīng)氣候變化的綜述表明,過去100年以來,林線位置基本保持不變的樣點占到總數(shù)的47%[69]。這說明林線位置與溫度升高并不是簡單的線性關(guān)系,可能受到多種氣候環(huán)境要素綜合作用的影響,也可能會滯后于氣候變暖。

相比于林線位置的變化,林線樹種種群密度響應(yīng)氣候變暖更為快速,也更為敏感。美國科羅拉多州高山林線的研究結(jié)果表明,林線種群密度在氣候變暖的背景下有明顯增加趨勢[70]。對于歐洲比利牛斯山林線的研究也顯示,20世紀(jì)的溫度升高促使林線樹種種群密度增加[71]。貢嘎山雅家梗和藏東南色季拉山林線種群密度變化與氣候變暖較為一致,自1950年以來,種群密度持續(xù)增加[63,68]。目前的研究結(jié)果證明林線種群密度增加這一現(xiàn)象在高山林線研究中最為普遍。氣候變化對于樹木生長的影響分為高生長和徑向生長。相比于高生長,徑向生長用樹輪寬度表示更為準(zhǔn)確,這方面研究結(jié)果也最為豐富。美國西部高山林線樹種刺果松最近50年樹輪寬度的平均值為過去3700年以來最寬的一個時段[72]。青藏高原東北部林線樹種祁連圓柏自1950年以來也表現(xiàn)出徑向生長增加的現(xiàn)象[73]。但是低溫并不是限制林線樹種徑向生長的唯一氣候因子,在干旱半干旱地區(qū),水分限制也會成為影響樹木徑向生長的重要環(huán)境因素[74]。

3.1.3 高山林線形成機制

高山林線的研究一直以來想要解決的問題是全球高山林線形成的機制,而不同的科學(xué)家根據(jù)自己的研究區(qū)域和發(fā)現(xiàn),提出了多種多樣的林線形成假說,綜合起來歸納為5類：①溫度限制假說：該假說試圖從溫度影響植物的光合作用等生理因素方面解釋林線形成。早期的研究工作認(rèn)為林線位置與北半球7月10℃等溫線顯著相關(guān)[5]；然而,在全球尺度上,這一溫度值介于6—13℃之間[75]。在中國,王襄平等認(rèn)為限制林線高度的溫度是生長季節(jié)溫度達到8.2℃[76]。除了空氣溫度之外,土壤溫度和根系溫度對于林線形成可能更為重要。有研究指出,生長季節(jié)平均土壤(10 cm)溫度(6.7±0.8)℃可能是全球林線分布的重要控制因子[77]。雖然目前對根際溫度研究甚少,但這有可能是林線形成關(guān)鍵所在。②碳平衡失調(diào)假說: 該假說認(rèn)為林線處碳水化合物無法滿足樹木生長的呼吸消耗,導(dǎo)致林線樹木碳平衡失調(diào)。高海拔地區(qū)低溫、大氣CO2分壓較低,同時葉氮含量也較低,從而導(dǎo)致光和速率不斷降低,限制碳水化合物形成[78]。青藏高原東南部冬季高海拔地區(qū)非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)要低于低海拔地區(qū),證明冬季林線碳受限[79]。然而也有研究結(jié)果表明并不存在由于光合作用導(dǎo)致碳獲得受限,因而更可能發(fā)生的情況是碳投資的受限[80]。③生長受限假說:同一座山高海拔地區(qū)樹木徑向生長一般都低于低海拔地區(qū),是生長受限假說的直接證據(jù)。K?rner認(rèn)為林線處低溫限制樹木組織的形成,根系的活動等,從而限制樹木生長[5]。喜瑪拉雅山東部,不同海拔梯度NSC的結(jié)果表明,林線處NSC與低海拔地區(qū)NSC并無顯著降低現(xiàn)象,表明低溫是限制樹木生長的直接證據(jù)[81]。④干擾假說: 風(fēng)、火災(zāi)、冰凍、雪崩和降雪等引起的直接機械傷害以及真菌、病原體、動物啃食踐踏和人為干擾等對樹木產(chǎn)生抑制作用抵消甚至高于每年的生長量[82]。海拔越高,多風(fēng)情形劇增,引發(fā)霜旱、因冰雪和沙粒碎屑引起的磨損,從而限制樹木向更高海拔遷移,形成穩(wěn)定的林線[62]。⑤繁殖更新障礙假說: Smith等提出了幼苗定居假說,即幼苗的繁殖更新過程,而不是成熟樹木的生長,限制了林線的整體上移[83]。這種中尺度上樹木之間的正反饋機制在很多地方已經(jīng)得到了證明[84],認(rèn)為有關(guān)樹線上移的模式判斷必須基于樹木個體與整個樹線格局相互作用的研究。目前的研究表明,在樹線生態(tài)交錯帶的中下部都發(fā)現(xiàn)有幼苗的迅速增加,然而在林線分布上限,繁殖成功的幼苗卻很少[63]。這與廣泛報道的氣候變暖并未引起林線位置向上遷移相一致[68]。除了上述主要的假說之外,還包括降水限制假說,物種競爭,環(huán)境脅迫等影響林線形成的因素[74,85],這些影響因子在區(qū)域尺度上可能會對林線形成具有重要作用,但無法解釋全球高山林線的形成機制。

3.2 景觀生態(tài)結(jié)構(gòu)與物種多樣性變化

在全球變化下,有越來越多的觀測事實反映出過去50年來高山植被帶生物物種數(shù)呈現(xiàn)顯著增加趨勢,從而導(dǎo)致植被結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[86]。Krishnaswamy等人綜合分析泛熱帶47座山地1982—2006年間植被NDVI指數(shù)變化特征,發(fā)現(xiàn)海拔越高植被綠度增加幅度越大,且隨時間持續(xù)增大,與之相反,低海拔的植被退化(褐色度)逐漸增強；氣溫升高和由此產(chǎn)生的水分脅迫是產(chǎn)生植被覆蓋變化的帯譜差異格局的主要原因[87]。Grabherr等人[88]通過對比瑞士、奧地利和意大利等地高山帶譜25個樣地1835年的物種記錄、1958年前后的部分調(diào)查數(shù)據(jù)以及這些樣地在1992—1993年的再調(diào)查結(jié)果,發(fā)現(xiàn)其中18個樣地的物種豐富度增加,其他7個樣地物種數(shù)沒有變化或略有減少,在沒有增加的部分樣地中植物群落數(shù)在增加,且在近10年氣溫急劇升高下物種豐富度遞增速率加快[89]。伴隨氣溫升高和多年凍土下限上升, 意大利北部Alps高山植被帶(海拔2800—3200 m)物種豐富度增加最大,物種豐富度增加與物種在帶譜間的遷移同步,有52種植物在過去50年間向上遷移了30—430 m, 平均遷移速率達到24 m/10a[90]。Lenoir等人通過對比分析西歐0—2600m海拔梯帶上171個森林植被代表性物種的垂直帶分布變化,發(fā)現(xiàn)存在十分顯著的物種向上遷移的現(xiàn)象[91],這些物種平均上移速率達到29.4 m/10a,甚至高于之前Walther等人發(fā)現(xiàn)林線以上高山物種平均向上遷移速率27.8 m/10a[89]。Song等人在我國天目山針對毛竹的分布格局研究,也發(fā)現(xiàn)在2000—2010年間毛竹群落分布重心上移了9.8 m,并認(rèn)為是氣溫而非降水變化是主要的驅(qū)動因素,這種遷移的后果還導(dǎo)致高海拔區(qū)域物種多樣性降低[92]。

氣候變化驅(qū)動的山地物種的劇烈遷移,直接導(dǎo)致高山和亞高山帶物種多樣性和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化。Erschbamer等人在意大利Apls南部調(diào)查表明,僅2001到2006年的5年間,高山帶上緣和亞冰雪帶物種多樣性分別增加了10%和9%[93],而在林線帶和高山帶下緣則小幅度增加了1%和3%。雖然高山和亞高山帶物種向上遷移似乎具有普遍性,但是,氣候變暖導(dǎo)致高山帶植被物種多樣性趨于增加并不是所有群落都具有的共性。Pauli等人通過對歐洲17個山區(qū)的66個高山帶(山頂)長期觀測樣地2001—2008年間維管束植物物種分布變化分析,物種顯著增加的有45個高山帶樣地,11個樣地沒有變化,另有10個樣地出現(xiàn)減少,總體物種豐富度增加了大致8%[94]。但是,生物群系間的差異十分顯著,亞北極和溫帶氣候帶高山樣地絕大部分山地物種豐富度增加,相反,地中海氣候帶山地絕大部分高山帶樣地的維管束植物物種豐富度減少。同樣,Gritsch等人通過對Alps東北部相鄰4個山區(qū)亞高山和高山帶觀測樣地1990s和2013年調(diào)查對比,發(fā)現(xiàn)即便是亞北極和溫帶氣候帶高山區(qū),不同植物群落的物種多樣性和豐富度變化存在較大差異,在對比觀測的3種群落類型中,兩種的物種數(shù)增加,而另一種減少[95]；同時,兩種群落的α多樣性和γ多樣性沒有明顯變化,但β多樣性顯著增加。形成上述高山帶和亞高山帶植被群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性差異性變化的驅(qū)動因素和機理,尚沒有統(tǒng)一認(rèn)識,氣溫、水分變化、生物適應(yīng)性策略或其他微地形條件的影響等都可能是潛在原因,如何準(zhǔn)確辨識主導(dǎo)因素與作用機制,是未來亟待解決的問題[94-95]。

3.3 生境變化與帯譜遷移

氣候變化對山地景觀生態(tài)重要組成要素生境的影響,是導(dǎo)致上述林線格局和生物多樣性變化的原因之一。物種生存條件的不適宜驅(qū)動物種尋求適宜生境是導(dǎo)致山地不同景觀帯譜物種遷移的主要驅(qū)動力。因此,山地不同景觀生態(tài)類型區(qū)域生境條件變化一直是關(guān)注的焦點。Dirnb?ck 等人利用模型模擬研究發(fā)現(xiàn),在林線以上區(qū)域,未來即便是1.8℃的升溫幅度,氣候變化引起的林線向上擴張,將導(dǎo)致奧地利Apls林線以上亞高山帶大約77%的物種喪失其適宜生境,包括32%的維管束植物物種[96]。Engler等人則以整個歐洲具有長期觀測樣地的山脈中2632種代表性物種為對象,模擬研究認(rèn)為在未來升溫1.8℃時,有36%—55%的高寒物種、31%—51%的亞高山物種以及19%—46%的山地森林物種會喪失其80%的適宜性生境[97]。

近年來,借助較長時間跨度樣帶調(diào)查和基于遙感數(shù)據(jù)分析,在全球多個山地揭示出氣候變暖驅(qū)動植被帯譜遷移的現(xiàn)象。Kelly and Goulden利用1977年Zabriskie等人在南加利福尼亞圣羅莎山脈沿海拔244—2560 m高程每隔122 m高度間距的植被樣帶調(diào)查數(shù)據(jù),在2006—2007年間再度進行了復(fù)查,通過對比兩期調(diào)查的不同帯譜優(yōu)勢植被覆蓋度變化,發(fā)現(xiàn)在跨度2000多米的海拔梯帶上,不同帯譜優(yōu)勢植被的覆蓋度重心表現(xiàn)出同步的向上遷移態(tài)勢,其中冷杉由1977年重心位于海拔2421 m升高到2007年的海拔2518 m,松屬帶向上遷移了28 m,原位于低海拔317 m的矮橡樹(Larreatridentata)常綠灌叢更是大幅度向上遷移了142 m[98]。Breshears等人總結(jié)已有成果,認(rèn)為大部分情況下不同帯譜優(yōu)勢物種的空間分布界線并沒有明顯變化,而是在原有空間范圍內(nèi)的同步向上傾斜[99]。但這種變化將強化植被帶上緣的生長和新的植物定植率,并逐漸導(dǎo)致下部邊界帶植被退化甚至死亡。理論上,山地景觀生態(tài)格局的垂直分布格局可以得出3種帯譜遷移模式：帯譜位置不變,但重心向上傾斜；帯譜整體向上移動,下限植被死亡；帯譜建群物種不能向上移動,但生境逐漸消失從而整體帯譜消亡[99-100]。氣候變化(氣溫升高、降水格局變化以及積雪減少等)、土壤酸化、氮沉降以及物種競爭等多種因素對上述帯譜優(yōu)勢物種覆蓋度(或生產(chǎn)力)重心遷移均有貢獻,但現(xiàn)階段既不能明確不同帯譜植被具有決定影響的因素和作用機制,亦難以確定不同變化環(huán)境下不同植被帯譜可能發(fā)生的遷移模式。

4 未來重點研究方向

4.1 區(qū)域或全球山地環(huán)境變化綜合觀測網(wǎng)絡(luò)與方法

全球變化山地生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中,近年來提出了涵蓋多種氣候與地理分帶的山地環(huán)境變化對比觀測研究,即“全球高山生態(tài)環(huán)境觀測研究計劃”(GLORIA),是針對氣候變化對山地生態(tài)環(huán)境影響的監(jiān)測評估問題而建立的一個國際性的研究網(wǎng)絡(luò)。截止2004年,在歐洲完成了40多個聯(lián)網(wǎng)觀測山地,通過這些聯(lián)網(wǎng)觀測獲得的山地環(huán)境變化,特別是高山和亞高山帶景觀生態(tài)格局與結(jié)構(gòu)變化,成為陸地生態(tài)系統(tǒng)對全球氣候變暖響應(yīng)與適應(yīng)的直接證據(jù)[94-95]。獲取盡可能充分的實際觀測數(shù)據(jù),是準(zhǔn)確認(rèn)知山地生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化的響應(yīng)與適應(yīng)演化規(guī)律的基礎(chǔ),因此,科學(xué)家考慮在全球范圍內(nèi)開展系統(tǒng)觀測高山生態(tài)系統(tǒng)變化的問題。截止2014年,GLORIA計劃在全球已完成建設(shè)的典型觀測山地點有88個,正在建設(shè)和籌建中的典型山地點有37個,有興趣加盟的典型山地點有20個,基本覆蓋了全球大部分具有生物地理和生物氣候特色的區(qū)域。盡管在現(xiàn)階段文獻報道中,我國在這一領(lǐng)域的專門文獻不多,已經(jīng)參與或籌建的我國山地生態(tài)長期觀測研究臺站網(wǎng)絡(luò)的數(shù)量不多,也尚未形成對所有山地的系統(tǒng)監(jiān)測。但隨著全球氣候持續(xù)影響山地生態(tài)系統(tǒng),包括山地生態(tài)系統(tǒng)變化在內(nèi)的全球山地環(huán)境變化監(jiān)測網(wǎng)絡(luò)體系將是未來一段時間需要給予高度關(guān)注和不斷加強發(fā)展的方向。

4.2 山地多維景觀生態(tài)格局變化、空間分異規(guī)律及其驅(qū)動機制

過去在山地垂直環(huán)境梯帶方向的景觀生態(tài)分布格局、響應(yīng)氣候變化規(guī)律及其形成機制等,有了相對系統(tǒng)觀測研究,并取得較為系統(tǒng)的理論認(rèn)知。未來需要在以下3個方面進一步深入開展探索：一是將景觀生態(tài)學(xué)方法引入山地垂直帯譜形成機理的探索和空間分布的定量描述,探索新的刻畫帯譜空間格局的方法,豐富和發(fā)展山地帯譜空間模式二次曲線理論體系；二是將緯度、經(jīng)度和垂直高度三維空間格局與坡向、以及局地地形與氣候變異特征相結(jié)合,將非生物環(huán)境因素和生物學(xué)因素相結(jié)合,從系統(tǒng)和綜合性出發(fā),深入理解山地垂直帯譜格局形成與變化的機理,從機理的系統(tǒng)認(rèn)知出發(fā),發(fā)展山地垂直帯譜時空分布與動態(tài)變化的數(shù)值模式。雖然Breshears等人提出了山地垂直帯譜響應(yīng)變化環(huán)境的3種演變模式[99],但其實質(zhì)上可視為理論假設(shè),未來迫切需要從生境變化、生物與非生物因素相互作用和生物間競爭與共存機制出發(fā),認(rèn)識不同氣候類型區(qū)或山地不同帯譜對全球變化的響應(yīng)與適應(yīng)的演變趨勢,準(zhǔn)確把握不同山地不同帯譜空間分布格局的可能動態(tài)變化模式,為山地景觀生態(tài)管理和應(yīng)對全球變化的生態(tài)保護對策制定提供關(guān)鍵科學(xué)依據(jù)。

4.3 整合多種方法的林線動態(tài)與機制研究

過去幾十年內(nèi),高山林線結(jié)構(gòu)和動態(tài)響應(yīng)氣候變化方面的研究取得了顯著進展,提出了多種假說解釋林線形成的生理生態(tài)過程,然而每一種假說都無法解釋全球林線形成的機制,未來的重要研究方向依然是探尋全球林線形成的普遍機制[5]。另外,氣候變暖和大氣CO2濃度升高背景下,理論上林線位置具有向高海拔遷移的趨勢,然而國內(nèi)外的大量研究卻發(fā)現(xiàn),林線位置在過去數(shù)百年內(nèi)卻并未出現(xiàn)明顯波動[69]。雖然已有研究試圖解釋該種現(xiàn)象[85],但其生理生態(tài)機制仍然不清楚,未來還應(yīng)該選擇典型樣點進行更為深入和細致的研究。隨著模型和3S技術(shù)引入到林線研究工作中,同時結(jié)合景觀生態(tài)學(xué)的方法,能夠從更為宏觀的尺度研究林線問題,因此新方法與傳統(tǒng)林線研究方法的結(jié)合也是未來研究的重要方向?？偠灾?高山林線研究還有很多問題需要解決,未來很長一段時間內(nèi),仍然是全球變化生態(tài)學(xué)和山地景觀生態(tài)學(xué)研究的重點科學(xué)問題。

4.4 山地垂直帶譜的生物生產(chǎn)力和物種多樣性變化與模擬

無論是山地垂直帯譜組成結(jié)構(gòu)變化,還是空間分布格局變化,對于重要的景觀生態(tài)生產(chǎn)力和生物多樣性分布均將產(chǎn)生較大影響,實質(zhì)上,生產(chǎn)力和生物量碳庫的空間分布格局也是山地垂直帯譜格局的重要組成部分。基于帯譜優(yōu)勢建群物種群落結(jié)構(gòu)變化、群落覆蓋度和生產(chǎn)力空間重心位置轉(zhuǎn)移、帯譜界線位置變化等為主要內(nèi)容的景觀生態(tài)空間格局變化研究,仍將是未來廣泛關(guān)注的重要科學(xué)問題。由于過去對于高山帶景觀生態(tài)分帶(雪線植被帶、灌草交錯帶以及林線或樹線等)缺乏網(wǎng)絡(luò)化對比觀測,基于少量山地樣點觀測結(jié)果難以歸納一般性的變化理論體系,因此,未來需要重點解決以下幾方面瓶頸式問題：一是在觀測與分析方法上實現(xiàn)突破,如何準(zhǔn)確掌握和評估不同景觀生態(tài)帶物種多樣性、群落結(jié)構(gòu)變化以及生產(chǎn)力分布重心的時空位移,需要集成遙感、地面觀測和數(shù)值模型等多種方法。二是發(fā)展山地集成大環(huán)境梯帶生態(tài)帶譜的生物多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系模式,并明確生物生產(chǎn)力和多樣性以及二者關(guān)系模式隨環(huán)境梯帶變化的主導(dǎo)因素。三是將山地帯譜生境變化和生物生產(chǎn)力重心時空位移的定量模擬相結(jié)合,發(fā)展由山地環(huán)境垂直梯帶變化驅(qū)動的基于機理的山地景觀生態(tài)模型。

4.5 山地景觀生態(tài)水、碳循環(huán)變化與影響

山地景觀生態(tài)的水源涵養(yǎng)和碳匯功能是最為核心的山地景觀生態(tài)服務(wù)所在,變化環(huán)境下山地景觀生態(tài)水循環(huán)響應(yīng)及其水文效應(yīng)、碳循環(huán)變化與碳匯功能效應(yīng)無疑是未來持續(xù)關(guān)注的科學(xué)問題。山地環(huán)境梯度的短距離上氣溫、降水以及其他氣候要素的同步變化對系統(tǒng)認(rèn)識和正確理解生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力、固碳能力以及水循環(huán)等對氣候變化的響應(yīng)以及預(yù)測未來氣候變化的潛在影響提供了絕佳場所。系統(tǒng)識別較大環(huán)境梯帶上景觀生態(tài)生產(chǎn)力(NPP或GPP)和水循環(huán)要素之間密切互饋作用關(guān)系及其空間分異規(guī)律,發(fā)展可有效刻畫這一關(guān)系及其時空變化過程的定量模式,利用山地垂直梯帶氣候因素和水分通量的變化反演生態(tài)系統(tǒng)的碳平衡狀態(tài)及其時空動態(tài),反之,可以通過生態(tài)系統(tǒng)碳平衡分析水循環(huán)與產(chǎn)流的變化。通過深入理解山地不同氣候帶譜生態(tài)系統(tǒng)碳-水耦合循環(huán)過程及其變化機制,可以有效解析全球變化背景下山地不同氣候分帶水循環(huán)變化和生態(tài)系統(tǒng)碳平衡動態(tài)變化,從而準(zhǔn)確把握全球變化下山地水文響應(yīng)過程及其流域或區(qū)域水資源效應(yīng),準(zhǔn)確評估陸地生態(tài)系統(tǒng)碳平衡狀態(tài)及其未來變化趨勢。

4.6 山地垂直帶譜結(jié)構(gòu)理論與模式

在山地垂直帯譜結(jié)構(gòu)及其空間分布格局的山體效應(yīng)和面積膨脹效應(yīng)理論有了一定發(fā)展,在理解山地垂直結(jié)構(gòu)形成的非地帶性作用的規(guī)律和機理方面,有了新的認(rèn)識途徑和方法,但尚未在驅(qū)動因素、作用機理及其內(nèi)在規(guī)律等方面形成普適性的理論體系,除了單一或最多三元統(tǒng)計模式外,在基于機理的定量化模式研究方面尚未取得突破性進展。然而,基于地學(xué)認(rèn)知的山地垂直結(jié)構(gòu)與空間分布格局形成與動態(tài)變化的理論與模式,在揭示植被帯譜的空間分異規(guī)律、林線空間動態(tài)、山地植被帯譜響應(yīng)氣候變化的額可能演變趨勢等方面顯示出了其特有的優(yōu)越性,因此,未來基于遙感技術(shù)和其他地面數(shù)據(jù)獲取技術(shù)的不斷進步,有效利用多源數(shù)據(jù)融合方法,系統(tǒng)發(fā)展山地垂直帶譜結(jié)構(gòu)理論與動態(tài)的數(shù)字模擬模型,也將是山地景觀生態(tài)學(xué)研究的一個重要方向。

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Research progress and future perspectives on the landscape ecology of mountainous areas

WANG Genxu1,*, LIU Guohua2, SHEN Zehao3, WANG Wenzhi1

1InstituteofMountainHazardsandEnvironment,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China2ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085,China3CollegeofUrbanandEnvironmentalSciences,PekingUniversity,Beijing100871,China

The environment in mountainous areas is sensitive to global change; recent changes in the mountain environment have had profound effects on terrestrial freshwater and biological resources. Recent studies on these changes have dramatically improved our understanding of landscape ecology in mountainous areas. We analyzed publications on landscape ecology in mountainous areas from 2000 onwards, reviewed the main advances and new findings, and addressed key topics for future studies. These key findings and topics include mechanisms of vertical distributions of the vegetation belt, landscape ecosystem functioning and its driving factors, and changes in ecosystem structures and patterns in response to global change. We also propose six key areas of focus for future studies: 1) an integrated network for monitoring the global mountain environment; 2) spatial and temporal patterns of mountain landscape ecology at multiple scales and the mechanism of its formation; 3) mechanisms of tree-line formation and tree-line dynamics studied using landscape ecology methods; 4) observations and simulations of ecosystem productivity and biodiversity in response to global change; 5) changes in the coupling of carbon and water cycles as a result of global change, 6) theory and modeling of mountain altitudinal belt structure. We believe this review could facilitate studies on landscape ecology in mountainous areas and predictions of the response of mountainous areas to global change.

mountain landscape ecology; ecological function in mountain landscape; ecological structure of mountain landscape; future research trend

國家自然科學(xué)基金(41601206, 31300416);中國科學(xué)院前沿科學(xué)重點部署項目(QYZDJ-SSW-DQC006)聯(lián)合資助

2017- 02- 10;

2017- 04- 06

10.5846/stxb201702100232

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wanggx@imde.ac.cn

王根緒,劉國華,沈澤昊,王文志.山地景觀生態(tài)學(xué)研究進展.生態(tài)學(xué)報,2017,37(12):3967- 3981.

Wang G X, Liu G H, Shen Z H, Wang W Z.Research progress and future perspectives on the landscape ecology of mountainous areas.Acta Ecologica Sinica,2017,37(12):3967- 3981.