庫(kù)布齊沙地人工生物結(jié)皮區(qū)植被恢復(fù)狀況

吳沛沛 楊礦濤

摘要[目的]調(diào)查庫(kù)布齊沙地人工生物結(jié)皮區(qū)高等植被恢復(fù)狀況，揭示人工生物結(jié)皮形成后高等植被群落演替過(guò)程。[方法]采用樣方法對(duì)不同接種年份的人工生物結(jié)皮區(qū)高等植被的種類、數(shù)量、蓋度進(jìn)行系統(tǒng)全面的調(diào)查。[結(jié)果]共發(fā)現(xiàn)42種高等植物，分屬于31屬10科，優(yōu)勢(shì)種為油蒿、沙蓬、繩蟲(chóng)實(shí)、豬毛蒿、羊草、披堿草。隨著人工生物結(jié)皮發(fā)育演替時(shí)間的延長(zhǎng)，高等植被的種類、數(shù)量、蓋度、生物量、物種多樣性和均勻度也逐漸增大。[結(jié)論]在人工結(jié)皮區(qū)，高等植被群落的演替順序?yàn)橛洼?、沙蓬、豬毛蒿、羊草群落。

關(guān)鍵詞庫(kù)布齊沙地；植被恢復(fù)；生物結(jié)皮

中圖分類號(hào)S181.3；X171.4文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A文章編號(hào)0517-6611（2017）14-0060-03

Abstract[Objective]By investigating vegetation restoration at manmade biological soil crusts areas in Kubuqi Desert，succession process of vegetation was revealed.[Method]Based on the survey of community plots，species，biomass and coverage of vegetation were investigated within different inoculation of manmade biological crusts areas.[Result] 42 species vascular plants（belonging to 31 genera and 10 families，respectively）were found，and the dominant species were Artemisia ordosica，Agriophyllum squarrosum，Corispermum declinatu，Artemisia scoparia，Leymus chinensis，and Elymus dahuricus.Along with succession of manmade biological soil crusts，there were increases in vascular vegetations species，abundances，coverages，biomass，species diversity and evenness.[Conclusion]Moreover，successions order of vascular vegetations were Artemisia ordosica， Agriophyllum squarrosum， Artemisia scoparia， Leymus chinensis.

Key wordsKubuqi Desert；Vegetation restoration；Biological soil crusts

在植被稀少的荒漠半荒漠地區(qū)，生物結(jié)皮能夠適應(yīng)高溫、高鹽堿、強(qiáng)輻射、風(fēng)沙侵蝕等惡劣環(huán)境，從而很好地存活和大量分布。它們能夠固定沙丘，減少風(fēng)沙侵蝕，改善土壤水分平衡，增加土壤營(yíng)養(yǎng)，因此受到國(guó)內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注[1-2]。在騰格里沙漠、甘肅河西走廊地區(qū)、古爾班通古特沙漠、庫(kù)布齊沙漠，藻類工作者先后進(jìn)行了生物結(jié)皮的空間分布、種類組成、藻類種類、膠結(jié)機(jī)理和細(xì)微結(jié)構(gòu)以及荒漠藻類在固沙成土等研究[3-5]。同時(shí)，從自然生物結(jié)皮中分離篩選到適合于固沙的荒漠藻類。劉永定[6]提出了利用荒漠藻類固沙的理念，并逐步完善成熟，形成了荒漠藻人工生物結(jié)皮綜合固沙技術(shù)。人工生物結(jié)皮形成后，它們的先鋒拓殖作用改善了周圍的生態(tài)環(huán)境，為荒漠-半荒漠生態(tài)系統(tǒng)向草地生態(tài)系統(tǒng)的演替提供了條件。筆者通過(guò)調(diào)查不同接種年份的荒漠藻人工生物結(jié)皮區(qū)，對(duì)高等植被恢復(fù)狀況進(jìn)行系統(tǒng)的生態(tài)調(diào)查，以揭示人工生物結(jié)皮形成后高等植被群落演替過(guò)程。

1研究區(qū)域與方法

1.1研究區(qū)域研究區(qū)域位于庫(kù)布齊沙地人工生物結(jié)皮接種1年區(qū)、2年區(qū)、4年區(qū)、5年區(qū)、6年區(qū)和7年區(qū)。選擇北坡、南坡和丘間地為試驗(yàn)樣地（每塊樣地選取6個(gè)1 m×1 m的樣方）。記錄樣方內(nèi)高等植被的種類、數(shù)量、高度、蓋度等內(nèi)容。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1相對(duì)重要值。物種重要值（Important Value，IV）=相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度，其中IV>1.5的物種為優(yōu)勢(shì)種，IV>0.8的物種為亞優(yōu)勢(shì)種，IV>0.1的物種為伴生種，IV<0.1的物種為偶見(jiàn)種。

相對(duì)密度=（某一物種的個(gè)體數(shù)/群落中所有物種個(gè)體數(shù)）×100%

相對(duì)頻度=（某一物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/樣方總數(shù)）×100%

相對(duì)蓋度=（某一物種的分蓋度/群落植被的總蓋度）×100%

1.2.2多樣性指數(shù)。

Shannon-Wiener指數(shù)：H=-（PilnPi）

Simpson指數(shù)：D=1-（Ni/N）2

Pielou均勻度指數(shù)：E=-PilnPi/lnS

Margalef豐富度指數(shù)：D=（S-1）/lnN

式中，S為物種總數(shù)；N為物種總個(gè)體數(shù)；Ni為第i種個(gè)體數(shù)；Pi為物種i的個(gè)體數(shù)在群落全部個(gè)體數(shù)中所占比例。

1.3統(tǒng)計(jì)分析各指標(biāo)之間的方差分析運(yùn)用one-way ANOVA在0.05水平進(jìn)行分析，數(shù)據(jù)分析在SPSS 16.0軟件中進(jìn)行。根據(jù)優(yōu)勢(shì)種和亞優(yōu)勢(shì)種的重要值，對(duì)不同樣地群落組成用Canoco 5.0軟件進(jìn)行主成分分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同年份人工生物結(jié)皮區(qū)高等植被的生物量和蓋度變化由表1可知，隨著微生物修復(fù)時(shí)間的延長(zhǎng)，植被的蓋度也逐漸增大，1年區(qū)植被蓋度最小，7年區(qū)的植被蓋度最大。各年份的人工結(jié)皮區(qū)，均呈現(xiàn)丘間地最大，北坡次之，南坡最小的特點(diǎn)。1年區(qū)植被蓋度不足10.00%，各立地條件之間植被蓋度無(wú)顯著差異（P>0.05）。2年區(qū)比1年區(qū)植被蓋度增加了0.5～1.0倍，但是與1年區(qū)無(wú)顯著差異（P>0.05）。4年區(qū)植被蓋度是1年區(qū)植被蓋度的約3.0倍，且丘間地與北坡植被蓋度差異不大，而北坡和丘間地與南坡的差異有所擴(kuò)大。5年區(qū)植被蓋度比4年區(qū)增加了約1.0倍，北坡和丘間地植被蓋度是北坡植被蓋度的1.5倍。6年區(qū)北坡的植被蓋度比5年區(qū)有輕微下降，南坡和丘間地植被蓋度仍有大幅增加。7年區(qū)丘間地的植被蓋度高達(dá)56.77%，與1年區(qū)植被蓋度相比，增加了約6.0倍。

各年份人工結(jié)皮區(qū)植被的生物量從大到小依次為丘間地、北坡、南坡（表1），且植被的生物量隨結(jié)皮發(fā)育演替時(shí)間的推延而增大。1年區(qū)各立地條件之間植被的生物量無(wú)顯著差異（P>0.05）。2、4年區(qū)植被的生物量北坡顯著大于南坡（P<0.05）。5年區(qū)南坡的生物量比4年區(qū)增加了65.38%，而丘間地植被的生物量約為南坡的2.0倍。6年區(qū)丘間地植被生物量最大，而在南坡的生物量同比5年區(qū)接種區(qū)是有所下降，北坡植被生物量與5年區(qū)無(wú)顯著差異（P>0.05）。7年區(qū)南坡的生物量顯著大于6年區(qū)南坡（P<0.05），但與5年區(qū)南坡無(wú)顯著差異（P>0.05）；丘間地和北坡的植被生物量與6年區(qū)相同立地條件的植被生物量相比略微下降，但與6年區(qū)的植被生物量無(wú)顯著差異（P>0.05）。

2.2不同年份人工生物結(jié)皮區(qū)高等植被群落中的物種組成在人工生物區(qū)共發(fā)現(xiàn)高等植物42種，分屬于31屬10科，其中有80.95%的物種屬于禾本科（7種）、菊科（14種）、豆科（6種）和藜科（7種），且物種個(gè)體數(shù)量較多，出現(xiàn)的頻率較高，蓋度也較大。蘿藦科（2種）、紫草科（1種）、紫葳科（1種）、旋花科（1種）、蓼科（2種）、蒺藜科（1種）這6科的物種僅在一兩個(gè)樣方出現(xiàn)，個(gè)體數(shù)量均在10個(gè)以下，相對(duì)蓋度不足1%。在1～4年區(qū)，高等植物的物種數(shù)逐漸增加了4.4倍；4年以后的區(qū)高等植被種類變化不大，但群落中各物種的重要值有所變化，優(yōu)勢(shì)種也在更替。根據(jù)物種組成以及優(yōu)勢(shì)種的不同，一些物種形成各種不同的小群落，主要有油蒿、大賴草、沙蓬、繩蟲(chóng)實(shí)、沙蓬+繩蟲(chóng)實(shí)、豬毛蒿、羊草、披堿草、羊草+披堿草、披堿草+拂子茅、拂子茅等一些小群落。

1年區(qū)的優(yōu)勢(shì)種為油蒿，大賴草、繩蟲(chóng)實(shí)、霧冰藜為伴生種，沙蓬為偶見(jiàn)種，這些物種均為旱生型或者超旱生型。2年區(qū)出現(xiàn)了2種豆科植物，豬毛蒿為優(yōu)勢(shì)種，羊草和沙蓬為亞優(yōu)勢(shì)種。4年區(qū)的高等植物種類比2年區(qū)增加了1.0倍，優(yōu)勢(shì)種仍是豬毛蒿，但是羊草的重要值有所增加，說(shuō)明該地區(qū)正在向羊草群落演替；菊科植物的物種數(shù)由2年區(qū)的2種增加到9種，藜科植物由2年的3種增加至7種；另外，在丘間地還發(fā)現(xiàn)了中生型的菟絲子，主要寄生在繩蟲(chóng)實(shí)和大籽蒿的植物體上。5年區(qū)的高等植被群落組成與4年區(qū)差別不大，但是豬毛蒿的重要值開(kāi)始下降。6年區(qū)出現(xiàn)了豬毛蒿和羊草2種優(yōu)勢(shì)種共存的局面；亞優(yōu)勢(shì)種為披堿草，而且拂子茅的重要值也較高，為0.534，說(shuō)明該地區(qū)的蒿類植物群落正在被禾本科植物群落取代。7年區(qū)的優(yōu)勢(shì)種為羊草，豬毛蒿和披堿草為亞優(yōu)勢(shì)種，旱中生型的大籽蒿和中生型的狹葉青蒿及野艾蒿的重要值都增加了1.0倍以上。

2.3不同年份人工生物區(qū)高等植被群落特征由表2可知，隨著人工結(jié)皮的發(fā)育演替，高等植物的多樣性逐漸增加，Shannon-Winer多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)的變化趨勢(shì)基本一致，而Pielou均勻度指數(shù)也呈現(xiàn)出逐漸增大的趨勢(shì)。這說(shuō)明在人工結(jié)皮區(qū)，人工結(jié)皮的發(fā)育演替與高等植被群落的恢復(fù)呈現(xiàn)互相促進(jìn)的關(guān)系。人工生物結(jié)皮在流沙表面形成后，沙土表面逐漸穩(wěn)定，其水分營(yíng)養(yǎng)狀況也逐漸改善，為高等植物的生長(zhǎng)提供了有利條件。而高等植物的存在又為生物結(jié)皮提供一定的遮陰作用，使得一些地區(qū)的水肥條件逐漸改善，促進(jìn)了蘚類的生存和發(fā)育，從而促進(jìn)了生物結(jié)皮向蘚類結(jié)皮演替。

隨著人工結(jié)皮的發(fā)育演替，高等植被的物種數(shù)目逐漸增加，由1年區(qū)的5種增加到4年區(qū)的27種。而后雖然高等植物的物種數(shù)幾乎沒(méi)有變化，但由原來(lái)5個(gè)科增加到9個(gè)科，這是由于5、6年區(qū)高等植物群落正在經(jīng)歷由豬毛蒿群落向羊草群落的演替，豬毛蒿群落和許多伴生種都存在其中，因此其種數(shù)和科數(shù)都比較多。而7年的生物結(jié)皮區(qū)，羊草群落逐漸占優(yōu)勢(shì)，使得群落內(nèi)羊草（如山苦荬、披堿草和拂子茅等）物種的數(shù)目和蓋度逐漸增加；而豬毛蒿群落的伴生種藍(lán)刺頭、披針葉黃華、苦豆子、苦馬豆消失。因此，該地區(qū)的物種數(shù)減少到23種，所屬的科也減少到7個(gè)科（表2）。Margalef豐富度指數(shù)的變化過(guò)程也很好地說(shuō)明了這個(gè)問(wèn)題。

將群落中重要值大于0.8的6個(gè)物種油蒿、沙蓬、繩蟲(chóng)實(shí)、豬毛蒿、羊草、披堿草與各接種年份生物結(jié)皮區(qū)進(jìn)行主成分分析（圖1）。發(fā)現(xiàn)第一、二序軸解釋了物種數(shù)據(jù)的97.80%。圖中帶箭頭的射線代表物種，空心圓點(diǎn)代表各年份人工結(jié)皮區(qū)的樣方。將物種的射線延長(zhǎng)，6個(gè)樣方垂直投影到物種的射線上，以投影點(diǎn)到物種實(shí)心箭頭處相對(duì)距離為標(biāo)準(zhǔn)，沿著箭頭方向?yàn)樵龃?，反之為減小。在人工結(jié)皮區(qū)，高等植被群落沿著油蒿→沙蓬→豬毛蒿→羊草群落的順序進(jìn)行演替。圖中2個(gè)物種之間夾角的余弦代表物種之間的相關(guān)性，夾角越大，相關(guān)性越小。羊草與繩蟲(chóng)實(shí)和披堿草的夾角很小，說(shuō)明羊草與繩蟲(chóng)實(shí)和披堿草的相關(guān)性很大，繩蟲(chóng)實(shí)和披堿草是羊草的重要伴生種。羊草與豬毛蒿呈45°的銳角，說(shuō)明羊草與豬毛蒿也呈正相關(guān)。而羊草、沙蓬、油蒿三者之間為鈍角，說(shuō)明這3個(gè)物種之間呈微弱的負(fù)相關(guān)。而豬毛蒿和羊草與油蒿幾乎呈180°，說(shuō)明它們和油蒿呈顯著負(fù)相關(guān)。

3結(jié)論

在荒漠半荒漠地區(qū)，退化的高等植被群落能以較快的速度進(jìn)行重新組織和演替，其根本原因在于植物物種具有拓殖能力和群落資源過(guò)剩。拓殖能力是植物的本能，過(guò)剩的資源則是高等植被演替的物質(zhì)條件[7]。如果系統(tǒng)中存在過(guò)剩的資源，群落中就會(huì)有新的物種加入或某些種群增長(zhǎng)。結(jié)皮的形成、發(fā)育、演替及資源的積累，為植被的演替提供了物質(zhì)基礎(chǔ)。隨著結(jié)皮的發(fā)育演替，土壤中碳、氮、磷和有機(jī)質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)逐漸增加，細(xì)菌、真菌數(shù)量也逐漸增加，它們通過(guò)生命活動(dòng)促進(jìn)了各種物質(zhì)的轉(zhuǎn)化，這就為荒漠生態(tài)系統(tǒng)提供了過(guò)剩的資源。同時(shí)由于人工生物結(jié)皮穩(wěn)定了土表，增加了表面粗糙度，因此土壤種子庫(kù)在結(jié)皮形成后增加[8]，這就為高等植物的拓殖提供了可能。一旦條件適宜，種子萌發(fā)生長(zhǎng)，新的物種出現(xiàn)。

在流沙表面接種荒漠藻類后，人工生物結(jié)皮在1個(gè)月左右的時(shí)間形成，使松散的沙粒相互膠結(jié)在一起，使流沙表面逐漸被固定[5]。隨著人工結(jié)皮的發(fā)育演替，高等植物的多樣性逐漸增加，Shannon-Winer多樣性指數(shù)和Simpson多樣性指數(shù)的變化基本一致，而Pielou均勻度指數(shù)也呈現(xiàn)出逐漸增大的趨勢(shì)。這說(shuō)明在人工結(jié)皮區(qū)，人工結(jié)皮的發(fā)育演替與高等植被群落的恢復(fù)呈現(xiàn)互相促進(jìn)的關(guān)系。人工生物結(jié)皮在流沙表面形成后，沙土表面逐漸穩(wěn)定下來(lái)，其水分營(yíng)養(yǎng)狀況也逐漸改善，為高等植物的生長(zhǎng)提供了有利條件。而高等植物的存在又為生物結(jié)皮提供一定的遮陰作用，使得一些地區(qū)的水肥條件逐漸改善，促進(jìn)了蘚類的生存和發(fā)育，從而促進(jìn)生物結(jié)皮向蘚類結(jié)皮演替。

在溫帶和寒溫帶的沙漠地區(qū)，從裸露的沙丘演替到較穩(wěn)定的森林群落，約需要1 000年的時(shí)間[9]。而人對(duì)生物群落演替的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)其他所有的自然因素，由此人為參與可以加速生態(tài)系統(tǒng)中群落演替的進(jìn)程。在沒(méi)有接種人工結(jié)皮的地區(qū)，油蒿就能夠在流動(dòng)沙丘旺盛生長(zhǎng)，隨著生物結(jié)皮的形成，油蒿的生長(zhǎng)能力降低，大量油蒿逐漸枯死，被其他物種所代替[10-11]。在1年區(qū)為優(yōu)勢(shì)種的油蒿，隨著結(jié)皮的演替發(fā)育，其優(yōu)勢(shì)度逐漸下降，到了7年區(qū)，重要值僅為0.079。值得一提的是4年區(qū)牛心樸子的出現(xiàn)，是荒漠化過(guò)程中最后階段的指示種，是荒漠草原沙化標(biāo)志之一。如果油蒿群落被牛心樸子侵占，則生態(tài)系統(tǒng)向荒漠化方向逆向演替[12]。而4年區(qū)豬毛蒿占優(yōu)勢(shì)，羊草為亞優(yōu)勢(shì)種；至6年區(qū)，豬毛蒿和羊草共同成為亞優(yōu)勢(shì)種，牛心樸子消失，說(shuō)明高等植被群落正在向羊草群落演替，該過(guò)程為正向演替。總體來(lái)看，隨著接種年份的增加，人工生物結(jié)皮區(qū)高等植被群落的演替順序依次為油蒿、沙蓬、豬毛蒿、羊草。

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