棉花胞質(zhì)不育系轉(zhuǎn)育12個材料的配合力分析

摘要：為了選擇耐高溫、高成鈴率陸地棉品種轉(zhuǎn)育三系材料。于2015年用3個不育系（代號為A1、A2、A3）和4個恢復系（代號為R1、R2、R3、R4）按NCⅡ設計配制12個組合。配合力分析表明，不育系A3產(chǎn)量性狀GCA效應值較高，A2纖維品質(zhì)GCA效應值較高，恢復系R3的6個性狀GCA效應值為正值。單株鈴數(shù)較原不育系材料 A2提高55.81%、A3提高59.30%。組合A3×R1、A2×R3在日最高氣溫38℃以上時，花藥開裂率比原三系F1分別增加56.85和44.57個百分點。

關鍵詞：細胞質(zhì)雄性不育；三系轉(zhuǎn)育；配合力；耐高溫；棉花

中圖分類號：S562.035 文獻標識碼：A 文章編號：2095-3143（2017）03-0002-06

DOI：10.3969/j.issn.2095-3143.2017.03.001

0 引言

雜種優(yōu)勢是生物界的普遍現(xiàn)象，是提高作物產(chǎn)量、改良品質(zhì)和增強抗逆性的重要途徑。棉花質(zhì)核互作雄性不育（Cytoplasmic-nuclear Male Sterility，CMS）是棉花雜交育種的一個重要研究方向。20世紀60年代，Meyer通過陸地棉與哈克尼西棉種間雜交，育成了具有哈克尼西棉細胞質(zhì)的質(zhì)核雄性不育系及其恢復系，首次實現(xiàn)了三系配套。Stewart采用與轉(zhuǎn)育哈克尼西棉胞質(zhì)不育系類似方法育成了具三裂棉胞質(zhì)的不育系及其恢復系。賈占昌[1]從[石短5號×軍海棉]組合的后代中發(fā)現(xiàn)雄性不育株，育成具有陸地棉細胞質(zhì)的雄性不育系“104-7A”。袁鈞，等[2]從[陸地矮生棉×中棉常紫1號]遠緣雜交后代中選育出晉A雄性不育系。華金平，等[3]利用遠緣雜交篩選出胞質(zhì)雄性不育系，并實現(xiàn)了三系配套。目前國內(nèi)在三系雜交棉選育方面已取得較大進展，育成并推廣了如“銀棉2號”等一些三系雜交棉新品種[4]。但仍存在一些技術(shù)難題亟待解決，主要為恢復系恢復能力不足以及三系雜交棉花粉育性易受溫度脅迫影響[5-7]。為此，本研究從選擇耐高溫、高成鈴率的優(yōu)良親本入手，對原有三系基礎材料開展轉(zhuǎn)育，旨在提高不育系的產(chǎn)量和纖維品質(zhì)性狀以及恢復系恢復能力，通過配合力測試，選育出綜合性狀優(yōu)良、抗（逆）性強的強優(yōu)勢三系新品種，并利用常規(guī)育種方法對三系材料的改良效果作一探討。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及來源

試驗選擇質(zhì)核雄性不育系3個材料（分別用代號A1、A2、A3表示）和恢復系4個材料（分別用代號R1、R2、R3、R4表示），按NCⅡ設計配制成的12個F1代，以原三系F1為第1對照（CK1）、生產(chǎn)上主推品種蘇棉12號為第2對照（CK2）、雜交棉品種太倉602為第3對照（CK3）。

1.1.1 不育系材料來源

2010年選擇5018、5016、8160（蘇棉12號選系）、8153等10份種質(zhì)材料同不育系基礎材料進行雜交。此后連續(xù)5年對上述材料進行鑒定以及回交、測交等，育成了不育性狀穩(wěn)定的多份不育系新材料。

1.1.2 恢復系材料來源

2010年在恢復系基礎材料中選擇散粉好、花粉量大的植株個體，同TR23、X1、Z12 等7份種質(zhì)材料開展雜交。第二年在F1中選擇株型理想、散粉好的個體自交。第三年在35℃以上高溫天氣下對后代群體開展選擇，重點檢查花粉耐高溫特性。第四年選擇優(yōu)良單株同不育系單株材料（BC2F1）進行測交。第五年考察測交后代材料，選擇高溫天散粉正常、綜合性狀優(yōu)良的單株個體進行自交。2015年在自交后代材料中選擇優(yōu)株同不育系材料（BC4F1）配制組合。

1.2 試驗方法

試驗地點設在江蘇省太倉市棉花育種中心試驗田。各參試材料按隨機區(qū)組設計排列，2次重復，2行區(qū)，行長6.00 m，行距0.83 m，株距0.40 m，密度30000株/hm2。采取營養(yǎng)缽育苗移栽方式，于2016年4月10日播種，5月12日移栽。試驗田栽培管理同一般大田。7月下旬和8月上旬調(diào)查參試材料花藥開裂散粉情況，9月12日調(diào)查單株鈴數(shù)，9月26日和10月10日每小區(qū)各收取中上部棉鈴15個，取平均值測定鈴重和衣分。皮棉試樣送至農(nóng)業(yè)部棉花品質(zhì)監(jiān)督檢驗測試中心（安陽）進行HVICC標準測定，分別測定纖維上半部平均長度、斷裂比強度、馬克隆值、伸長率和整齊度等性狀指標。產(chǎn)量按小區(qū)實收計產(chǎn)，再折算成每公頃產(chǎn)量進行分析。所有數(shù)據(jù)均采用Excel和DPS[8]統(tǒng)計分析軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 親本配合力分析

2.1.1 配合力方差分析

對12個組合F1的鈴重（g）、衣分（%）、單株鈴數(shù)（個）、皮棉產(chǎn)量（kg/hm2）、纖維長度（mm）、整齊度（%）、比強度（cN/tex）、馬克隆值和伸長率（%）共9個性狀進行配合力方差分析（表1）。結(jié)果表明，雜交組合間除整齊度差異達到顯著外，其他8個性狀均達到極顯著水平，而區(qū)組間除伸長率差異達到顯著水平外，其他8個性狀均不顯著。這表明組合間確實存在著遺傳差異，可進一步作配合力分析。一般配合力方差分析表明，不育系（母本）的衣分、單株鈴數(shù)、皮棉產(chǎn)量、纖維長度、比強度和伸長率的一般配合力（GCA）差異均達到極顯著水平，鈴重的差異達到顯著水平；恢復系（父本）的鈴重、單株鈴數(shù)和比強度的一般配合力差異達到顯著水平，其它性狀的差異均不顯著。特殊配合力方差分析表明，鈴重、纖維長度的特殊配合力（SCA）差異達到極顯著水平，皮棉產(chǎn)量、馬克隆值差異達到顯著水平。從表1還可以看出，衣分、單株鈴數(shù)、比強度、伸長率主要受加性效應的影響，馬克隆值主要受非加性效應的影響，鈴重、皮棉產(chǎn)量、纖維長度同時受加性和非加性效應的影響，但以加性效應起主導作用。這一結(jié)果與劉儷，等[9]對新疆棉花胞質(zhì)不育系主要農(nóng)藝性狀的配合力分析的結(jié)果相近。

2.1.2 親本的配合力（GCA）效應值分析

一般配合力的大小反映各性狀基因加性效應的作用程度，是評價親本優(yōu)劣的重要依據(jù)。本研究中，同一性狀不同親本間以及同一親本不同性狀間的一般配合力效應值各不相同（表2）。A1、A3和R4的鈴重GCA效應值為正值，且以R4最高。A1、A2、R3、R4的纖維長度GCA效應值為正值，且以R4最高；A1、A3、R2的馬克隆值GCA效應值為正值，以R2最高；A1、A2、R1、R3、R4的比強度GCA效應值為正值，以A2最高，R1最低。從單一親本來看，恢復系R2的產(chǎn)量性狀GCA效應值均為負值，品質(zhì)性狀中的纖維長度、比強度和伸長率的GCA效應值均為負值；R3、R4產(chǎn)量性狀的GCA效應值基本均為正值，品質(zhì)性狀中馬克隆值的GCA效應值為負值；不育系A3產(chǎn)量性狀的GCA效應值均為正值，品質(zhì)性狀中只有馬克隆值的GCA效應值為正值，其余均為負值；A2產(chǎn)量性狀的GCA效應值均為負值，但纖維長度、比強度和伸長率的GCA效應值為正值；A1的產(chǎn)量性狀除鈴重外GCA效應值均為負值，但品質(zhì)性狀的GCA效應值均為正值?？傮w來看，在4個恢復系中，R3有6個性狀的GCA效應值為正值，是較好的恢復系；在3個不育系中，A3產(chǎn)量性狀的GCA效應值最高，但其品質(zhì)性狀的GCA效應值較低，A2品質(zhì)性狀的GCA效應值較高，但其產(chǎn)量性狀的GCA效應值偏低。

2.1.3 雜交組合的配合力（SCA）效應值分析

特殊配合力效應反映雜交組合非加性效應的大小。由表3可以看出，不同組合間以及同一組合不同性狀間的SCA效應值差異很大。在產(chǎn)量性狀方面，鈴重的SCA效應值以A1×R4組合最高、A2×R4組合最低，有7個組合為正值；衣分的SCA效應值以A3×R1組合最高、A3×R3組合最低，有6個組合為正值；單株鈴數(shù)的SCA效應值以A2×R3組合最高、A2×R1組合最低，有7個組合為正值。在品質(zhì)性狀方面，纖維長度的SCA效應值以A1×R1組合最高、A2×R1組合最低，有5個組合為正值；馬克隆值的SCA效應值以A2×R2組合最高、A1×R2組合最低，有7個組合為正值；比強度的SCA效應值以A2×R3組合最高、A3×R3組合最低，有8個組合為正值。產(chǎn)量性狀中鈴重和單株鈴數(shù)的SCA效應值是正值的比例較高，品質(zhì)性狀中比強度SCA效應值是正值的比例最高。從單一組合來看，A3×R1組合的衣分和皮棉產(chǎn)量SCA效應值最高，衣分、單株鈴數(shù)、纖維長度、整齊度、比強度、伸長率的SCA效應值也均為正值，A1×R4組合的鈴重SCA效應值最高，皮棉產(chǎn)量SCA效應值也較高，但其纖維長度、整齊度、伸長率的SCA效應值均為負值。總體來看，A1×R4、A2×R2、A2×R3、A3×R1產(chǎn)量性狀的SCA綜合效應值較高，A2×R3、A3×R1、A3×R4品質(zhì)性狀的SCA綜合效應值較高。A2×R3、A3×R1產(chǎn)量和品質(zhì)性狀的SCA效應值均較高，是較好的雜交組合。

2.2 優(yōu)勢組合及其親本性狀表現(xiàn)

有研究表明，單株結(jié)鈴性強是雜交棉高產(chǎn)的主要原因之一[10]。優(yōu)勢組合A2×R3和A3×R1父母本材料的單株結(jié)鈴性較原始材料均有提高，尤其是母本不育系材料。其中，A3較原始材料大幅度提高59.30%，A2提高55.81%（見表4）。組合A2×R3性狀表現(xiàn)均衡，皮棉產(chǎn)量1372.35 kg/hm2，較常規(guī)高產(chǎn)品種蘇棉12號增產(chǎn)5.68%，較原三系F1增產(chǎn)25.99%；纖維長度為31.9 mm，比強度為32.4 cN/tex，馬克隆值為4.7。A3×R1組合產(chǎn)量高，但纖維品質(zhì)表現(xiàn)一般，皮棉產(chǎn)量為1480.95 kg/hm2，較對照品種蘇棉12號增產(chǎn)14.05%，較雜交對照品種太倉602減產(chǎn)3.21%；纖維長度為28.8 mm，比強度為28.7 cN/tex，馬克隆值4.9。

高溫天氣下花粉育性表現(xiàn)是影響三系雜交棉產(chǎn)量的主要因素之一。江蘇太倉地區(qū)2016年7月27日（39℃～29℃）、7月28日（39℃～30℃）、7月29日（38℃～28℃） 連續(xù)三天日最高溫度超過38℃、8月8日（33℃～26℃）和8月9日（34℃～27℃）這兩天日最高溫度低于35℃，因而對這5天進行了三系F1花藥開裂散粉情況考察。具體方法是對1個重復內(nèi)所有小區(qū)當日所開的花，逐朵觀察并捏搓其花藥，觀察花藥是否開裂，有無花粉。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在日最高氣溫38℃以上時，優(yōu)勢三系組合的花藥開裂比例明顯高于原三系F1，組合A3×R1的花藥開裂比例比原三系（CK1）F1增加56.85個百分點，接近抗蟲雜交棉品種太倉602（CK3）；另一組合A2×R3花藥開裂比例比原三系（CK1）F1增加44.57個百分點，但與太倉602（CK1）相比花藥開裂比例略低，這也可能是其減產(chǎn)較多的原因。在日最高氣溫35℃以下時，組合A3×R1的花藥開裂比例為100.00%、組合A2×R3為97.73%（接近正常值了），分別高于原三系（CK1）14.81和12.54個百分點。

3 結(jié)論與討論

棉花三系品種同一般雜交品種相比，因受不育胞質(zhì)負效應影響，其綜合表現(xiàn)往往達不到預期[11-12]。但也有研究表明，棉花細胞質(zhì)不育的負效應，可以通過選育優(yōu)良不育系和恢復系，得到克服或降低到不顯著[13-14]。本研究通過連續(xù)多年轉(zhuǎn)育，使新不育系在單株成鈴率、衣分等產(chǎn)量性狀方面較原始材料有了大幅度改良，同時，通過大量測交，以及在測交后代中篩選帶有不育胞質(zhì)的恢復系單株材料，鑒別淘汰不具恢復能力的單株個體，使新恢復系的恢復能力得到純合強化。選擇已通過配合力測試的種質(zhì)材料作為轉(zhuǎn)育的親本材料可以使后代更容易獲得雜種優(yōu)勢。

另外，試驗期間通過連續(xù)多年觀察發(fā)現(xiàn)，一般三系雜交棉的花粉育性對溫度脅迫的反應比普通雜交棉要敏感得多，連續(xù)38℃以上的高溫天氣對三系雜交棉的花粉育性影響很大，容易使其花藥開裂不充分，造成散粉減少或不散粉。本研究通過選配蘇棉12號等多個耐高溫親本材料來轉(zhuǎn)育新三系材料，有效提高了其后代花粉育性對高溫天氣的抗（逆）性，用這些材料配制成的三系品種基本可以達到普通雜交棉品種對高溫的抗（逆）性水平，倪密，等[15]認為不同三系雜交棉組合對高溫和低溫的抗性存在明顯差異，選配適當雙親的組合可克服其缺陷，本研究的結(jié)果與這一觀點一致。目前，隨著全球氣溫變暖，各地頻繁發(fā)生的極端高溫天氣已嚴重影響到了正常的棉花生產(chǎn)。因此，如何進一步提高花粉耐高溫特性，是下一階段三系雜交棉育種研究的一個重要課題。

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