亞麻籽對蛋鴨產(chǎn)蛋性能、脂質(zhì)代謝及肝臟SCD1基因表達的影響

周 穎 郭 亮 廖 睿 程 蕾 向 敏 胡修忠 齊智利 王定發(fā)

(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院1，武漢 430070)(武漢市畜牧獸醫(yī)科學(xué)研究所2，武漢 430065)

亞麻籽對蛋鴨產(chǎn)蛋性能、脂質(zhì)代謝及肝臟SCD1基因表達的影響

周 穎1郭 亮1廖 睿1程 蕾2向 敏2胡修忠2齊智利1王定發(fā)2

(華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院1，武漢 430070)(武漢市畜牧獸醫(yī)科學(xué)研究所2，武漢 430065)

本試驗旨在研究亞麻籽對蛋鴨產(chǎn)蛋性能、血清脂質(zhì)代謝以及肝臟硬酯酰輔酶A去飽和酶(SCD1)基因mRNA表達的影響。選擇480只50日齡紹興麻鴨，隨機分5組，基礎(chǔ)飼糧組、含1.5%法國膨化亞麻籽組(試驗一組)、含3%法國膨化亞麻籽組(試驗二組)、含3.0%國產(chǎn)膨化亞麻籽組(試驗三組)、含6.4%國產(chǎn)壓榨亞麻餅組(試驗四組)。測定生產(chǎn)性能、鴨蛋品質(zhì)及其多不飽和脂肪酸(PUFA)、脂質(zhì)代謝以及肝臟SCD1基因mRNA表達水平。結(jié)果表明：試驗三組蛋質(zhì)量顯著高于對照組和試驗一組(P<0.05)，試驗四組組產(chǎn)蛋率下降。試驗一組、試驗二組和試驗三組能顯著降低血清甘油三酯(P<0.05)；試驗二組蛋黃DHA和ω-3 PUFA含量明顯高于試驗一組和試驗四組(P<0.05)。試驗一組、試驗二組和試驗三組都能顯著降低SCD1基因表達，試驗一表達最低(P<0.01)。由此可見，添加3.0%的國產(chǎn)膨化亞麻籽顯著增加蛋質(zhì)量，而6.4%的國產(chǎn)壓榨亞麻餅顯著降低產(chǎn)蛋率；膨化亞麻籽有利于調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝和PUFA沉積，抑制肝臟SCD1基因轉(zhuǎn)錄。

亞麻籽 生產(chǎn)性能 蛋品質(zhì) PUFA 脂質(zhì)代謝

亞麻籽中脂肪和蛋白質(zhì)含量很高，且富含礦物質(zhì)、多種維生素和較高含量的食用纖維[1]。脂肪以PUFA為主，其中亞麻酸和亞油酸可降低血液膽固醇和血脂含量，在機體免疫調(diào)節(jié)、細胞增長、基因調(diào)控、脂質(zhì)代謝及抗癌等方面具有重要作用[2]。ω-3 PUFA中的二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA)對細胞、組織器官、大腦的發(fā)育尤為重要。但由于亞麻籽中含有黏膠、植酸、二糖苷、抗VB6因子等抗?fàn)I養(yǎng)因子或毒性物質(zhì)，限制了其在生產(chǎn)上的應(yīng)用。為提高亞麻籽應(yīng)用價值，應(yīng)采取適當(dāng)?shù)姆椒▽⒖範(fàn)I養(yǎng)因子去除，合理調(diào)配動物日糧，提高動物生產(chǎn)性能[3]。經(jīng)過膨化亞麻籽和壓榨的亞麻籽粕能使部分抗?fàn)I養(yǎng)因子失去活性[4]，日糧中適當(dāng)添加亞麻籽能為家禽生產(chǎn)做出一定貢獻。Gonzalez等[5]研究發(fā)現(xiàn)，母雞能將日糧中的十八碳三烯酸(俗稱α-亞麻酸，ALA)大量轉(zhuǎn)換成長鏈多不飽和脂肪酸(LCPUFAs)沉積在蛋黃中。在Bovan白母雞飼糧中添加含14%十八碳二烯酸(俗稱亞油酸，LA)的亞麻籽，蛋黃中ω-6 PUFA和二十二碳五烯酸(DPA)水平顯著提高[6]。蛋鴨作為人類食品來源之一，增加其日糧中PUFA含量，使其脂肪酸比例更符合人類健康的要求，具有重要意義。產(chǎn)蛋鴨日糧中脂肪酸組成能反映蛋中脂肪酸組成，因此可以通過調(diào)控鴨蛋中重要脂肪酸組成來更好地滿足人們健康所需要的營養(yǎng)物質(zhì)[7]。動用機體消化吸收及機體儲備的脂肪都需經(jīng)血液運輸?shù)狡渌M織，血清中脂肪存在的主要形式是膽固醇(TC)、甘油三酯(TG)、磷脂和自由脂肪酸等[8]。目前有關(guān)日糧中添加亞麻籽對產(chǎn)蛋鴨產(chǎn)蛋性能和脂質(zhì)代謝的研究報道較少。為此，本試驗以紹興麻鴨為對象，在日糧中添加不同來源亞麻籽，比較不同產(chǎn)地亞麻籽對蛋鴨產(chǎn)蛋性能、血液指標(biāo)以及SCD1表達水平的影響，為其在蛋鴨日糧中的精準(zhǔn)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

從浙江紹興實驗動物中心購480只150日齡青殼3號紹興麻鴨，隨機分為5組，每組96只，每組8個重復(fù)，每個重復(fù)12只。試驗基地為武漢市畜牧獸醫(yī)科學(xué)研究所。對照組飼喂基礎(chǔ)飼糧。試驗一組飼喂基礎(chǔ)飼糧+1.5%法國膨化亞麻籽，試驗二組飼喂基礎(chǔ)飼糧+3%法國膨化亞麻籽，試驗三組飼喂基礎(chǔ)飼糧+3.0%國產(chǎn)膨化亞麻籽，試驗四組飼喂基礎(chǔ)飼糧+6.4%國產(chǎn)壓榨亞麻餅。

單層籠養(yǎng)，恒定光照16 h，采用自動照明控制系統(tǒng)。飼喂干粉料，日喂2次(6：00和12：00)，自由采食和飲水。試驗期間每天觀察鴨群健康狀況以及采食狀況等，試驗前30 d上籠。每天早晨喂食前撿蛋，計數(shù)稱重，預(yù)試期10 d，正試期40 d。

1.2 試驗飼糧

法國膨化亞麻籽由法國考普瑞技術(shù)與咨詢服務(wù)有限公司提供，國產(chǎn)亞麻籽從新疆伊犁采購，其他原料均從國內(nèi)市場采購，試驗飼料由武漢艾立美飼料科技有限公司生產(chǎn)。國產(chǎn)亞麻籽在武漢輕工業(yè)大學(xué)CY32-1型實驗膨化機加工，膨化參數(shù)：1.5 mm粉碎篩，膨化溫度前段20 ℃，中段60 ℃，出料口85 ℃，主機螺桿頻率15 Hz，喂料頻率15 Hz；烘干溫度105 ℃，烘干時間4 h。試驗基礎(chǔ)飼糧配方見表1，主要原料成分見表2。

表1 試驗基礎(chǔ)飼糧組成及營養(yǎng)水平

表2 亞麻籽含油量與脂肪酸組成/%

注：“—”表示含量為無。

1.3 檢測指標(biāo)

1.3.1 生產(chǎn)指標(biāo)測定

試驗期間，記錄每個重復(fù)的產(chǎn)蛋總數(shù)(包括破蛋數(shù))、日產(chǎn)蛋質(zhì)量和每10 d的飼料消耗量。試驗結(jié)束，計算產(chǎn)蛋率、日耗料、蛋質(zhì)量、料蛋比等。

1.3.2 蛋品質(zhì)指標(biāo)測定

試驗結(jié)束后，各組隨機抽取20枚鴨蛋，12枚用于檢測鴨蛋中的單不飽和脂肪酸(MUFA)、PUFA、DHA、ω-3 PUFA，在中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料作物研究所測試中心檢測。8枚檢測蛋品質(zhì)，用robotmation蛋品質(zhì)分析儀、蛋殼強度測試儀測定蛋白高度、蛋黃顏色、哈氏單位和蛋殼強度來評價蛋品品質(zhì)。

1.3.3 血液指標(biāo)測定

試驗結(jié)束后，各組抽取5只翅靜脈采血，每只鴨需收集2管血(10 mL離心管裝)，3 000 r/s轉(zhuǎn)速下離心15 min，取上清液，參照試劑盒說明書在全自動生化分析儀上測定血清中血糖、高密度脂蛋白(HDL)、低密度脂蛋白(LDL)、總膽固醇(TC)和甘油三酯含量(TG)。

1.3.4 肝臟SCD1基因mRNA水平檢測

試驗結(jié)束，取肝臟置于-80 ℃液氮中凍存。引物設(shè)計與合成，按試劑盒說明書進行操作，總RNA抽提、反轉(zhuǎn)錄、定量PCR，由武漢谷歌生物科技有限公司合成。引物信息如表3。

表3 引物信息

1.3.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計和方法

試驗數(shù)據(jù)均采用SPSS 17.0軟件進行ANOVA方差分析和Duncan’s多重比較，數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，以P<0.05作為差異顯著性判斷標(biāo)準(zhǔn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 亞麻籽對蛋鴨的產(chǎn)蛋性能的影響

2.1.1 亞麻籽對蛋鴨的生產(chǎn)性能的影響

由表4可知，試驗四組的產(chǎn)蛋率低于其余四組，差異極顯著(P<0.01)。試驗一組蛋質(zhì)量顯著低于試驗二組和試驗三組(P<0.05)，試驗三組蛋質(zhì)量顯著高于對照組(P<0.05)。試驗一組日耗料最少，對照組最高，料蛋比有相同的趨勢。各組的死亡率無明顯差異。

2.1.2 亞麻籽對鴨蛋蛋品質(zhì)的影響

亞麻籽對鴨蛋蛋品質(zhì)的影響如表5，試驗三組蛋殼強度顯著高于試驗四組(P<0.05)；蛋白高度、蛋黃顏色和哈氏單位均無顯著差異。

2.2 亞麻籽對鴨蛋不飽和脂肪酸沉積的影響

鴨蛋中PUFA含量如圖1。試驗四個組的DHA含量都高于對照組，且差異極顯著(P<0.01)，試驗二組DHA含量顯著高于試驗一組和試驗四組(圖1a,P<0.05)。MUFA含量和PUFA含量無顯著差異。ω-3 PUFA趨勢與DHA趨勢基本一致，4個組的ω-3 PUFA含量都極顯著高于對照組(P<0.01)，試驗二組ω-3 PUFA含量顯著高于試驗一組和試驗四組(圖1b,P<0.05)。

注：**表示4個試驗組與對照組相比，差異極顯著(P<0.01)，*表示差異顯著(P<0.05)，余同。
圖1 飼喂不同來源亞麻籽后鴨蛋中不飽和脂肪酸含量

表4 飼喂不同來源亞麻籽后蛋鴨的生產(chǎn)性能

注：同行肩標(biāo)有相同字母表示差異不顯著(P>0.05),同行肩標(biāo)有不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05),同行肩標(biāo)有不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)，余同。

表5 飼喂不同來源亞麻籽后鴨蛋品質(zhì)

表6 飼喂不同來源亞麻籽后血清中脂質(zhì)代謝水平

2.3 亞麻籽對血清中脂質(zhì)代謝水平的影響

如表6可知，空腹血糖無顯著差異。試驗一組和試驗二組的HDL顯著高于對照組(P<0.05)，試驗一組、試驗二組和試驗三組的甘油三酯含量顯著低于對照組(P<0.01)。LDL和TC含量沒有顯著差異性，但試驗一組和試驗三組總膽固醇水平有低于對照組的趨勢。

2.4 亞麻籽對肝臟SCD1基因mRNA水平的影響

如圖2，試驗一組、試驗二組和試驗三組蛋鴨肝臟SCD1基因mRNA水平顯著低于對照組(P<0.05)。

圖2 不同亞麻籽對肝臟SCD1基因mRNA水平的影響

3 討論

3.1 亞麻籽對蛋鴨產(chǎn)蛋性能的影響

3.1.1 亞麻籽對蛋鴨生產(chǎn)性能的影響

日糧中添加富含ω-3 PUFA的亞麻籽能在雞蛋中富集一定量ω-3 PUFA，特別是增加對人體健康有重要作用的EPA和DHA含量，但同時也可能對蛋鴨生產(chǎn)性能有不利影響。研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加5%亞麻油，普通型雞的產(chǎn)蛋率顯著降低，而矮小型蛋雞的產(chǎn)蛋率則顯著增加[9]；鄧興照等[10]研究發(fā)現(xiàn)，添加過多的亞麻籽會對蛋雞生產(chǎn)性能造成不良影響。本試驗中，試驗四組產(chǎn)蛋率均顯著低于其余組，可能與亞麻餅原料加工方式有關(guān)，壓榨亞麻餅中亞麻苦甙和亞麻苦甙酶等含量較高，導(dǎo)致飼料轉(zhuǎn)換率下降，機體新陳代謝受到影響從而產(chǎn)蛋率降低。試驗二組與試驗三組蛋重差異不顯著，但是試驗三組蛋重有高于對照組和試驗一組的趨勢，說明適當(dāng)提高膨化亞麻籽劑量可以影響蛋質(zhì)量。

3.1.2 亞麻籽對鴨蛋蛋品質(zhì)的影響

以亞麻籽作為添加劑不僅能降低成本，而且對雞蛋口感無不良影響?？紤]到氧化穩(wěn)定性，理論上應(yīng)采用完整的亞麻籽作為添加劑，但是由于其籽粒較小，密度較大，難以在飼料中混合均勻，會導(dǎo)致生產(chǎn)的禽蛋品質(zhì)不穩(wěn)定。本試驗選用1.5 mm粉碎篩對亞麻籽進行粉碎，既保證了飼料混合的均一度，又可以降低氧化破壞的程度。蛋殼強度是衡量蛋品抗破損的重要指標(biāo)，它與蛋殼厚度、蛋殼膜的厚度、蛋殼的礦物質(zhì)含量和蛋白基質(zhì)關(guān)系密切，同時也與蛋品的新鮮度、經(jīng)濟價值有關(guān)。哈氏單位是現(xiàn)在國際上對蛋品質(zhì)評定的重要指標(biāo)，根據(jù)蛋質(zhì)量和濃蛋白高度計算出來，可以衡量蛋白品質(zhì)和蛋的新鮮程度。PUFA對禽蛋的營養(yǎng)成分和品質(zhì)具有重要的影響[11]。本試驗中，試驗四組蛋殼強度顯著小于試驗三組蛋殼強度，這可能與亞麻餅中含有亞麻籽膠以及亞麻餅含油量低從而影響鈣的吸收有關(guān)。

3.2 亞麻籽對鴨蛋不飽和脂肪酸相關(guān)指標(biāo)的影響

亞麻籽含有豐富的脂肪和脂肪酸，在蛋雞日糧中添加適宜的亞麻籽能提高雞蛋的營養(yǎng)價值。ω-3 PUFA被證實有保護心臟的作用，攝入適量ω-3 PUFA能預(yù)防疾病和降低血壓[8]。蛋黃是提供PUFA的一個很好來源。DHA和EPA具有抗癌、抗動脈粥樣硬化和保護心血管功能[12]。在日糧中添加富含ALA的大豆或亞麻籽可以提高蛋中的DHA和EPA水平，因為ALA可以被肝臟中的去飽和酶和延長酶轉(zhuǎn)換成EPA和DHA從而沉積在蛋黃中[13]。但由于亞麻籽中含有氫氰酸毒素、亞麻膠和非淀粉多糖等抗?fàn)I養(yǎng)因子，所以過量添加可能影響蛋雞的生產(chǎn)性能。Kirubakaran等[14]研究得出添加2%亞麻籽油能增加蛋黃中ω-3 PUFA。Nain等[15]也發(fā)現(xiàn)添加富含ω-3 PUFA的飼糧能顯著增加蛋黃中DHA和EPA含量。本試驗結(jié)果表明，日糧中添加亞麻籽能顯著提高蛋黃中DHA和ω-3 PUFA含量，并且試驗二組后蛋黃中DHA和ω-3 PUFA含量明顯高于試驗一組或者試驗四組。提示，本試驗的4個試驗組中，添加3%法國膨化亞麻籽可能更加有利于蛋黃中PUFA的沉積。

3.3 亞麻籽對血清中脂質(zhì)代謝水平的影響

眾所周知，機體消化和吸收的脂肪及機體脂肪儲備的動用都需經(jīng)血液運輸?shù)狡渌M織，血清中脂肪存在的主要形式是TC、TG、磷脂和自由脂肪酸等[8]。因此，血脂水平可以反映機體脂肪代謝狀況。機體的生長發(fā)育情況與飼料中營養(yǎng)物質(zhì)密切相關(guān)。低密度脂蛋白是極低密度脂蛋白(VLDL)降解過程中形成的。高密度脂蛋白主要在肝臟合成，可以把多余的膽固醇轉(zhuǎn)移到需要的地方，抑制動脈硬化。在脂肪的合成中，LDL主要是運輸內(nèi)源膽固醇酯，HDL主要是運輸內(nèi)源膽固醇磷脂。LDL轉(zhuǎn)運內(nèi)源性膽固醇酯，由細胞膜上受體介導(dǎo)至肝細胞和其他組織細胞內(nèi)水解，而HDL則轉(zhuǎn)運磷脂和膽固醇酯至肝細胞內(nèi)水解，有清除血中膽固醇的作用。很多試驗表明，亞麻籽可以降低血清中甘油三酯的含量。ω-3 PUFA對血脂具有調(diào)節(jié)作用，主要是通過調(diào)節(jié)甘油三酯、總膽固醇和載脂蛋白發(fā)揮作用[16]。本試驗中試驗一組的HDL含量顯著高于試驗二組，更有利于機體代謝。試驗一組、試驗二組和試驗三組TG含量均顯著低于對照組，這與鄧興照[17]研究發(fā)現(xiàn)PUFA飼糧能顯著降低血清和肝臟甘油三酯水平結(jié)論一致。鄒彩霞研究也發(fā)現(xiàn)，在83日齡雌性黃羽肉雞中添加富含PUFA的油脂(亞麻油、火麻油、魚油)能顯著降低血清中LDL和TG的含量[18]。這可能是PUFA抑制了乙酰輔酶A羧化酶和脂肪合成酶的活性，抑制脂肪酸的合成促進了脂肪酸的氧化，降低甘油三脂酞基轉(zhuǎn)移酶活性及增強脂肪酸向磷脂的轉(zhuǎn)化[19]，或者是抑制含TG的脂蛋白的合成和釋放。

3.4 亞麻籽對肝臟SCD1基因mRNA水平的影響

SCD是機體內(nèi)飽和脂肪酸(SFA)向單一不飽和脂肪酸(MUFA)轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵酶，降低SCD的活性能限制SFA向PUFA的轉(zhuǎn)化，使得血液和蛋黃內(nèi)的SFA含量增加，PUFAs含量降低，蛋黃硬度加大[20]。尚秀國[21]發(fā)現(xiàn)共軛亞油酸抑制了肝臟SCD1基因的轉(zhuǎn)錄，降低了該酶的活性，說明日糧共軛亞油酸可通過直接或間接2種方式抑制肝臟硬脂酰輔酶A去飽和酶的活性進而降低了肝臟飽和脂肪酸向不飽和脂肪酸的轉(zhuǎn)化，造成蛋黃內(nèi)飽和脂肪酸含量的增加，單一不飽和脂肪酸含量的降低。本試驗中，試驗一組、試驗二組和試驗三組都能顯著降低SCD1基因表達，試驗二組基因表達豐度最低。郝健[20]研究也發(fā)現(xiàn)共軛亞油酸在2%時能顯著抑制蛋雞肝臟SCD基因mRNA的轉(zhuǎn)錄(P<0.05)，4%水平時較2%水平時表達豐度顯著下降(P<0.05)。有關(guān)亞油酸對SCD影響的研究報道在蛋鴨方面較少，共軛亞油酸對SCD活性的影響及其作用機制仍需進一步探討。

4 結(jié)論

4.1 添加3%的國產(chǎn)亞麻籽顯著增加蛋重，而6.4%的國產(chǎn)壓榨亞麻餅顯著降低產(chǎn)蛋率，說明亞麻籽的來源以及劑量影響了蛋重和產(chǎn)蛋率。

4.2 添加3%法國亞麻籽使DHA和ω-3 PUFA含量增加，更有利于調(diào)節(jié)脂質(zhì)代謝和PUFA沉積。

4.3 添加1.5%、3%法國和3%國產(chǎn)亞麻籽都能抑制肝臟SCD1基因的轉(zhuǎn)錄。

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Flaxseed on the Laying Performance,Lipid Metabolism and the Expression of the SCD1 in Laying Duck

Zhou Ying1Guo Liang1Liao Rui1Cheng Lei2Xiang Min2Hu Xiuzhong2Qi Zhili1Wang Dingfa2

(College of Animal Sciences and Technology,Huazhong Agricultural University1,Wuhan 430070)(Wuhan Institute of Animal science and Veterinary2,Wuhan 430065)

The experiment was aimed at studying the effect of flaxseed on the laying performance,serum lipid metabolism and liver Stearoyl-CoA Desaturase(SCD1)gene mRNA expression of laying duck.Choosing 480 Shaoxing sheldrakes which with 50 d age,divided randomly into five groups which include feed additive premix formulas group,containing 1.5% French puffed flaxseed group(the first group),containing 3% French puffed flaxseed group(the second group),containing 3% French puffed flaxseed group(the third group),containing 6.4% domestic squeezed flax cake group(the fourth group).We detected the egg laying capacity,egg quality,polyunsaturated fatty acids(PUFA),lipid metabolism and the expression level of liver SCD1 gene mRNA.The results indicated that: Compared with the control group and the first group(P<0.05),the egg weight of the third group were significantly higher than the above two groups,but the laying rate of the fourth group decreased; The level of serum triglyceride(P<0.05)in the first group,the second group and the third group could be significantly decreased;.What’s more,the content of york yellowDHA and ω-3 PUFA in the second group were clearly higher than the content of the first and second group. Compared with control group,the gene expression of the SCD1 were significantly decreased in the first,second and third group,in which the expression of the first group was the lowest(P<0.01).Thus,it could be seen that adding 3.0% of the domestic puffed flaxseed could significantly increased the egg weight,but 6.4% of the domestic squeezed flax cake could significantly decreased laying rate;and puffed flaxseed help to adjust lipid metabolism and PUFA deposition and restrain the gene transcription of liver SCD1.

flaxseed,laying capacity,egg quality,PUFA,lipid metabolism

武漢市科技局攻關(guān)項目(201302070507350-5)，動物營養(yǎng)學(xué)國家重點實驗室開放項目(2004DA125184F1417)

2015-10-13

周穎，女，1991年出生，碩士，反芻動物營養(yǎng)

齊智利，女，1974年出生，副教授，反芻動物營養(yǎng) 王定發(fā)，男，1967年出生，研究員，動物營養(yǎng)

TQ642

A

1003-0174(2017)05-0096-07