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    水稻苗期根系銨鉀離子吸收的交互作用研究

    2017-07-31 15:52:10燕金香李福明褚光徐春梅陳松章秀福王丹英
    中國水稻科學(xué) 2017年4期
    關(guān)鍵詞:根系幼苗離子

    燕金香李福明褚光徐春梅陳松章秀福王丹英

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    水稻苗期根系銨鉀離子吸收的交互作用研究

    燕金香1李福明1,2褚光1徐春梅1陳松1章秀福1王丹英1,*

    (1中國水稻研究所/水稻生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,杭州311400;2長江大學(xué),湖北荊州434025;*通訊聯(lián)系人,E-mail:wangdanying@caas.cn)

    【目的】為探討水稻幼苗根系NH4+、K+吸收的交互作用,深化水稻養(yǎng)分吸收理論,【方法】采用溶液培養(yǎng)的方法,對低鉀及高鉀濃度下水稻在有銨和無銨時的K+吸收動力學(xué)特征進(jìn)行了研究,對不同鉀濃度下水稻根系NH4+的吸收速率進(jìn)行了比較?!窘Y(jié)果】1)當(dāng)K+< 0.2 mmol/L時,水稻根系通過高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)吸收K+服從Michaelich-Menten動力學(xué)方程;NH4+的存在顯著降低K+的最大吸收速率(max),且降幅隨著NH4+濃度的增加而增大;NH4+對水稻根表載體與K+的親和力(m)影響較小,在1.62 mmol/L NH4+濃度下,水稻品種齊粒絲苗和滬科3號的m分別下降了12.33% 和16.46%,遠(yuǎn)低于max47.30%和39.21%的降幅。2)當(dāng)K+> 0.5 mmol/L時,水稻根系K+低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)發(fā)揮作用,K+吸收速率隨濃度的增加而不斷增加,呈不飽和特征;但在相同K+濃度下,水稻根系的K+吸收速率隨NH4+濃度的增加而下降。3)水稻根系對NH4+的吸收速率隨著NH4+濃度的增加而增加;在相同NH4+濃度下,水稻根系對NH4+的吸收速率受K+濃度的影響很小?!窘Y(jié)論】NH4+抑制水稻苗期根系K+的高親和轉(zhuǎn)運(yùn)和低親和轉(zhuǎn)運(yùn),NH4+對K+高親和吸收的影響主要是由于銨競爭細(xì)胞膜上的鉀載體所致;外界K+濃度的變化對水稻幼苗的NH4+吸收速率影響很小。水稻銨鉀的交互作用主要表現(xiàn)在NH4+對K+吸收的抑制作用。

    水稻;鉀吸收;銨吸收;低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng);高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)

    K、N是水稻正常生長的大量必需營養(yǎng)元素。在稻田淹水條件下,土壤硝化作用被強(qiáng)烈抑制[1],施入稻田的N在上層土壤和溶液中主要以NH4+形式存在,水稻根系對NH4+、K+的吸收對水稻的生長發(fā)育和產(chǎn)量形成起著重要作用[2]。研究表明,水稻根系對NH4+和K+的吸收都涉及細(xì)胞質(zhì)膜上高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)(HATS)和低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)(LATS)。當(dāng)外界NH4+的濃度低于1 mmol/L,K+濃度低于200 μmol/L時,NH4+和K+高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)發(fā)揮主要作用。在高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)中,NH4+-N 的轉(zhuǎn)運(yùn)主要由NH4+特異轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(Ammonium transporter,AMT) 來完成,目前在水稻基因組中已經(jīng)發(fā)現(xiàn)存在10個銨鹽轉(zhuǎn)運(yùn)ATM 基因[3],而K+轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白包括HKT和KUP/HAK/KT兩大轉(zhuǎn)運(yùn)家族[4]。NH4+和K+的高親和吸收都服從簡單的Michaelich-Menten 動力學(xué)方程,具有飽和動力學(xué)的特征。當(dāng)外界NH4+濃度> 1 mmol/L,K+濃度> 0.2 mmol/L時,NH4+和K+主要由低親和運(yùn)轉(zhuǎn)系統(tǒng)(LATS)進(jìn)入根系。有研究認(rèn)為在低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)中,NH4+和K+通過陽離子通道進(jìn)入根系[4-5]。

    由于NH4+的直徑(0.286 nm)和K+的直徑(0.266 nm)相近,且具有相同的電荷。前人的研究認(rèn)為,植物對NH4+的吸收會抑制對K+的吸收。封克等[6]認(rèn)為在吸收過程中,NH4+會強(qiáng)烈競爭根表細(xì)胞高親和系統(tǒng)的K+載體,其研究表明,0.2 mmol/L的NH4+可使大豆、水稻、玉米、小麥K+吸收的max分別降低80%、45.6%、51.6%和45.8%。Szczerba 等[4]認(rèn)為在低親和系統(tǒng)中,輸送NH4+、K+等陽離子的轉(zhuǎn)運(yùn)子非常相似,是一種非選擇性陽離子通道,NH4+的大量吸收會減少K+、Ca2+、Mg2+等陽離子的吸入量。此外,根系吸收過量NH4+后,體內(nèi)陽離子含量高于陰離子含量,根系需要排出H+以維持體內(nèi)的陰陽離子平衡,因此,外界高NH4+濃度會降低根際的pH 值,造成根際的酸化環(huán)境[7]。許多植物在根際pH 降低后,細(xì)胞膜質(zhì)子泵活性受到抑制,膜電位也無法維持在正常的狀態(tài),這又導(dǎo)致根系對K+等其他營養(yǎng)離子的吸收受到影響。

    然而,雖然前人的研究已表明NH4+的吸收會抑制水稻K+的吸收,但尚不明確NH4+對K+吸收的抑制作用與彼此濃度的關(guān)系,以及K+對NH4+吸收的影響。因此,有必要設(shè)置不同的NH4+、K+濃度,對水稻根系在不同濃度下的NH4+、K+吸收的交互作用進(jìn)行系統(tǒng)研究。研究結(jié)果將有助于深化水稻氮、鉀肥吸收理論,同時給水稻平衡施肥提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 材料準(zhǔn)備

    試驗(yàn)于2016年7月-9月在中國水稻研究所人工氣候室中進(jìn)行。以常規(guī)秈稻齊粒絲苗和滬科3號為供試材料。水稻種子由1%的NaClO滅菌30 min,用水沖洗5~6 次后,置于0.2 mmol/L的CaSO4中浸泡24 h后在35℃下催芽1d。將發(fā)芽良好的種子進(jìn)行砂培,置于人工氣候室生長,其間光照為12 h,葉面光強(qiáng)為4000 lx,溫度為28±1℃。生長至第10天,將幼苗去掉胚乳,轉(zhuǎn)移至0.2 mmol/L的CaSO4溶液中,培養(yǎng)6d后用于以下試驗(yàn)[6]。

    1.1.1 低K+濃度下NH4+對水稻苗期根系K+吸收的影響

    設(shè)K+濃度分別為0.01、0.03、0.06、0.09、0.12、0.15、0.18、0.2 mmol/L,NH4+的濃度為0 mmol/L、0.2 mmol/L和1.62 mmol/L。為了進(jìn)一步分析低NH4+對K+吸收的影響,進(jìn)行了第二次試驗(yàn)。在相同K+濃度下設(shè)置了0、0.05、0.20、1.62 mmol/L 4個NH4+濃度(分別以N0,N0.05,N0.20,N1.62表示),其中N0.05、N0.20和N1.62分別為1/32、1/8和正常木村B配方N濃度[8-9]。當(dāng)NH4+濃度為N0.05和N0.20,K+濃度<0.2 mmol/L 時,水稻根系對NH4+和K+的吸收均是通過高親和系統(tǒng)[4-5]進(jìn)行的。在試驗(yàn)中為排除低親和系統(tǒng)(離子通道吸收)的影響,吸收液中加入1 mmol/L 的特異性通道抑制劑TEA[10]。吸收液的支持電解質(zhì)為0.2 mmol/L CaSO4,pH為6.0。

    取生長均勻的健壯水稻幼苗,每6株為一個測量單位,共8組,每組包括3個測量單位(即3個重復(fù))。測定時將水稻幼苗根系全部浸入K+系列吸收液中,吸收液體積為50 mL。除K+濃度0.01 mmol/L的處理在溫度28℃、光強(qiáng)4000 lx的條件下吸收1 h外,其余系列K+濃度在上述相同溫度和光強(qiáng)下吸收5 h。幼苗取出后立即用吸水紙吸干根外水分,切除地上部后稱取根鮮質(zhì)量。測定吸收前后溶液中NH4+和K+的濃度,其中NH4+的測定采用淀粉藍(lán)比色法,K+的測定采用火焰光度計(jì)法。根據(jù)處理前后溶液中NH4+和K+的濃度,計(jì)算單位鮮根在單位時間內(nèi)NH4+和K+的凈吸收量,求根系對NH4+和K+的凈吸收速率。

    根系NH4+、K+吸收速率 V=(0-t)××-1×-1。 式中0、t分別表示處理前后營養(yǎng)液的NH4+、K+濃度,表示營養(yǎng)液的體積,為處理時間,為根鮮質(zhì)量。

    1.1.2 高K+濃度下NH4+對水稻苗期根系K+吸收的影響

    設(shè)K+濃度分別為0.5、1.0、3.0、6.0、9.0、12.0 mmol/L,NH4+的濃度設(shè)為0、1.62(木村B營養(yǎng)液配方中的N濃度)、12.96 mmol/L (木村B營養(yǎng)液配方N濃度的8倍)。在吸收液配制中為排除高親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)的影響,加入0.2 mmol/L 的NEM。處理、測定及吸收速率計(jì)算方法同試驗(yàn)1。

    1.2 統(tǒng)計(jì)分析

    采用Michaelis-Menten方程的雙倒數(shù)法轉(zhuǎn)換式處理K+數(shù)據(jù),求得K+吸收動力學(xué)參數(shù)max和m值,以根鮮質(zhì)量為量綱進(jìn)行處理。雙倒數(shù)法將米氏方程=max·/(m+) 轉(zhuǎn)換為1/=1/max+m/max× 1/,并以 1/為應(yīng)變量,1/為自變量作圖,其中直線的截距即為 1/max,斜率即為m/max,進(jìn)而求出max、m。

    采用 SAS和 Excel 2007 軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用鄧肯氏新復(fù)極差法(DMRT)進(jìn)行方差分析和差異顯著性檢驗(yàn),用Excel 2003和SAS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)整理和統(tǒng)計(jì)分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 低K+濃度下NH4+對水稻苗期根系K+吸收的影響

    在0~0.2 mmol/LK+濃度范圍內(nèi),K+的吸收主要通過高親和運(yùn)轉(zhuǎn)系統(tǒng)進(jìn)行。研究結(jié)果表明,在此濃度范圍,水稻品種齊粒絲苗、滬科3號苗期(16 d 齡)對K+的吸收曲線都符合Michaelich-Menten 動力學(xué)方程。當(dāng)K+濃度為0~0.15 mmol/L時,水稻幼苗K+吸收速率隨K+濃度增加而迅速增加;當(dāng)K+濃度為0.15~0.20 mmol/L時,幼苗根系的K+吸收速率基本不變(圖1)。

    N0、N0.05、N0.20和N1.62分別代表吸收液中NH4+濃度為0、0.05、0.2、1.62 mmol/L。

    Fig. 1. K+uptake curve in rice at seeding stage under different NH4+concentrations (K+< 0.2 mmol/L).

    NH4+對水稻幼苗的K+吸收速率有影響。在0~0.2 mmol/LK+濃度范圍內(nèi),隨著NH4+濃度的增加,水稻幼苗根系對K+的吸收速率逐漸減小(圖1)。吸收動力學(xué)參數(shù)max反映了植物吸收某種離子的最大潛力,其值越大表明吸收該離子的內(nèi)在潛力就越大。在本研究中,在NH4+濃度為0.05、0.20和1.62 mmol/L時,齊粒絲苗的max分別是NH4+為0 mmol/L時的82.1%、65.3%和52.7%,滬科3號的max分別是NH4+濃度為0 mmol/L 時的87.8%、74.9%和60.8% (表1),說明NH4+的存在降低了低K+濃度下水稻根系的K+吸收潛力,且外界NH4+濃度越高,K+吸收潛力的降幅越大。

    m為表觀米氏常數(shù),它表示植物根系對離子的親和力,m值越大,根系與養(yǎng)分離子的親和力越小[11]。由表1同時可知,在低K+濃度下,隨著NH4+濃度的增加,兩品種的m值均增加。NH4+為0 mmol/L時,齊粒絲苗的m為0.073 mmol/L,滬科3號的m為0.079 mmol/L。當(dāng) NH4+的濃度為0.05、0.20和1.62 mmol/L時,齊粒絲苗的Km分別比0 mmol/L時增加了5.48%、10.96%和12.33%,滬科3號的m分別比0 mmol/L時增加了2.53%、6.33%和16.46%,說明外界NH4+的存在降低了K+與根表載體的親和力,且NH4+濃度越高,NH4+對水稻根系與K+間親和力的影響越大。

    2.2 高K+濃度下NH4+對水稻苗期根系K+吸收的影響

    在高K+濃度(K+> 0.5 mmol/L)下,水稻根系對K+的吸收主要通過低親和運(yùn)轉(zhuǎn)系統(tǒng)進(jìn)行。研究結(jié)果表明,當(dāng)K+濃度> 0.5mmol/L,水稻品種齊粒絲苗與滬科3號的幼苗對K+的吸收速率隨著K+濃度的增加迅速增加,呈現(xiàn)不飽和特征,即K+濃度越高,水稻幼苗中吸收K+的速度越快(圖2)。在吸收液中加入NH4+,不能改變水稻品種齊粒絲苗和滬科3號幼苗K+吸收速率隨K+濃度增高而增加的趨勢。但在同一K+濃度下,隨著NH4+濃度的增加,K+的吸收速率逐漸降低。說明NH4+對低親和系統(tǒng)K+的吸收存在著競爭,NH4+濃度越大,NH4+對K+吸收的競爭越強(qiáng)。

    表1 NH4+對水稻幼苗根系高親和系統(tǒng)K+動力學(xué)參數(shù)的影響

    代表外界氮濃度的倒數(shù),代表氮素吸收速率的倒數(shù),NH4+為0.00、0.20、1.62mmol/L處理所得數(shù)據(jù),是2次試驗(yàn)共 16個重復(fù)的平均值,NH4+為0.05 mmol/L處理所得數(shù)據(jù),是第2次試驗(yàn)8個重復(fù)的平均值。**表示自變量與因變量間的相關(guān)達(dá)1%顯著水平。

    represents the reciprocal of the nitrogen concentration outside,represents the reciprocal of the rate of nitrogen uptake, the values of 0、0.2、1.62 mmol/LNH4+application are the average of 16 replicates in two experiments, the values of 0.05mmol/LNH4+application are the average of 8 replicates in the second experiment. ** indicates significant correlation between independent variable and dependent variable at 1% level.

    N0、N0.05、N0.20、N1.62分別代表吸收液中NH4+濃度為0、0.05、0.2、1.62 mmol/L。

    Fig. 2. K+uptake in rice at seeding stage under different NH4+concentration (K+> 0.5 mmol/L).

    2.3 K+對水稻苗期根系NH4+吸收的影響

    由圖3可知,兩水稻品種對NH4+的吸收速率均是N12.96>N1.62>N0.2>N0.05,即水稻吸收NH4+的速率隨NH4+濃度的增加而增加。在同一NH4+濃度下,比較不同K+濃度下水稻幼苗根系NH4+的吸收速率,發(fā)現(xiàn)無論是在高NH4+還是低NH4+濃度,水稻幼苗根系NH4+的吸收速率基本上不隨外界K+濃度的變化而變化,不同K+濃度下NH4+吸收速率的變幅均在10%以內(nèi),處理間無顯著差異(圖3)。說明水稻根系對NH4+的吸收速率基本不受外界K+濃度的影響。

    圖3 不同NH4+、K+濃度下水稻苗期根系NH4+ 的吸收曲線

    Fig. 3. NH4+uptake in rice at seeding stage under different NH4+and K+concentration.

    3 討論

    K+的跨細(xì)胞膜運(yùn)輸主要涉及細(xì)胞膜上的兩類轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)已成為廣泛接受的事實(shí),在外界低K+條件下(< 0.2 mmol/L),高親和性吸收系統(tǒng)是植物K+的主要吸收途徑,這是由細(xì)胞膜上K+轉(zhuǎn)運(yùn)載體系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)的一個主動轉(zhuǎn)運(yùn)過程;而低親和性吸收系統(tǒng)則是植物在外界高K+濃度下對K+的主要吸收途徑,這是由細(xì)胞膜上K+通道蛋白介導(dǎo)的一個被動轉(zhuǎn)運(yùn)過程[12-14]。Epstein等[15]首先將酶促反應(yīng)動力學(xué)方程應(yīng)用于植物對離子吸收的研究。在Michaelich-Menten 動力學(xué)方程中,max為離子的最大吸收速率,它主要受細(xì)胞膜上轉(zhuǎn)運(yùn)離子載體的數(shù)量和離子與載體的親和力的影響[16],載體數(shù)量越多轉(zhuǎn)運(yùn)速率越大,由于m值表示的是達(dá)到最大吸收速率的一半所需的外界離子的濃度,所以該值越小意味著離子與載體之間的親和性越大。已有研究表明水培溶液中的NH4+會明顯抑制植物對K+的高親和吸收[17]。封克等[6]發(fā)現(xiàn)在低鉀(<0.2 mmol/L)濃度下,加入0.2 mmol/L的NH4+使水稻K+吸收的max降低了45.6%,Km增加6.0%,認(rèn)為低K+濃度NH4+主要通過競爭根表細(xì)胞膜高親和系統(tǒng)的K+載體來減少植物對K+的吸收。本研究比較了不同NH4+濃度下K+高親和吸收的動力特征,發(fā)現(xiàn)在所有3個NH4+濃度下max均下降,m均增加,且max降幅和m的增幅都隨著NH4+濃度的上升而增加。對max和m變幅的比較表明,在3個NH4+濃度下,max降幅都大于m的增幅。如當(dāng)NH4+濃度為0.05、0.2和1.62 mmol/L時,水稻齊粒絲苗的max分別比無NH4+時下降了17.9%、34.7%和47.3%,m分別下降了5.5%、11.0%和12.3%,兩者變幅的差異,從0.05 mmol/LNH4+的12.5個百分點(diǎn),增加到0.2 mmol/LNH4+的23.8個百分點(diǎn),再增加到1.62 mmol/LNH4+的35.0個百分點(diǎn)。由此進(jìn)一步驗(yàn)證了上述結(jié)論,即在低K+濃度下(< 0.2 mmol/L),NH4+通過競爭細(xì)胞膜上的鉀載體和降低K+與載體之間的親和性來減少根系對K+吸收,其中競爭K+載體是主要的,而降低載體和K+之間的親和力影響是次要的。

    在外界高鉀濃度下(> 0.5 mmol/L),K+的低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)發(fā)揮作用,鉀的吸收呈現(xiàn)不飽和特征,水稻幼苗根系對K+的吸收速率隨著K+濃度的上升而極顯著增加。在高K+濃度下,加入高濃度的NH4+,NH4+吸收速率增加,而K+的吸收速率降低,說明NH4+可以競爭K+低親和轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)。Schroeder 等[18]認(rèn)為在1~10 mmol/L 的外源K+濃度下,K+低親和系統(tǒng)主要由K+通道蛋白組成,根據(jù)對離子的通透性可分為內(nèi)向整流鉀通道(inward-rectifying K+channel: K+in)和外向整流鉀通道(outward-rectifying K+channel: K+out)。內(nèi)向整流鉀通道在細(xì)胞膜超極化時被激活,引起胞外的K+流入胞內(nèi);該通道蛋白對K+濃度敏感,但與K+的親和力較低,同時允許NH4+離子的通過[19]。因此,外界NH4+濃度的增大,必然降低K+的通過速率。

    水稻對NH4+吸收也包括高親和性吸收系統(tǒng)和低親和吸收系統(tǒng)。NH4+濃度小于1 mmol/L時,銨高親和吸收系統(tǒng)發(fā)生作用。由于本研究中僅設(shè)置了0.05、0.20、1.62和12.96 mmol/L等4個NH4+濃度,因此,未能體現(xiàn)低NH4+濃度下NH4+吸收的飽和動力學(xué)特征,但可以看出,在高NH4+濃度下,NH4+濃度越高,NH4+吸收越快。水稻幼苗齊粒絲苗和滬科3號在NH4+濃度12.96 mmol/L時的NH4+吸收速率分別是NH4+濃度為1.68 mmol/L時的18.1 倍和14.7 倍。對不同K+濃度下NH4+吸收速率的比較表明,NH4+濃度為0.05 mmol/L和0.2 mmol/L時,K+濃度在0~0.2 mmol/L范圍內(nèi)變化僅使水稻品種齊粒絲苗的NH4+吸收速率分別產(chǎn)生6.83% 和7.24% 的變幅,使水稻品種滬科3號的NH4+吸收速率分別產(chǎn)生3.65% 和9.49% 的變幅,同一NH4+濃度不同K+濃度下處理間的NH4+吸收速率無顯著差異,說明K+濃度變化對NH4+的高親和吸收系統(tǒng)沒有影響。這與前人的研究結(jié)果一致。Ninnemann 等[21]認(rèn)為一些NH4+吸收系統(tǒng)(如AMT1)很少受其他單價(jià)陽離子的抑制,K+的存在對NH4+的吸收影響很小[17,21]。但令人困惑的是在銨低親和吸收系統(tǒng)中,當(dāng)NH4+濃度為1.62 和12.96 mmol/L時,增加K+濃度至12 mmol/L,NH4+吸收速率基本不變。這與Spalding等[5]認(rèn)為輸送NH4+是一種非選擇性陽離子通道的觀點(diǎn)不符,因?yàn)槿绻鸑H4+和K+離子的轉(zhuǎn)運(yùn)子相似,K+濃度的上升必然導(dǎo)致NH4+吸收速率的降低。因此,在低親和系統(tǒng)中,NH4+和K+可能也存在不同的轉(zhuǎn)運(yùn)子,其中NH4+轉(zhuǎn)運(yùn)子與銨高度親和,但對K+不敏感。

    水稻的正常生長離不開氮素和鉀素,兩者在水稻的生命過程中起著不可替代的作用。為提高作物產(chǎn)量,農(nóng)民則大量使用肥料,提高了根際的NH4+濃度。在外界高NH4+濃度下,水稻根系對NH4+的吸收是無飽和特征的被動運(yùn)輸過程,水稻對NH4+的過量吸收會減少K+的吸收,導(dǎo)致根系離子吸收失衡[22-24],進(jìn)而影響植株生長。Balkos 等[25]的研究表明,在高NH4+濃度下,水稻生長受到抑制,低有效K+時尤甚,但當(dāng)外源K+濃度由0.02 mmol/L提高到0.1 mmol/L時,水稻生長恢復(fù)正常[26]。對于高肥下的氮肥增產(chǎn)效應(yīng)遞減甚至產(chǎn)量降低,栽培學(xué)從表觀上認(rèn)為是由于水稻營養(yǎng)生長過盛、無效分蘗過多以及由此引發(fā)的倒伏,病、蟲害多發(fā)所致[27-29],并未將高肥下水稻NH4+吸收的微過程以及養(yǎng)分的平衡進(jìn)行仔細(xì)地分析與研究。雖然在氮代謝相關(guān)酶活性、N 素的積累轉(zhuǎn)化、N 素利用與光合、物質(zhì)積累與產(chǎn)量形成的關(guān)系等方面已進(jìn)行過眾多的研究[30-35],卻始終未能合理解釋品種間、環(huán)境間的氮肥利用差異。從NH4+、K+的吸收互作角度進(jìn)行分析,或許可以為水稻氮肥利用效率的研究提供新的視角。

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    Study on the Interaction Between Ammonium and Potassium Absorption in Rice Roots at the Seedling Stage

    YAN Jinxiang1, LI Fuming1,2, CHU Guang1, XU Chunmei1, CHEN Song1, ZHANG Xiufu1, WANG Danying1,*

    (,,;,,;*,:.)

    【Objective】In order to clarify the interaction between NH4+and K+uptake in rice roots at the seedling stage, and to lay a solid basis for fertilizer application in rice production, 【Method】we conducted an hydroponic experiment under different NH4+and K+concentrations,and analyzed NH4+and K+uptake rate of rice roots at the seedling stage. 【Result】When K+concentration was less than 0.2 mmol/L, the K+uptake curve through high-affinity transport system (HATS) in rice root followed the Michaelich-Menten equation. NH4+decreased K+uptake rate, themaxof K kept decreasing with the increase of NH4+concentration, however, the effect of NH4+onmwas relatively little. Compared with zero NH4+treatment, themaxandmof K+uptake at the 1.62 mmol/L NH4+application level decreased by 47.30% and 12.33% in rice variety Qilisimiao(QL), and by 39.21% and16.46% in rice variety Huke 3(HK3), respectively. When K+concentration was higher than 0.5 mmol/L, it was mainly absorbed through low-affinity transport system(LATS), in which the uptake rate of K+was kept increasing with the increase of K+concentration, and NH4+greatly decreased the uptake rate of K+-LATS at the same concentration of K+. The uptake rate of NH4+was increased with the increase of NH4+concentration, however, no significant difference was observed in NH4+uptake rate under different concentrations of K+. 【Conclusion】NH4+reduced K+uptake both through HATS and LATS of K+; and the effects of NH4+on K+-HATS uptake were mainly due to the competition of NH4+for K+-carrier at the cell membrane; K+had no influence on NH4+absorption. The interactions between NH4+and K absorption in rice root at the seedling stage were mainly because NH4+reduced K+uptake.

    rice; K+absorption; NH4+absorption; low affinity transport system; high affinity transport system

    10.16819/j.1001-7216.2017.6155

    S143.1; S143.3; S511.06

    A

    1001-7216(2017)04-0409-08

    2016-11-24;

    國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2016YFD)資助項(xiàng)目;國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31371581,31671630);國家水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系資助項(xiàng)目(CARS-01)。

    修改稿收到日期:2017-02-16。

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