棉花MAGIC群體后代株系對甲哌的生態(tài)響應及極端材料池的構(gòu)建

石治鵬 林忠旭 李曉方 李定國

摘要：以96份棉花多基因型種群（MAGIC）后代株系為材料，研究花鈴期噴甲哌[XCZ17.tif；%95%95]對株系農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀的影響，鑒定和篩選出對甲哌[XCZ17.tif；%95%95]響應的敏感材料和鈍感材料，為培育穩(wěn)定廣適性品種奠定基礎。結(jié)果表明，甲哌[XCZ17.tif；%95%95]處理棉花的株高、果枝數(shù)、總果節(jié)、第5果枝長、第10果枝長、單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量與其對照相比，響應達到極顯著性差異（P﹤0.01），衣分和皮棉產(chǎn)量的響應未達到顯著性差異（P﹥0.05）。通徑分析結(jié)果顯示，單株結(jié)鈴數(shù)是決定皮棉產(chǎn)量最主要的因素，衣分與單鈴質(zhì)量次之?；诒硇晚憫葦?shù)據(jù)的聚類分析將群體分為六大類，篩選構(gòu)建2個極端材料池：敏感池（40份材料）和鈍感池（43份材料）。表明棉花MAGIC群體對甲哌[XCZ17.tif；%95%95]的生態(tài)響應存在差異，極端材料池的構(gòu)建發(fā)掘了一些典型材料。

關鍵詞：棉花MAGIC群體；甲哌[XCZ17.tif；%95%95]；生態(tài)響應；極端材料池；聚類分析

中圖分類號： S562.03文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2017）10-0065-05

由于現(xiàn)代品種都是高度均一的單一基因型，雖然產(chǎn)量有很大的提高，但是農(nóng)作物遺傳多樣性嚴重衰竭，病蟲害加劇，抗逆能力下降[1]。因此，培育品種（組合）內(nèi)含有遺傳多樣性的多基因型的種群品種是十分重要的。多親本聚合雜交（multi-parents advanced generation intercross，MAGIC）是指將具有不同目的性狀的偶數(shù)數(shù)量作物種子配對雜交，將分別產(chǎn)生的第一代種子配對雜交，再將產(chǎn)生的第二代種子再配對雜交，之后，對所產(chǎn)生的雜交群體進行性狀穩(wěn)定性自交繁殖數(shù)代。多基因型種群品種利用多親本聚合雜交等技術(shù)創(chuàng)造大量穩(wěn)定的或者可精確繁殖的不同基因型重組體，形成基礎群體，再選擇表現(xiàn)型穩(wěn)定一致的個體，使其符合抗性、優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)和一致性等商品性目標，按照比例搭配成多基因型種群，進一步開展種群品種在生態(tài)區(qū)的評價，確定種群內(nèi)各種基因型對生態(tài)環(huán)境的響應是否一致，進而獲得更好的穩(wěn)定性和豐產(chǎn)性[2]。棉花生態(tài)響應是指田間生態(tài)條件改變后，棉花群體的生理生育特性也隨著變化，表現(xiàn)為敏感性和鈍感性。因此，如何在育種過程中了解材料對不同環(huán)境的敏感性并進行篩選和淘汰顯得非常重要，尤其是面對大量的育種材料。由于棉花具有無限生長的習性，其營養(yǎng)生長與生殖生長的平衡就很難調(diào)控，如果處理不好，就會造成棉花減產(chǎn)。因此，在棉花生產(chǎn)上不僅要注意田間的水肥管理調(diào)控，而且還要考慮使用植物生長調(diào)節(jié)劑來進行化學調(diào)控，塑造理想的株型，使其適應機械化生產(chǎn)，提高經(jīng)濟產(chǎn)量。甲哌[XCZ17.tif]（1，1-dimethyl-piperidinium chloride，DPC）是一種抑制性的外源植物生長調(diào)節(jié)劑，具有抑制細胞伸長而不抑制細胞分裂的特性，能使棉株節(jié)間變短，葉色加深，葉片增厚，延長葉片功能期，使株型緊湊[3-4]，在棉花生產(chǎn)上被應用廣泛[5-6]。前人研究結(jié)果表明，棉花噴施DPC后，能降低棉花株高以及減少主莖節(jié)數(shù)[7-8]、抑制果枝數(shù)和果枝長[9]、增加成鈴數(shù)和單鈴質(zhì)量，提高產(chǎn)量[10-12]。前人的研究材料都是采用基因型單一的品種，目前關于甲哌[XCZ17.tif]對棉花群體材料影響的研究鮮有報道。本試驗以1個棉花MAGIC群體的96份高世代株系為材料，研究棉花的農(nóng)藝和產(chǎn)量性狀對甲哌[XCZ17.tif]的生態(tài)響應，通過計算響應度進行方差分析和多元分析，從中篩選出敏感材料和鈍感材料，建立極端材料池，為下一步棉花廣適性品種的選育提供豐富的材料庫。

1材料與方法

1.1試驗材料

按李曉方等的方法[13]（圖1）從MAGIC群體中篩選出96份不同的綜合性狀良好的高世代株系；植物生長調(diào)節(jié)劑甲哌[XCZ17.tif]。[FL）]

1.2試驗設計與研究方法

試驗在長江大學農(nóng)學院試驗基地進行，土壤肥力中等，肥力均勻。2個處理：1個處理噴DPC；1個處理噴清水，即為對照。每小區(qū)種1份材料，1行，5株/行，2次重復，隨機區(qū)組排列。播種期為2014年4月27日，移栽日期2014年5月16日，株距40 cm，行距1 m，每個小區(qū)面積為2 m×1 m。采用常規(guī)栽培管理措施。棉花進入初花期后，分別于7月9日、7月18日、7月25日、8月6日、8月19日噴施甲哌[XCZ17.tif]，用量為 30 g/hm2[14]，兌水225 kg/hm2。在9月15日開始調(diào)查棉花的株式圖，包括株高、主莖節(jié)距、果枝數(shù)、果枝長、鈴數(shù)、脫落數(shù)等；取樣，室內(nèi)考種，根據(jù)單位面積株數(shù)、單株成鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量，計算理論皮棉產(chǎn)量。利用Excel、SPSS 17.0進行數(shù)據(jù)處理與分析。

[BT2+*5]1.3生態(tài)響應度計算

為了表示生態(tài)響應試驗結(jié)果，本試驗提出了“響應度”這一概念。響應度是指一個群體或品種的各性狀對不同環(huán)境因素調(diào)控的敏感程度的一種表示指標。計算公式為：

[HS2][JZ]Re=[SX（]|x[TX-*5]1-x[TX-*5]0|x[TX-*5]0[SX）]。

式中：x[TX-*5]0為對照性狀的均值；x[TX-*5]1為處理性狀的均值；Re為響應度。

2結(jié)果與分析

2.1棉花MAGIC群體后代株系主要性狀對DPC的響應

對2個處理的棉花MAGIC群體后代株系的11個性狀進行方差分析，結(jié)果（表1）表明，與CK相比，MAGIC群體后代株系間主莖節(jié)距、衣分、皮棉產(chǎn)量對DPC的響應沒有達到顯著水平，其他8個農(nóng)藝性狀均達到極顯著水平。變異分析結(jié)果顯示，經(jīng)噴施DPC處理后的株高、主莖節(jié)距、第5果枝長、頂部果枝長、單株結(jié)鈴數(shù)、皮棉產(chǎn)量的變異系數(shù)小于對照，而果枝數(shù)、總果節(jié)、第10果枝長、單鈴質(zhì)量、衣分的變異系數(shù)均大于CK。噴施DPC處理后各性狀的變異系數(shù)從小到大順序是衣分、主莖節(jié)距、株高、果枝數(shù)、單鈴質(zhì)量、第5果枝長、單株結(jié)鈴數(shù)、第10果枝長、總果節(jié)、皮棉產(chǎn)量、頂部果枝長，CK各性狀的變異系數(shù)從小到大順序是衣分、果枝數(shù)、主莖節(jié)距、株高、單鈴質(zhì)量、第5果枝長、第10果枝長、總果節(jié)、單株結(jié)鈴數(shù)、皮棉產(chǎn)量、頂部果枝長；其中皮棉產(chǎn)量構(gòu)成因素的變異系數(shù)比較高，說明棉花的皮棉產(chǎn)量受DPC和基因型影響較大。

2.2棉花MAGIC群體后代株系各性狀的通徑分析

先對2個處理的各個性狀計算平均值，然后計算其響應度，以皮棉產(chǎn)量Y為因變量，其他性狀株高X1、主莖節(jié)距X2、果枝數(shù)X3、總果節(jié)X4、第5果枝長X5、第10果枝長X6、頂部果枝長X7、單株結(jié)鈴數(shù)X8、單鈴質(zhì)量X9、衣分X10為自變量，對各農(nóng)藝性狀與皮棉產(chǎn)量之間進行通徑分析（表2）。由表2可知，各農(nóng)藝性狀對皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)從大到小為單株結(jié)鈴數(shù)（0.635 8）、衣分（0.186 7）、單鈴質(zhì)量（0.166 2）、總果節(jié)（0.074 0）、主莖節(jié)距（0.071 4）、第5果枝長（-0.012 6）、果枝數(shù)（-0.037 0）、頂部果枝長（-0.067 7）、第10果枝長（-0.142 2）、株高（-0.161 0），由此可知影響棉花MAGIC群體后代株系皮棉產(chǎn)量的主要因素依次是單株結(jié)鈴數(shù)、衣分、單鈴質(zhì)量，且直接通徑系數(shù)都為正值，而總果

皮棉產(chǎn)量均有不同程度的負影響，說明棉花株型的調(diào)控要合理、適度。但從各性狀的間接通徑系數(shù)上看，株高和果枝數(shù)可以通過總果節(jié)、單株結(jié)鈴數(shù)對皮棉產(chǎn)量起正向作用；總果節(jié)、第5果枝長、第10果枝長都可以通過單株結(jié)鈴數(shù)對皮棉產(chǎn)量起正向作用。綜上可知，大多數(shù)性狀均可以通過單株結(jié)鈴數(shù)對皮棉產(chǎn)量起到一個正向的影響，表明提高單株結(jié)鈴數(shù)可以提高皮棉產(chǎn)量；而單鈴質(zhì)量通過衣分對產(chǎn)量起微弱負向作用，表明單鈴質(zhì)量的提高會導致衣分的降低，因此在育種過程中選擇材料要合理處理單株結(jié)鈴數(shù)、衣分、單鈴質(zhì)量三者以及其他農(nóng)藝性狀間的關系。

2.3聚類分析

本研究利用96份供試材料的11個性狀各自的響應度數(shù)值標準化轉(zhuǎn)換后進行聚類分析，采用離差平方和法進行系統(tǒng)聚類分析。結(jié)果表明，當歐氏距離在11.58的水平上時可以把96份試驗材料劃分成6類（圖2），其中6個不同類群的各個性狀響應度的平均值見表3。第1類群包括13份材料，其特點是株高、總果節(jié)、第5果枝長、第10果枝長、單株結(jié)鈴數(shù)、皮棉產(chǎn)量對甲哌[XCZ17.tif]的響應度高，果枝數(shù)、頂部果枝長、單鈴質(zhì)量對甲哌[XCZ17.tif]的響應度中等，說明該類材料對甲哌[XCZ17.tif]的調(diào)控反應敏感。第2類群包括26份材料，其特點是主莖節(jié)距、果枝數(shù)、單鈴質(zhì)量、衣分對甲哌[XCZ17.tif]的響應度低，總果節(jié)、單株結(jié)鈴數(shù)、皮棉產(chǎn)量對甲哌[XCZ17.tif]的響應度較低，第5果枝長對甲哌[XCZ17.tif]響應度較高，第10果枝長、頂部果枝長對甲哌[XCZ17.tif]的響應度高，綜合說明該類群對甲哌[XCZ17.tif]的調(diào)控反應鈍感。第3類群包括17份材料，其特點是主莖節(jié)距、果枝數(shù)、總果節(jié)、衣分對甲哌[XCZ17.tif]的響應度低，株高對甲哌[XCZ17.tif]的響應度中等，第5果枝長、單鈴質(zhì)量對甲哌[XCZ17.tif]的響應度較低，第10果枝長、頂部果枝長、單株結(jié)鈴數(shù)、皮棉產(chǎn)量對甲哌[XCZ17.tif]的響應度高，綜合說明該類群對甲哌[XCZ17.tif]的調(diào)控反應鈍感。由聚類圖可知，第2類群和第3類群又可以聚成一類，說明這2類材料屬于同一類型。第4類群包括6份材料，其特點是果枝數(shù)、總果節(jié)、衣分對甲哌[XCZ17.tif]的響應度低，株高、主莖節(jié)距對甲哌[XCZ17.tif]的響應度較低，第5果枝長對甲哌[XCZ17.tif]的響應度中等，單鈴質(zhì)量對甲哌[XCZ17.tif]響應度較高，第10果枝長、頂部果枝長、單株結(jié)鈴數(shù)、皮棉產(chǎn)量對甲哌[XCZ17.tif]的響應度高，綜合說明該類群對甲哌[XCZ17.tif]的調(diào)節(jié)反應屬于中間類型。第5類群包括7份材料，其特點是果枝數(shù)、單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量、衣分對甲哌[XCZ17.tif]的響應度較低，主莖節(jié)距對甲哌[XCZ17.tif]響應度較高，第10果枝長、頂部果枝長對甲哌[XCZ17.tif]的響應度高，其他性狀對甲哌[XCZ17.tif]的響應度中等，綜合說明該類群對甲哌[XCZ17.tif]的調(diào)節(jié)反應屬于中間類型。第6類群包括27份材料，其特點是株高、總果節(jié)、第5果枝長、第10果枝長、頂部果枝長對甲哌[XCZ17.tif]的響應度高，果枝數(shù)、單株結(jié)鈴數(shù)、皮棉產(chǎn)量對甲哌[XCZ17.tif]的響應度較高，主莖節(jié)距、衣分對甲哌[XCZ17.tif]的響應度低，說明該類材料對甲哌[XCZ17.tif]的調(diào)控反應敏感。從聚類分析結(jié)果可以看出，96份棉花MAGIC群體后代株系可以建立3個材料池。第1類群和第6類群的各性狀對甲哌[XCZ17.tif]的響應敏感，可以建立敏感材料池，共40份材料；第2類群和第3類群各性狀對甲哌[XCZ17.tif]的響應鈍感，可以建立鈍感材料池，共43份材料；第4類群和第5類群對甲哌[XCZ17.tif]的響應介于敏感型和鈍感型之間，可以建立中間材料池，共13份材料。

3討論與結(jié)論

3.1討論

DPC是一種內(nèi)吸性的抑制型植物生長調(diào)節(jié)劑，噴施甲哌[XCZ17.tif]的目的是調(diào)控棉花的生長發(fā)育，使棉株朝矮化和理想株型發(fā)展，為棉花適應機械化生產(chǎn)奠定基礎。本研究結(jié)果表明，噴施DPC可以減少株高、主莖節(jié)距、果枝數(shù)，第5、10、頂部果枝長，因此，可以進行目標株型的選擇，這一結(jié)果與前人研究[15-16]基本一致。果枝數(shù)和總果節(jié)的減少，導致單株結(jié)鈴數(shù)減少，雖然單鈴質(zhì)量提高，但皮棉產(chǎn)量略有降低，影響不顯著，說明DPC對皮棉產(chǎn)量有抑制作用[17]。也有研究結(jié)果表明，DPC對棉花產(chǎn)量有促進作用[10，18]，說明DPC對產(chǎn)量的影響結(jié)果并不一致，而是隨著不同的氣候條件、不同的棉花品種等因素變化[16]。另外，衣分對DPC的響應沒有顯著差異，這可能是由于衣分是品種本身的遺傳特性，性狀比較穩(wěn)定。DPC對棉花各性狀影響的研究報道較多，但是如何合理、科學噴施DPC仍須要深入研究。變異分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)，噴施DPC和對照中棉花的頂部果枝長、皮棉產(chǎn)量的變異系數(shù)較大，而噴施DPC的果枝數(shù)、總果節(jié)、單鈴質(zhì)量的變異系數(shù)均大于對照，株高和單株結(jié)鈴數(shù)的變異系數(shù)小于對照，衣分沒有大的變化。以上結(jié)果表明，對棉花MAGIC群體極端材料的篩選要考慮其在不同環(huán)境條件下的變異程度：變異程度高，晚世代選擇；變異程度低，早世代選擇。

通徑系數(shù)是說明相關性狀的因果關系及各性狀對皮棉產(chǎn)量提高的相對重要性大小，高產(chǎn)一直是棉花育種家們追求的目標，而影響棉花皮棉產(chǎn)量的性狀較多，為揭示各農(nóng)藝性狀對皮棉產(chǎn)量的作用大小，需進一步做通徑分析。前人對棉花性狀及其與皮棉產(chǎn)量的關系進行了大量研究，單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量、衣分等性狀對皮棉產(chǎn)量具有正向作用，而單鈴質(zhì)量與衣分呈負向作用[19-20]。通徑分析可知，單株結(jié)鈴數(shù)與皮棉產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)的正值系數(shù)最大，其次是單鈴質(zhì)量和衣分；另外，單鈴質(zhì)量通過衣分對皮棉產(chǎn)量起微弱負向作用，說明在育

種過程中，對單鈴質(zhì)量和衣分的選擇要同時考慮，不能顧此失彼，因此生產(chǎn)上不能一味追求大鈴品種，應注重皮棉產(chǎn)量構(gòu)成單株結(jié)鈴數(shù)、單鈴質(zhì)量、衣分3因子的合理搭配。通徑分析表明，影響棉花MAGIC群體后代株系皮棉產(chǎn)量的最主要因素是單株結(jié)鈴數(shù)，這與前人的研究結(jié)果[19，21-22]一致。綜上所述，棉花MAGIC群體后代株系對DPC的響應存在一定差異，也說明通徑分析對群體材料的選擇有重要的指導意義。

聚類分析的依據(jù)是遺傳距離，遺傳距離大的品種（系）分在不同的類，遺傳距離小的品種（系）分在同一類，聚類分析在作物品種（系）資源的差異和分類方面，證明是比較可行的分析評價方法[23-28]。棉花的遺傳改良和突破性育種成就的取得主要依賴于種質(zhì)資源的掌握和利用，而種質(zhì)資源表型多樣性一直是育種家搜集材料的核心問題。本研究的聚類分析結(jié)果表明，根據(jù)對DPC響應度差異的不同，把96份棉花MAGIC群體后代株系分為六大類，共3個材料池，包括2個極端材料池：敏感型材料池和鈍感型材料池；1個中間型材料池。2個極端材料池的構(gòu)建對于指導親本選擇，合理搭配組合有實際意義。由于聚類分析的遺傳距離基于各性狀的表現(xiàn)型，而表現(xiàn)型又受環(huán)境和基因型共同影響，聚類的結(jié)果可能不是特別穩(wěn)定，所以田間設計的合理性、農(nóng)事操作的標準化是提高聚類分析結(jié)果準確可靠和穩(wěn)定的基礎。

3.2結(jié)論

棉花MAGIC群體后代株系對甲哌[XCZ17.tif]的響應存在一定差異，鑒定和篩選出的敏感材料池和鈍感材料池可以為棉花育種提供豐富的材料，有助于良好株型的選擇及棉花機械化生產(chǎn)。敏感池（40份材料）和鈍感池（43份材料）從96份群體材料中篩選并且構(gòu)建，生態(tài)響應鈍感性是決定品種穩(wěn)產(chǎn)的關鍵因素，在育種工作中，選育鈍感材料，一定程度上與產(chǎn)量具有同等的重要性，甚至在產(chǎn)量水平已經(jīng)很高的情況下，穩(wěn)產(chǎn)和廣適性的品種具有更加重要的意義。

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