滴灌春小麥花后莖稈抗倒性變化

李召鋒++黃潤(rùn)++王竹瓊++楊新軍

摘要：以新疆主栽春小麥品種新春6、11、17、26號(hào)等為供試材料，采用田間試驗(yàn)與實(shí)驗(yàn)室分析相結(jié)合的方法，對(duì)花后不同時(shí)期抗倒性的變化進(jìn)行研究。結(jié)果表明，滴灌條件下春小麥花后第2節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，花后10～15 d莖稈強(qiáng)度最大，成熟期顯著下降。新春6、11號(hào)花后5～30 d的抗倒性呈先上升后下降再上升的變化過(guò)程，花后10 d抗倒性最強(qiáng)，25 d抗倒性最弱，成熟期莖稈抗倒性有所恢復(fù)。新春17、26號(hào)抗倒性呈先上升后下降變化過(guò)程，花后10～15 d抗倒性最強(qiáng)，成熟期最弱。重心高、第2節(jié)間壁厚及干質(zhì)量均呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，不同品種峰值出現(xiàn)的時(shí)期不完全相同。不同基因型品種花后抗倒性變化規(guī)律不完全相同，重心高、第2節(jié)間壁厚的變化是滴灌春小麥花后抗倒性變化的主要原因。

關(guān)鍵詞：滴灌春小麥；抗倒性；倒伏指數(shù)；遺傳結(jié)構(gòu)

中圖分類號(hào)： S512.1+20.7；S512.1+20.4文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2017）09-0063-04

倒伏是指植株莖稈永久性偏離垂直位置的現(xiàn)象，是制約小麥高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的主要限制性因素之一，是基因型、環(huán)境與植株互作的結(jié)果[1-2]。在新疆等西北內(nèi)陸荒漠綠洲干旱半干旱地區(qū)，為節(jié)約用水、提高水分利用效率、保證糧食安全，滴灌已成為該地區(qū)小麥種植中一種重要的種植模式[3]。與常規(guī)漫灌相比，滴灌小麥株高、葉面積、有效莖數(shù)增加，生長(zhǎng)速率加快，容易形成較大的群體，增加了滴灌小麥發(fā)生倒伏的風(fēng)險(xiǎn)[4]。研究滴灌條件下春小麥花后抗倒性的變化規(guī)律，對(duì)高產(chǎn)抗倒品種的選育具有重要的指導(dǎo)意義。一般認(rèn)為，株高及重心高較低、基部節(jié)間短粗、壁厚、充實(shí)度高、機(jī)械組織發(fā)達(dá)、纖維素、木質(zhì)素含量高等是小麥抗倒能力強(qiáng)的主要形態(tài)、結(jié)構(gòu)、成分、生理學(xué)指標(biāo)[5-6]。前人對(duì)小麥抗倒性進(jìn)行了大量的研究，但多集中于花后至成熟期間的某個(gè)或少數(shù)幾個(gè)時(shí)期，對(duì)花后抗倒性變化規(guī)律的研究較少。小麥抽穗后的整個(gè)生育階段都有可能發(fā)生倒伏[7-10]。馮素偉等對(duì)開(kāi)花后小麥抗倒性變化規(guī)律進(jìn)行了研究，認(rèn)為開(kāi)花期單莖抗倒伏強(qiáng)度最大，此后呈遞減趨勢(shì)，成熟期抗倒性最弱[11]。本試驗(yàn)對(duì)滴灌條件下4個(gè)春小麥主栽品種花后抗倒性變化規(guī)律進(jìn)行研究，以期為春小麥抗倒育種和栽培管理提供依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

供試材料為新疆春小麥生產(chǎn)中大面積種植的4個(gè)小麥品種，分別為新春6、11、17、26號(hào)，均由石河子大學(xué)麥類作物研究所提供。試驗(yàn)于2015年在石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)地前茬為小麥，0～30 cm土層有機(jī)質(zhì)含量為11.3 g/kg，堿解氮含量為26.53 mg/kg，速效磷含量為22.32 mg/kg，土壤肥力中等。

1.2試驗(yàn)設(shè)計(jì)

隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)，3個(gè)重復(fù)，5個(gè)行區(qū)，精量點(diǎn)播，株行距為5 cm×20 cm。滴灌春小麥全生育期灌水8次，每次灌水600 m3/hm2，灌溉周期為10～15 d。全生育期基施尿素（含N量為46.6%）120 kg/hm2，磷酸二銨（含N量16.5%，含P2O5 47.5%）150 kg/hm2；在三葉期、拔節(jié)期、孕穗期追施尿素4次，隨水施肥，各次用量分別為75、150、75、75 kg/hm2。其他田間管理措施同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

1.3測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1測(cè)定項(xiàng)目

開(kāi)花期用毛線標(biāo)記出形態(tài)、長(zhǎng)勢(shì)基本一致的植株，分別于小麥花后5、10、15、20、25、30 d取樣。4個(gè)供試材料中新春6、17、26號(hào)為中早熟品種，本試驗(yàn)中花期相同。取樣日期均為6月8日（花后5 d）、6月13日（花后10 d）、6月18日（花后15 d）、6月23日（花后20 d）、6月28日（花后25 d）、7月3日（花后30 d）；新春11號(hào)為中晚熟品種，取樣日期為6月12日（花后5 d）、6月17日（花后10 d）、6月22日（花后15 d）、6月27日（花后20 d）、7月2日（花后25 d）、7月7日（花后30 d）。每次取10株，測(cè)定主莖株高、重心高、第2節(jié)間長(zhǎng)、第2節(jié)間干質(zhì)量、第2節(jié)間壁厚、第2節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度等與小麥抗倒性有關(guān)的性狀。

1.3.2測(cè)定方法

地上部鮮質(zhì)量：測(cè)定主莖連葉帶穗的完整鮮質(zhì)量；重心高度：莖稈基部到該莖（帶穗、葉、葉鞘）平衡支點(diǎn)的距離；第2節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度的測(cè)定采取支點(diǎn)法：取去掉葉鞘的基部第2節(jié)間，將其放在間隔5 cm的支撐架上，用YYD-1型莖稈強(qiáng)度測(cè)定儀（浙江托普儀器有限公司）以平穩(wěn)的力拉莖稈，使莖稈瞬間折斷的力乘以100 g/N即為該莖稈的機(jī)械強(qiáng)度。

1.3.3抗倒性的計(jì)算

以品種倒伏指數(shù)計(jì)算供試材料抗倒性的大小。品種倒伏指數(shù)越大，該品種的抗倒性越差，越易倒伏；反之，抗倒伏能力越強(qiáng)。

品種倒伏指數(shù)=莖稈鮮質(zhì)量×重心高/第2節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度。

2結(jié)果與分析

2.1方差分析

方差分析結(jié)果表明，倒伏指數(shù)、第2節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度、重心高、第2節(jié)間壁厚、第2節(jié)間干質(zhì)量等5個(gè)性狀花后不同時(shí)期方差均達(dá)極顯著水平，表明上述性狀花后發(fā)生了極顯著改變（表1）。株高、第2節(jié)間長(zhǎng)花后不同天數(shù)間差異不顯著，表明株高、第2節(jié)間長(zhǎng)在小麥開(kāi)花后無(wú)顯著變化。品種間倒伏指數(shù)差異達(dá)極顯著水平，表明供試材料抗倒性差異極顯著，代表性較好。除重心高外，其他性狀區(qū)組間差異不顯著，表明試驗(yàn)地土壤肥力等條件相對(duì)一致，試驗(yàn)結(jié)果比較可靠。

由于株高、第2節(jié)間長(zhǎng)在小麥花后已無(wú)明顯變化，因此本試驗(yàn)著重對(duì)花后倒伏指數(shù)、第2節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度、重心高、第2節(jié)間壁厚、第2節(jié)間干質(zhì)量等5個(gè)與小麥抗倒性相關(guān)的性狀進(jìn)行研究。

2.2第2節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度及倒伏指數(shù)的變化

小麥莖稈不僅具有彈性還具有硬性，莖稈的機(jī)械強(qiáng)度是這2種屬性的綜合體現(xiàn)。由于小麥倒伏多發(fā)生在莖稈基部第2節(jié)間，因此第2節(jié)間的機(jī)械強(qiáng)度是影響小麥抗倒伏能力的重要因素。由圖1可以看出，不同時(shí)期各品種小麥第2節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度差異顯著，4個(gè)供試品種從花后5 d到花后30 d均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)。各品種小麥機(jī)械強(qiáng)度峰值出現(xiàn)的時(shí)期不同。其中，新春6、11、17號(hào)機(jī)械強(qiáng)度峰值出現(xiàn)在花后10 d，新春26號(hào)出現(xiàn)在花后15 d。此后隨著生育推進(jìn)，機(jī)械強(qiáng)度降低，到成熟期莖稈強(qiáng)度顯著下降。這可能與節(jié)間貯藏的物質(zhì)轉(zhuǎn)移，莖稈品質(zhì)劣變有關(guān)。

機(jī)械強(qiáng)度反映了莖稈抗折斷的能力，倒伏指數(shù)則是莖稈重量、中心高度、機(jī)械強(qiáng)度的綜合體現(xiàn)。由圖2可以看出，各品種花后不同時(shí)期倒伏指數(shù)存在顯著差異，其中新春6、11、17號(hào)在花后10 d倒伏指數(shù)最小，抗倒性最強(qiáng)，新春26號(hào)倒伏指數(shù)最小值則出現(xiàn)在花后15 d。這與第2節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度峰值出現(xiàn)的時(shí)期吻合，表明機(jī)械強(qiáng)度是影響莖稈抗倒伏能力的重要因素。新春6號(hào)花后25 d倒伏指數(shù)顯著大于其他時(shí)期，新春11號(hào)花后20、25 d倒伏指數(shù)明顯高于其他時(shí)期，新春26號(hào)花后25、30 d倒伏指數(shù)無(wú)顯著差異，且均顯著大于其他時(shí)期。結(jié)果表明，新春6號(hào)在花后25 d時(shí)抗倒伏能力最弱，倒伏風(fēng)險(xiǎn)較大，而新春11、26號(hào)分別在花后20、25 d和25、30 d有較高的倒伏風(fēng)險(xiǎn)。在生產(chǎn)中應(yīng)根據(jù)不同品種倒伏敏感期的差異，通過(guò)綜合栽培管理措施加以防范。4個(gè)供試品種中，新春17號(hào)在各個(gè)時(shí)期的倒伏指數(shù)均較小，綜合倒伏能力較好，在育種中可作為抗倒伏親本。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，不同基因型品種花后倒伏指數(shù)的變化趨勢(shì)不盡相同，供試材料可分為2個(gè)類型。其中，新春6、11號(hào)整體呈先下降后升高再下降的趨勢(shì)。新春17、26號(hào)則表現(xiàn)為先降低后升高的趨勢(shì)?；ê?～25 d供試品種抗倒性變化規(guī)律一致，花后25～30 d出現(xiàn)了差異。其中，新春6、11號(hào)花后25～30 d倒伏指數(shù)顯著下降，同一時(shí)期新春17、26號(hào)則呈繼續(xù)上升的趨勢(shì)。結(jié)果表明，不同基因型小麥品種花后抗倒伏能力變化趨勢(shì)不完全相同。

2.3重心高、第2節(jié)間壁厚、第2節(jié)間干質(zhì)量的變化

重心高、第2節(jié)間壁厚、第2節(jié)間干質(zhì)量與小麥抗倒性密切相關(guān)。由表2可以看出，花后5～30 d供試品種重心高除新春17號(hào)外整體呈先上升后下降的變化趨勢(shì)。新春6、11、26號(hào)品種花后5～25 d植株重心高度持續(xù)上升，花后25 d達(dá)到峰值，此后呈下降趨勢(shì)。其中，新春6、26號(hào)花后30 d重心高較花后25 d顯著降低，新春11號(hào)則降低不顯著。結(jié)果表明，花后隨籽粒灌漿的進(jìn)行重心高度不斷上移，到蠟熟期因籽粒脫水鮮質(zhì)量急劇下降，致使重心高度降低。花后第2節(jié)間壁厚的變化趨勢(shì)與重心高基本一致，呈先增加后減小的變化趨勢(shì)。新春11、17號(hào)的壁厚花后10 d達(dá)到最大，且顯著高于其他時(shí)期，新春26號(hào)花后15 d最大，隨著莖稈內(nèi)部物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)，花后30 d壁厚減小到最低值。從4個(gè)供試材料的重心高、第2節(jié)間壁厚可以看出，抗倒伏能力較強(qiáng)的品種新春17號(hào)各時(shí)期重心高相對(duì)較低、第2節(jié)間壁厚相對(duì)較厚。結(jié)果表明，稈壁較厚、重心高度較低是抗倒伏品種的重要特征。第2節(jié)間干質(zhì)量是衡量基部節(jié)間物資外運(yùn)的重要指標(biāo)。供試品種第2節(jié)間干質(zhì)量整體均呈先升高后降低的變化趨勢(shì)。其中，新春6號(hào)花后不同時(shí)期節(jié)間干質(zhì)量差異不顯著，其他3個(gè)品種花后節(jié)間干質(zhì)量變化差異顯著。新春11、17號(hào)品種干質(zhì)量在花后10 d到達(dá)峰值，新春26號(hào)在花后15 d達(dá)到最大值，此后持續(xù)下降，花后30 d最小。結(jié)果表明，花后不僅重心高度發(fā)生了顯著變化，同時(shí)由于莖稈內(nèi)貯藏物質(zhì)的轉(zhuǎn)化及外運(yùn)，壁厚及重量也發(fā)生了顯著改變，直接影響莖稈機(jī)械強(qiáng)度，間接影響小麥品種的抗倒伏性。

2.4莖稈的節(jié)間特征與倒伏指數(shù)的相關(guān)性

小麥抗倒性的變化是多種因素共同作用的結(jié)果，那么在此過(guò)程中哪些因素的改變起著關(guān)鍵作用呢？花后各時(shí)期莖稈節(jié)間特征與倒伏指數(shù)的相關(guān)分析結(jié)果（表3）表明，各性狀與倒伏指數(shù)的相關(guān)性從大到小依次為重心高>第2節(jié)間壁厚>第2節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度>第2節(jié)間干質(zhì)量。其中，倒伏指數(shù)與重心高呈極顯著正相關(guān)，與第2節(jié)間壁厚、第2節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與第2節(jié)間干質(zhì)量呈不顯著負(fù)相關(guān)。結(jié)果表明，重心高、第2節(jié)間壁厚、第2節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度是影響花后小麥抗倒性變化的主要因素，重心高越低、第2節(jié)間壁越厚、第2節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度越強(qiáng)、第2節(jié)間干質(zhì)量越大，品種的抗倒伏能力越強(qiáng)。第2節(jié)間機(jī)械強(qiáng)度與壁厚的相關(guān)系數(shù)最大，呈極顯著正相關(guān)。結(jié)果表明，第2節(jié)間壁厚是決定機(jī)械強(qiáng)度的主要因素。上述分析綜合表明，重心高、第2節(jié)間壁厚的改變是小麥花后抗倒性變化的關(guān)鍵因素。

3結(jié)論與討論

小麥拔節(jié)后的每個(gè)時(shí)期均有倒伏的可能，花后伴隨著籽粒灌漿，重心高度不斷上移，倒伏的風(fēng)險(xiǎn)急劇增加。徐磊等研究指出，灌漿中期是小麥抗倒能力復(fù)雜變化的時(shí)期，不同小麥品種的抗倒性在灌漿中期的變化趨勢(shì)不完全相同[10]。馮素偉等研究指出， 倒伏指數(shù)隨生育時(shí)期推進(jìn)呈“S”形規(guī)律變化，灌漿初期倒伏指數(shù)略有下降，籽粒灌漿末期至乳熟期達(dá)到峰值，成熟期抗倒性有所增強(qiáng)，倒伏指數(shù)與花后天數(shù)之間的關(guān)系符合一元三次曲線方程[11]。陳曉光等持相同的觀點(diǎn)[12-14]。但王丹等研究認(rèn)為，花后隨著莖稈物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、重心高度上移，倒伏指數(shù)整體呈升高趨勢(shì)，成熟期倒伏指數(shù)最大，倒伏風(fēng)險(xiǎn)最高[15-16]。本研究結(jié)果表明，不同基因型品種花后抗倒性變化規(guī)律不完全相同。新春6、11號(hào)的變化趨勢(shì)與馮素偉等的研究結(jié)果[11]一致，而新春17、26號(hào)則呈不同的變化趨勢(shì)。兩者的區(qū)別在于前者成熟期莖稈抗倒性有所恢復(fù)，而后者持續(xù)惡化，這可能是由于供試材料的遺傳構(gòu)成差異造成的。新春6、11、17、26號(hào)的親本組合分別為中7906/新春2號(hào)、新春2號(hào)/86-1、新春6號(hào)/NS64、新春9號(hào)/新春6號(hào)，新春6、11號(hào)具有1個(gè)共同的親本——新春2號(hào)，新春17、26號(hào)也具有一個(gè)共同的親本——新春6號(hào)。另外，在遺傳結(jié)構(gòu)上新春6、11號(hào)是新春2號(hào)的第1代衍生品種，新春17、26號(hào)是第2代衍生品種。但衍生后代獲得的骨干親本的遺傳區(qū)段存在差異，對(duì)其不同衍生世代品種的遺傳貢獻(xiàn)率不同[17-18]。這可能是造成不同基因型品種花后倒伏指數(shù)變化不同的內(nèi)在因素。

開(kāi)花期后植物以生殖生長(zhǎng)為主，營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)為輔，營(yíng)養(yǎng)器官仍在生長(zhǎng)。王勇等研究表明，小麥莖稈機(jī)械強(qiáng)度從開(kāi)花期逐漸增加，乳熟期達(dá)到峰值，成熟期又降低，呈先上升后下降的變化趨勢(shì)[19]。本研究表明，灌漿早期莖稈機(jī)械強(qiáng)度達(dá)到峰值，峰值出現(xiàn)的時(shí)間提前，這與前人的研究結(jié)果[12，20]不同。王丹等研究表明，開(kāi)花期基本節(jié)間壁厚及干質(zhì)量為最大值，此后持續(xù)降低[15，20]。而徐磊等持有不同的觀點(diǎn)，認(rèn)為小麥花后節(jié)間莖稈干密度呈先上升后下降的變化趨勢(shì)，灌漿中期達(dá)到最大值，且不同品種最高值出現(xiàn)的時(shí)間不同[10]。本試驗(yàn)的研究結(jié)果與后者相同，與前者不同。筆者認(rèn)為造成這種差異的原因除了試驗(yàn)材料的差異外，灌溉方式的不同是造成這種結(jié)果的重要原因。滴管技術(shù)使作物的生長(zhǎng)環(huán)境發(fā)生變化，水肥耦合不僅提高了小麥產(chǎn)量，也影響著籽粒灌漿性[21]、植株重心高度[22]、干物質(zhì)的積累與轉(zhuǎn)運(yùn)[23]，形成了不同于漫灌的花后抗倒性變化規(guī)律。滴灌對(duì)小麥抗倒性的影響還有待于進(jìn)一步研究。

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