中國(guó)渦蟲(chóng)新紀(jì)錄科微口渦蟲(chóng)屬一新種(大口蟲(chóng)目，微口蟲(chóng)科)及其分子系統(tǒng)學(xué)分析

林逸濤， 莊潔怡， 陳龍， 鐘林宏， 汪安泰

(深圳大學(xué)生命與海洋科學(xué)學(xué)院，深圳市海洋生物資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東深圳518060)

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中國(guó)渦蟲(chóng)新紀(jì)錄科微口渦蟲(chóng)屬一新種(大口蟲(chóng)目，微口蟲(chóng)科)及其分子系統(tǒng)學(xué)分析

林逸濤， 莊潔怡， 陳龍， 鐘林宏， 汪安泰*

(深圳大學(xué)生命與海洋科學(xué)學(xué)院，深圳市海洋生物資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東深圳518060)

本文報(bào)道中國(guó)渦蟲(chóng)新紀(jì)錄科，中國(guó)微口渦蟲(chóng)，新種Microstomumsinensisn. sp.。標(biāo)本采自中國(guó)廣東省深圳市南山區(qū)蛇口碼頭海邊。該新種具有橫裂殖和有性生殖個(gè)體。所有個(gè)體均具雄性生殖器官，其交配刺骨質(zhì)，整體呈鉤狀，全長(zhǎng)60～75 μm，基部呈漏斗狀，從基部到末端刺管直徑逐漸縮小。交配刺后1/3彎曲位于基部所在平面之外，彎曲程度接近半圓，末端開(kāi)口呈尖葉狀。另對(duì)其16S rDNA和28S rDNA進(jìn)行了分子系統(tǒng)學(xué)分析，確定了其分類(lèi)地位。

大口蟲(chóng)目； 微口蟲(chóng)科； 微口渦蟲(chóng)屬； 新種； 形態(tài)學(xué)； 分子系統(tǒng)發(fā)生

微口渦蟲(chóng)屬M(fèi)icrostomum隸屬于大口蟲(chóng)目Macrostomorpha微口蟲(chóng)科Microstomidae，迄今全球共記錄37種(http：//turbellaria.umaine.edu/)，亦有稱39種(http：//macrostomorpha.info/)。微口渦蟲(chóng)屬的研究始于1848年(Schmidt，1848)，研究數(shù)據(jù)較為貧乏，缺少影像資料，分子系統(tǒng)學(xué)僅7個(gè)物種有數(shù)據(jù)(16S rDNA和28S rDNA)(Janssenetal.，2015)。中國(guó)僅見(jiàn)無(wú)脊椎動(dòng)物教材有簡(jiǎn)要介紹(江靜波，1965)，尚未見(jiàn)微口蟲(chóng)科的多樣性研究報(bào)道。微口渦蟲(chóng)屬物種的特征是全身被纖毛，消化道盲端達(dá)到口前，存在有性和無(wú)性兩種生殖方式，雌孔位于雄孔之前。

本研究于2017年2月在中國(guó)深圳灣海域采集到微口渦蟲(chóng)屬1種，通過(guò)個(gè)體形態(tài)、組織學(xué)、精子形態(tài)及分子系統(tǒng)學(xué)的詳細(xì)研究，確定其新種地位。最后，對(duì)中國(guó)渦蟲(chóng)的研究現(xiàn)狀進(jìn)行了討論。

1 材料方法

1.1采集與培養(yǎng)

在深圳灣潮汐低位時(shí)，用掃把刷洗礁石表面，同時(shí)用200目的水生生物網(wǎng)于水底及沉水礁石間掃網(wǎng)。網(wǎng)內(nèi)物洗入2 350 mL保鮮盒，帶回實(shí)驗(yàn)室鏡檢。分離鑒定后的渦蟲(chóng)置于培養(yǎng)皿，10只渦蟲(chóng)加入生境水50 mL，于室溫(25 ℃±1 ℃)下培養(yǎng)，每日定時(shí)加入適當(dāng)蒸餾水以補(bǔ)充蒸發(fā)水分。

1.2標(biāo)本制備、觀察及數(shù)據(jù)處理

使用含5%乙醇的生境水麻醉標(biāo)本，Bouin氏液(甲醛14 mL，冰乙酸6 mL，飽和苦味酸80 mL)固定5 h，水洗2 d，切片制作使用萊卡切片機(jī)(Leica RM2235)，切片厚6 μm。切片與整裝片標(biāo)本使用蘇木精-伊紅染色，常規(guī)組織學(xué)方法制片。乳酸酚溶液(乳酸：苯酚=1∶1，v/v)用于骨質(zhì)交配刺分離。

使用萊卡體視顯微鏡(Leica，EZ4)分離渦蟲(chóng)個(gè)體；骨質(zhì)交配刺、精子、整裝片與組織切片標(biāo)本在奧林巴斯微分干涉顯微鏡(Olympus BX51 PA，USA)下觀測(cè)與分析，專(zhuān)業(yè)數(shù)碼相機(jī)(Olympus DP72 PA，USA)拍照；奧林巴斯專(zhuān)業(yè)軟件(Olympus，DP 2-BSW，版本2.2)偶聯(lián)用于拍攝活體、切片、精子和交配刺的照片，并用其測(cè)量分類(lèi)性狀；Photoshop(CS6)用于模式圖的繪制；PCR使用美國(guó)應(yīng)用生物系統(tǒng)PCR儀(Applied Biosystems 2720)；BIofriend藍(lán)光切膠儀(BD-BGC1)用于切膠回收。

1.3分子系統(tǒng)學(xué)分析

個(gè)體饑餓處理3 d，液氮處理15 s。使用E.Z.N.ATMMollusk DNA Isolation Kit(Omega，Norcross，GA，USA)提取渦蟲(chóng)DNA。16S rDNA引物為Mac-16SF和Mac-16SR(Janssenetal.，2015)，28S rDNA引物為ZX-1a和1200R(Sch?reretal.，2011)(表1)。以上引物由上海生工生物工程技術(shù)服務(wù)有限公司合成。PCR產(chǎn)物切膠回收純化，得到的產(chǎn)物連接、克隆到pMDTM19-T Vector Cloning Kit (TaKaRa，中國(guó)大連)，然后轉(zhuǎn)化到制備成感受態(tài)的大腸桿菌EscherichiacoliTop 10中。涂板、挑取單克隆，培養(yǎng)后形成的菌液由北京基因組研究所進(jìn)行測(cè)序(華大基因測(cè)序，中國(guó)深圳)。分子系統(tǒng)學(xué)分析所用序列均來(lái)源于GenBank(Sch?reretal.，2011；Laumer & Giribet，2014；Janssenetal.，2015)(表2)，本文所得序列均上傳至GenBank。MEGA 7.0用于序列分析。

表1 本文所用引物及PCR程序Table 1 Primers and PCR protocols

表2 本文所用物種基因序列的GenBank登錄號(hào)Table 2 GenBank accession numbers used in the study

1.4縮寫(xiě)詞

ad.黏附腺adhesive glands；b.腦brain；eg.輻射狀腺osinophilic glands；fg.雌性生殖孔female gonopore；fs.裂殖縫fragmentation seam；i.腸intestines；m.口mouth；mg.雄性生殖孔male gonopore；o.卵巢ovary；ps. 交配刺penis stylet；pg.咽腺pharyngeal glands；rh. 桿狀體rhabdites；t.精巢testis；vg.顆粒囊vesicula granulorum。

2 結(jié)果

2.1中國(guó)微口渦蟲(chóng)，新種Microstomumsinensisn.sp.Wang&Lin(圖1～圖5)

模式標(biāo)本：正模PLA-Mi001，整裝片。2017年采自中國(guó)廣東省深圳市南山區(qū)蛇口碼頭海邊(113°54′48.50″E，22°28′58.30″N)，水溫18～20 ℃，鹽度17‰～21‰，采集人林逸濤。副模PLA-Mi002～004，整裝片；PLA-Mi005～007，連續(xù)組織切片；采集記錄同正模。所有標(biāo)本均保存于中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所國(guó)家動(dòng)物博物館標(biāo)本館。

2.2形態(tài)學(xué)特征

蟲(chóng)體無(wú)色素，游動(dòng)時(shí)呈棒狀。體長(zhǎng)800～1 200 μm(n=5)，寬200～250 μm(n=5)(圖1：A)。全身被密集纖毛，長(zhǎng)2～3 μm(n=6)。背部表皮內(nèi)分布有稀疏的桿狀體束(長(zhǎng)13～42 μm，1～4根/束，n=9)，深入到皮下組織，頭部的桿狀體略多(圖2：A～D)。吻端呈長(zhǎng)圓弧形(圖1：C)。腦位于蟲(chóng)體頭部腹側(cè)(圖2：D，圖3：A)。口位于腦后腹側(cè)，咽部分布有咽腺(圖1：A～C，圖2：D，圖3：A)。消化道與口連接，延伸至蟲(chóng)體前后兩端，約占蟲(chóng)體的90%(圖1：A～B，圖3：A)。蟲(chóng)體分為裂殖體和有性生殖體，兩者均具備雄性生殖系統(tǒng)(圖1：A～B，圖2：A～D，圖3：A)。

裂殖體無(wú)雌性生殖系統(tǒng)，由前后2個(gè)裂殖段組成，由裂殖縫連接(圖1：A、D，圖2：A，圖3：A-Ⅰ)。個(gè)體通過(guò)裂殖縫進(jìn)行橫斷裂無(wú)性生殖。

有性生殖體具雌性生殖系統(tǒng)，無(wú)裂殖縫(圖1：B，圖2：C～D，圖3：A-Ⅱ)。雌性生殖系統(tǒng)由卵巢和雌孔構(gòu)成。卵巢位于蟲(chóng)體中部，長(zhǎng)180～200 μm，寬150～180 μm(n=3)。雌孔位于卵巢后方，其腹側(cè)環(huán)繞著大量放射狀腺體，受精卵通過(guò)雌孔產(chǎn)出體外(圖2：C～D，圖3：A～B)。

圖1 中國(guó)微口渦蟲(chóng)Microstomum sinensis n. sp.活體圖、骨質(zhì)交配刺和成熟精子Fig. 1 Microstomum sinensis n. sp. living specimen， penis stylet， and mature sperm

圖2 中國(guó)微口渦蟲(chóng)Microstomum sinensis n. sp.整裝片和連續(xù)組織切片F(xiàn)ig. 2 Microstomum sinensis n. sp. mounted specimens and serial sections

雄性生殖系統(tǒng)位于蟲(chóng)體尾部腹側(cè)，由精巢、顆粒囊、骨質(zhì)交配刺和雄孔組成(圖1：E，圖2：B、F，圖3：A～C)。精巢呈橢球形，長(zhǎng)120～150 μm，寬60～80 μm，其后連接顆粒囊(n=3)。顆粒囊位于精巢后方，呈球形，直徑為35～45 μm(n=3)，其后端連接骨質(zhì)交配刺。骨質(zhì)交配刺位于顆粒囊腹側(cè)，朝向前方。交配刺整體呈鉤狀，全長(zhǎng)60～75 μm(n=3)，基部呈漏斗狀，直徑22～28 μm(n=3)，從基部到末端刺管直徑逐漸縮小。交配刺后1/3彎曲位于基部所在平面之外，彎曲程度接近半圓。末端開(kāi)口呈尖葉狀，直徑2.5～3.5 μm(n=3)，朝向腹前側(cè)的雄孔(圖1：F，圖2：E，圖3：D)。雄孔位于蟲(chóng)體腹側(cè)，交配刺前方。精子呈梭形，全長(zhǎng)30～35 μm(n=5)，頭部較尖，尾部有1根尾毛，長(zhǎng)7～9 μm(n=3)，有擺動(dòng)功能(圖1：G，圖3：E)。

2.3分類(lèi)學(xué)比較

中國(guó)微口渦蟲(chóng)，新種Microstomumsinensisn. sp.全身被纖毛，消化道盲端達(dá)到口前，雌孔位于雄孔之前，存在有性和無(wú)性2種生殖方式，故隸屬于大口蟲(chóng)目微口蟲(chóng)科微口渦蟲(chóng)屬。

微口渦蟲(chóng)屬物種除交配刺外均為肉質(zhì)，骨質(zhì)交配刺是最重要的鑒定特征。

在微口渦蟲(chóng)屬中，與本文新種在形態(tài)學(xué)上相似的物種有5種，其骨質(zhì)交配刺均指向蟲(chóng)體前方，分別是：M.papillosum(Graff， 1882)、M.jenseni(Riedel， 1932)、M.bispiralis(Stirewalt， 1937)、M.trichotum(Marcus， 1950)和M.spiculifer(Faubel， 1974)。

圖3 中國(guó)微口渦蟲(chóng)Microstomum sinensis n. sp.模式圖Fig. 3 Microstomum sinensis n. sp. patterns

M.jenseni、M.spiculifer和M.trichotum的裂殖體形態(tài)存在多個(gè)裂殖段，前兩者裂殖體無(wú)雄性生殖系統(tǒng)。M.jenseni交配刺整體呈波浪狀，全長(zhǎng)60 μm。M.spiculifer交配刺呈獠牙狀。M.trichotum交配刺整體呈短鉤狀。本文新種裂殖體具雄性生殖系統(tǒng)，交配刺整體呈鉤狀，后端彎曲接近半圓，全長(zhǎng)60～75 μm，故與上述物種差異極為顯著。

M.bispiralis的裂殖體形式存在2個(gè)裂殖段，無(wú)雄性生殖系統(tǒng)；有性生殖體交配刺整體呈閃電狀，與精巢距離較遠(yuǎn)。而本文新種裂殖體可見(jiàn)雄性生殖器官，交配刺整體呈鉤狀，精巢與交配刺位置接近，故兩者差異明顯。

M.papillosum的形態(tài)特征與本文新種近似，其骨質(zhì)交配刺整體呈C形，全長(zhǎng)80 μm。另外其精巢呈長(zhǎng)條形；卵巢位于蟲(chóng)體中后部；雄孔位于蟲(chóng)體尾部腹面左側(cè)。而中國(guó)微口渦蟲(chóng)，新種M.sinensisn. sp.的骨質(zhì)交配刺整體呈鉤狀，全長(zhǎng)60～75 μm，其精巢呈橢球形，卵巢位于蟲(chóng)體中部，雄孔位于交配刺前方，蟲(chóng)體中部，故兩者差異十分明顯。

綜上所述，中國(guó)微口渦蟲(chóng)新種是成立的。

2.4分子系統(tǒng)學(xué)分析

16S rDNA為線粒體核糖體基因，28S rDNA為核糖體大亞基基因，這2個(gè)基因具有較高的保守性，在系統(tǒng)進(jìn)化的研究上具有重要意義，并可以據(jù)此推斷物種間的親緣關(guān)系。利用MEGA軟件將本文新種3個(gè)樣本與6種微口渦蟲(chóng)屬物種、5種大口蟲(chóng)目其他科屬渦蟲(chóng)、1外群Haplopharynxrostratus的16S rDNA和28S rDNA基因序列(表2)分別匹配，以基于距離的鄰接法(NJ法)和基于統(tǒng)計(jì)學(xué)的最大似然法(ML法)建立系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)(圖4～圖5)。

NJ法和ML法構(gòu)建的發(fā)育樹(shù)結(jié)果一致(圖4：A～B，圖5：A～B)，16S rDNA與28S rDNA結(jié)果一致。由系統(tǒng)樹(shù)可知，本文新種3個(gè)個(gè)體(圖4～圖5：“▲”標(biāo)號(hào))的序列集中于一支，位于微口渦蟲(chóng)屬，并與Bradynectessterreri、Dolichomacrostomumuniporum、Karlingialutheri和Myozonariafissipara匯為一支，共同屬于Dolichomicrostomida，分類(lèi)地位明確。另外，M. sp. C與本文新種親緣關(guān)系較近。

3 討論

江靜波(1965)曾在教材中介紹一種淡水微口渦蟲(chóng)Microstomumsp.捕食水螅Hydra，并利用水螅刺絲囊作為自身防御武器的觀察記錄。迄今，尚未見(jiàn)中國(guó)的微口渦蟲(chóng)多樣性研究的記錄。本研究首次在中國(guó)海域發(fā)現(xiàn)微口蟲(chóng)科微口渦蟲(chóng)屬新種，即中國(guó)微口渦蟲(chóng)Microstomumsinensisn. sp.，這是微口蟲(chóng)科在中國(guó)的首次報(bào)道。世界微口渦蟲(chóng)屬的研究較為緩慢，分子系統(tǒng)學(xué)方面僅有M.papillosum、M.lineare、M. sp.A～D(Janssenetal.，2015)有相關(guān)研究。本文對(duì)中國(guó)微口渦蟲(chóng)做了16 S rDNA和28S rDNA的分子系統(tǒng)發(fā)生分析，豐富了世界微口渦蟲(chóng)屬分子系統(tǒng)學(xué)研究數(shù)據(jù)，為相關(guān)研究提供重要的參考數(shù)據(jù)。

圖4 16S rDNA發(fā)育樹(shù)Fig. 4 Phylogenetic tree of 16S rDNA

圖5 28S rDNA發(fā)育樹(shù)Fig. 5 Phylogenetic tree of 28S rDNA

中國(guó)的渦蟲(chóng)多樣性研究進(jìn)展緩慢，20世紀(jì)中國(guó)學(xué)者僅記錄淡水渦蟲(chóng)21種(孫婷等，2016)，均分布于古北界。東洋界的淡水渦蟲(chóng)僅記錄日本三角渦蟲(chóng)Dugesiajaponica(Ichikawa & Kawakatsut，1964)。2004年以來(lái)，在中國(guó)發(fā)現(xiàn)分布于東洋界的渦蟲(chóng)物種達(dá)39種(汪安泰等，2004；汪安泰，羅振國(guó)，2004；汪安泰，2004，2005；汪安泰，李慧，2005；汪安泰，吳海龍，2005a，2005b，2008；汪安泰，鄧?yán)?006；彭杉等，2007；張小英等，2010；趙鵬飛等，2011；汪安泰，孫源，2011；Laietal.，2013；Luetal.，2013；Yuetal.，2013；馬柳安等，2014；孫婷，汪安泰，2014；Xiaetal.，2014；Zhangetal.，2014；Chen XMetal.，2015 Chen YHetal.，2015；Sunetal.，2015；Fangetal.，2016；容粗徨等，2016；Heetal.，2016；張呂等，2017)。其中與本文新種同屬于大口蟲(chóng)目的物種11種，分別是管大口渦蟲(chóng)Macrostomumtuba(汪安泰等，2004)、廈門(mén)大口渦蟲(chóng)Mac.xiamensis(汪安泰，羅振國(guó)，2004)、中國(guó)大口渦蟲(chóng)Mac.sinensis、針大口渦蟲(chóng)Mac.acus、鈍大口渦蟲(chóng)Mac.obtuse(汪安泰，2005)、帆大口渦蟲(chóng)Mac.saifunicum(趙鵬飛等，2011)、異尾大口渦蟲(chóng)Mac.bicaudatum、河源大口渦蟲(chóng)Mac.heyuanensis、東源大口渦蟲(chóng)Mac.dongyuanensis(Sunetal.，2015)、珠江大口渦蟲(chóng)Mac.zhujiangensis、寶安大口渦蟲(chóng)Mac.baoanensis(Fangetal.，2016)。動(dòng)物地理區(qū)劃對(duì)于物種分布的了解具有重要指導(dǎo)意義。中國(guó)橫跨古北界和東洋界，湖泊河流等水系與地貌結(jié)構(gòu)多樣性豐富，物種資源十分豐富(Chen，2004)。本團(tuán)隊(duì)探索的水域目前僅限于東洋界的部分淡水水域。2013年以后開(kāi)始咸淡水環(huán)境的渦蟲(chóng)多樣性研究，發(fā)現(xiàn)了深圳米羅渦蟲(chóng)Miroplanashenzhensis(Yuetal.，2013)、格氏腸口渦蟲(chóng)Enterostomulagraffi(馬柳安等，2014)、澳洲異尾渦蟲(chóng)Heterochaerusaustralis(孫婷，汪安泰，2014)(無(wú)腸目Acoela現(xiàn)已移出扁形動(dòng)物門(mén)Platyhelminthes，孫婷等，2016)、中國(guó)五腸渦蟲(chóng)Pentacoelumsinensis(Heetal.，2016)、珠江大口渦蟲(chóng)Mac.zhujiangensis和寶安大口渦蟲(chóng)Mac.baoanensis(Fangetal.，2016)、鏟形杰氏渦蟲(chóng)Gieysztoriaknipovici(張呂等，2017)，全部分布在深圳沿海。中國(guó)的海棲類(lèi)渦蟲(chóng)多樣性研究剛起步，分子系統(tǒng)學(xué)相關(guān)研究較為鮮見(jiàn)。中國(guó)的海岸線很長(zhǎng)，跨越東洋界與古北界，提示許多未知的渦蟲(chóng)物種有待發(fā)現(xiàn)與描述。

致謝：2015級(jí)馮偉濤同學(xué)協(xié)助查閱文獻(xiàn)，在此衷心感謝！

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FirstRecordofMicrostomidae(Platyhelminthes：Macrostomorpha)fromChina，andthePhylogenyofOneNewSpeciesofMicrostomum

LIN Yitao， ZHUANG Jieyi， CHEN Long， ZHONG Linhong， WANG Antai*

(Shenzhen Engineering Laboratory of Marine Algal Biotechnology， College of Life Science and Oceanography，Shenzhen University， Shenzhen， Guangdong Province 518060， China)

Here we reported the first record of Microstomidae (Platyhelminthes： Macrostomorpha) from China：Microstomumsinensisn. sp.， which was collected at the Shekou port， Nanshan district， Shenzhen， Guangdong province， China (113°54′48.50″E， 22°28′58.30″N).Microstomumsinensishas 2 ways of reproduction： transverse fragmentation and sexual reproduction. All specimens have male genital organs with penis stylets. The length of the sickle-like penis stylet is 60-75 μm. The base is in funnel shape. The diameter of penis stylet gradually decreases from the base to the distal end. The semi-suborbicular bend at the posterior 1/3 position of penis stylet locates beyond the dimension of the base. The distalopening is in sharp lobed shape. The phylogeny of the new species was studied based on partial 16S rDNA and 28S rDNAsequences to support our study.

Macrostomorpha； Microstomidae；Microstomum； new species； morphology； phylogeny

2017-02-25接受日期：2017-05-09

廣東省大學(xué)生科技創(chuàng)新培育專(zhuān)項(xiàng)資金(“攀登計(jì)劃”專(zhuān)項(xiàng)資金)項(xiàng)目(pdjh2017a0429)； 廣東省大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目(201710590042； 201710590044； 201710590045)

林逸濤， 男， 本科生， 研究方向：動(dòng)物學(xué)， E-mail：linyitao0@outlook.com

*通信作者Corresponding author， E-mail：wang118@szu.edu.cn

10.11984/j.issn.1000-7083.20170059

Q959.151

： A

： 1000-7083(2017)04-0441-09