遮光對(duì)西洋杜鵑花期、光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

吳玉香++魏建康+沈少炎++陳淩艷+連彥++龍智慧++何天友+鄭郁善

摘要：以西洋杜鵑為材料，研究了3種遮光處理對(duì)其花期、光合參數(shù)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響。結(jié)果表明，與遮光60%處理相比，遮光30%處理顯著提高了花蕾的長(zhǎng)度和寬度、花徑、成花率，且花期提前10 d左右，遮光80%處理花期推遲了8 d左右；遮光有利于葉綠素含量提高，但降低了葉綠素a/葉綠素b值；隨著遮光程度不斷增加，葉片蒸騰速率、凈光合速率、葉片氣孔導(dǎo)度、氣孔限制值均有所下降，胞間CO2濃度則隨著遮光強(qiáng)度的加強(qiáng)而升高。西洋杜鵑在栽培應(yīng)用上要注意光照條件，光照較強(qiáng)有利于花期提前，一定的遮光強(qiáng)度可以推遲其開(kāi)花。

關(guān)鍵詞：西洋杜鵑；遮光處理；花期；光合參數(shù)

中圖分類號(hào)： S685.210.1文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號(hào)：1002-1302（2017）08-0113-04

西洋杜鵑（Rhododendron hybridum）喜半陰、濕潤(rùn)氣候，怕強(qiáng)光暴曬，生長(zhǎng)環(huán)境的最低光照度1 000 lx，最高光照強(qiáng)度 8 000 lx[1]。全光照會(huì)降低西洋杜鵑葉片的光化學(xué)反應(yīng)和熱耗散能力，且其吸收光能分配于光化學(xué)反應(yīng)和調(diào)節(jié)性能量耗散部分的比例減少，導(dǎo)致光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心過(guò)量激發(fā)能積累，造成葉片光抑制甚至光破壞[2]。研究表明，遮陰處理可有效提高光飽和點(diǎn)（LSP），降低光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、呼吸速率（Rd），從而具有較高的凈光合速率（Pn）[3]。在實(shí)際生產(chǎn)上，通常用遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行覆蓋以控制光照強(qiáng)度，在此過(guò)程中，植物是否會(huì)發(fā)生光抑制？葉片光抑制程度如何？目前，不同光照度對(duì)西洋杜鵑光合作用和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響仍缺乏系統(tǒng)研究。本研究探討不同光照條件下西洋杜鵑光合參數(shù)和葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化及對(duì)花期的影響，以期了解西洋杜鵑對(duì)不同光能利用的差異及生理適應(yīng)機(jī)制，為西洋杜鵑花期調(diào)控及規(guī)?；a(chǎn)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料

試驗(yàn)材料購(gòu)自福建省福州市建新花卉市場(chǎng)，挑選2年生長(zhǎng)勢(shì)一致的健康西洋杜鵑品種粉紅，在福建農(nóng)林大學(xué)溫室和工業(yè)原料研究所進(jìn)行試驗(yàn)，于2014年6月初分別用不同規(guī)格的遮陽(yáng)網(wǎng)對(duì)植株進(jìn)行不同強(qiáng)度的遮光處理。

1.2方法

1.2.1不同光照強(qiáng)度對(duì)西洋杜鵑開(kāi)花時(shí)間的影響設(shè)置遮光度30%、60%、80%的3個(gè)處理，處理3個(gè)月，隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)處理3次重復(fù)。每天15：00左右觀測(cè)并記錄西洋杜鵑在不同光照度處理后的開(kāi)花狀況，即露色期、初花期、盛花期、盛花末期、衰敗期[4]?；ㄑ繉挾龋夯ㄑ宽敳恐粱看怪辈课坏淖顚捑嚯x?；ㄑ块L(zhǎng)度：花芽頂部至基部的距離。開(kāi)花期：露色期至衰敗期的時(shí)間。

1.2.2不同光照度對(duì)西洋杜鵑光合作用的影響在上述幾種光照度作用下，選取待測(cè)植株當(dāng)年的新梢頂芽以下第4～6張成熟葉（主要功能葉片），測(cè)定葉綠素含量、光合作用指標(biāo)、葉綠素?zé)晒鈪?shù)。

為了解光照度在花芽分化期對(duì)植株的影響，選擇在2014年8、9月花芽分化期間，在無(wú)風(fēng)晴天的08：00—18：00進(jìn)行測(cè)定，每隔2 h測(cè)定1次，每次測(cè)定植株不同方向的4張葉，每張葉重復(fù)測(cè)定5次，結(jié)果取平均值。使用英國(guó)ADC公司的 CI-340型超輕型便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定葉片的生理指標(biāo)：凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等，環(huán)境參數(shù)：光合有效輻射（PAR）、空氣相對(duì)濕度（RH）、環(huán)境CO2濃度（Cref）、溫度（Ta）等。采用Imaging熒光儀（德國(guó)WALZ牌）測(cè)定葉綠素?zé)晒鈪?shù)。測(cè)定初始熒光（Fo）、最大熒光（Fm）、PSⅡ最大光化學(xué)效率（Fv/Fm）、非光化學(xué)猝滅系數(shù)（NPQ）、光化學(xué)猝滅系數(shù)（qP）、光適應(yīng)狀態(tài)下PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)量子產(chǎn)量（Yield）。在每次測(cè)定前植株均應(yīng)暗適應(yīng)15～30 min。水分利用效率（WUE）是植物消耗單位質(zhì)量水所制造的干物質(zhì)的量，用凈光合速率和蒸騰速率之比表示，即WUE=Pn/Tr。氣孔限制值用Ls表示，氣孔導(dǎo)度降低，進(jìn)入氣孔的CO2減少，不能滿足光合作用要求，稱為光合作用的氣孔限制。計(jì)算公式如下：

式中：Ci為胞間CO2濃度，Cref為大氣中CO2濃度。

相對(duì)含水量=（原初鮮質(zhì)量-干質(zhì)量）/（飽和鮮質(zhì)量-干質(zhì)量）×100%。（2）

葉綠素含量采用丙酮浸提法測(cè)定。

1.3數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析采用Excel 2003、DPS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析并繪制圖表，采用DPS軟件進(jìn)行顯著性差異檢驗(yàn)，采用SPSS軟件進(jìn)行相關(guān)性檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1不同光照度對(duì)西洋杜鵑開(kāi)花狀況的影響

由表1可以看出，與遮光60%處理相比，遮光30%處理使西洋杜鵑花期提前10 d左右，遮光30%處理顯著提高了花蕾長(zhǎng)度和寬度、花徑、成花率。與遮光60%處理相比，遮光80%處理使西洋杜鵑花期延遲8 d左右，且花蕾與花莖變小。

2.2不同光照度對(duì)西洋杜鵑葉片葉綠素含量的影響

葉綠素是光合作用重要的載體，葉綠素a主要吸收紅光等長(zhǎng)波光，葉綠素b主要吸收藍(lán)紫光，葉綠素a和葉綠素b的比例和含量是植株適應(yīng)和利用環(huán)境因子的重要指標(biāo)[5]。

從表2可以看出，隨著遮光強(qiáng)度不斷增強(qiáng)，西洋杜鵑葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量均呈增加趨勢(shì)，而葉綠素a/葉綠素b卻呈降低趨勢(shì)。方差分析表明，3個(gè)處理的葉綠素含量以及葉綠素a/葉綠素b間存在顯著差異（P<0.05）。隨著遮光強(qiáng)度增大，葉綠素a/葉綠素b有所降低。表明遮光有利于提高葉綠素含量，但降低了葉綠素a/葉綠素b。

2.3不同光照度下西洋杜鵑光合特性日變化

2.3.1試驗(yàn)當(dāng)天主要環(huán)境因子的變化選擇西洋杜鵑花芽分化的代表月份8、9月份來(lái)測(cè)定試驗(yàn)植株光合特性的日變化，試驗(yàn)期間主要環(huán)境因子日變化如表3所示。

2.3.2不同光照強(qiáng)度下西洋杜鵑凈光合速率日變化葉片凈光合速率是指單位時(shí)間、單位面積同化的二氧化碳量與葉片呼吸消耗的差值，是葉片在單位時(shí)間內(nèi)的凈光合產(chǎn)物[6]。從圖1可知，遮光30%處理凈光合速率整體上大于遮光60%、遮光80%處理。

2.3.3不同光照強(qiáng)度下西洋杜鵑的蒸騰速率日變化葉片蒸騰速率是影響植株光合速率的最重要影響因子之一，植株散失水分最主要的途徑就是氣孔蒸騰。從圖2可以看出，遮光30%處理的蒸騰速率整體上大于其他2個(gè)處理， 說(shuō)明適當(dāng)

提高西洋杜鵑的光照度，在提高凈光合速率的同時(shí)，蒸騰速率也增加。

2.3.4不同光照強(qiáng)度下西洋杜鵑的氣孔導(dǎo)度日變化從圖3可以看出，西洋杜鵑氣孔導(dǎo)度整體上呈遮光30%處理>遮光60%處理>遮光80%處理的趨勢(shì)。隨著時(shí)間進(jìn)程推進(jìn)，遮光30%、遮光60%處理氣孔導(dǎo)度表現(xiàn)出“雙峰”型的變化趨勢(shì)，而遮光80%處理下西洋杜鵑氣孔導(dǎo)度的日變化呈現(xiàn)出“單峰”變化趨勢(shì)。

2.3.5不同光照度下西洋杜鵑胞間CO2濃度日變化胞間CO2濃度是指胞間未參與光合作用的CO2濃度，一般胞間CO2濃度越小，說(shuō)明植株胞間CO2被同化得就越多，即凈光合速率越大[7]。從圖4可以看出，西洋杜鵑胞間CO2濃度整體上呈遮光80%處理>遮光60%處理>遮光30%處理，這說(shuō)明光照度越大，西洋杜鵑呼吸速率和光合速率越高。

2.3.6不同光照強(qiáng)度下西洋杜鵑的水分利用效率日變化水分利用效率（WUE）是指植物光合作用同化CO2與蒸騰消耗的水分之比，通常用光合速率和蒸騰速率之比來(lái)表示，是植物能量轉(zhuǎn)換效率的一個(gè)重要生理生態(tài)指標(biāo)[8]。從圖5可以看出，不同光照度處理下西洋杜鵑水分利用效率在08：00達(dá)到最大，遮光30%、遮光60%處理的水分利用效率變化曲線在14：00出現(xiàn)峰值，這可能是由于中午氣溫高，植株葉片部分氣孔關(guān)閉，蒸騰作用減弱，從而導(dǎo)致水分利用效率稍有增加。在15：00后光照強(qiáng)度、溫度都不斷降低，與蒸騰速率相比，植物凈光合速率下降更快，因而水分利用效率下降趨勢(shì)較快。

2.3.7不同光照強(qiáng)度下西洋杜鵑的氣孔限制值日變化隨著遮光程度加強(qiáng)，植株氣孔導(dǎo)度不斷降低，這將影響植株CO2吸收和水分散失，減少CO2進(jìn)入氣孔，從而影響植物光合作用、蒸騰作用、水分利用效率，植株氣孔限制值的大小可以反映這種影響的強(qiáng)弱。從圖6可以看出，不同光照處理下西洋杜鵑的氣孔限制值日變化趨勢(shì)和凈光合速率日變化趨勢(shì)具有一致性，并且其變化和胞間CO2濃度變化呈明顯的負(fù)相關(guān)性。不同光照強(qiáng)度處理下西洋杜鵑的氣孔限制值存在差異性，但總趨勢(shì)是先上升后降低，各處理在17：00以后降到0以下。統(tǒng)計(jì)表明，不同遮光處理下西洋杜鵑的氣孔限制值均達(dá)到顯著差異水平（P<0.05）。

2.3.8西洋杜鵑各生理生態(tài)因子之間的相關(guān)性從表4可以看出，西洋杜鵑氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率、氣溫呈極顯著、顯著正相關(guān)；與胞間CO2濃度、空氣相對(duì)濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。胞間CO2濃度與蒸騰速率、氣溫呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）；與空氣相對(duì)濕度呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）。蒸騰速率與氣溫呈極顯著正相關(guān)（P<0.01）；與相對(duì)濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。氣溫也與相對(duì)濕度呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01）。

2.4不同光照度對(duì)西洋杜鵑葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

由表5可知，隨著遮光程度的增加，F(xiàn)o、Fv/Fm和qp的值逐漸增加，各處理間差異不顯著；Fv/Fo、Yield也隨著遮光程度的加強(qiáng)呈增加趨勢(shì)，遮光30%、遮光60%處理差異不顯著，但遮光30%處理與遮光80%處理差異顯著；qN則隨著遮光程度的增加呈降低趨勢(shì)，與遮光30%處理相比，遮光60%、遮光80%處理的qN分別降低了15.8%、31.8%，各處理間差異顯著。

3結(jié)論與討論

已有研究表明，光照對(duì)植物花期調(diào)控發(fā)揮著十分重要的作用。柏勁松研究發(fā)現(xiàn)，500 lx的光照處理會(huì)使杜鵑不開(kāi)花，并且嚴(yán)重影響植株光合作用，光合效率低下[9]。本研究發(fā)現(xiàn)，在3組遮光處理中，遮光30%處理下西洋杜鵑最早開(kāi)花，并且植株開(kāi)花質(zhì)量顯著提高，遮光80%處理下西洋杜鵑最遲開(kāi)花，并且植株開(kāi)花質(zhì)量顯著降低，說(shuō)明遮光30%對(duì)西洋杜鵑開(kāi)花最有利。在遮光條件下，植物利用弱光能力強(qiáng)弱的判斷指標(biāo)是葉綠素含量、葉綠素a/葉綠素b[10]。本研究表明，隨著遮光強(qiáng)度增加，西洋杜鵑葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量均增加，葉綠素a/葉綠素b則下降，這與前人研究結(jié)果[11-14]一致。遮光能夠提高西洋杜鵑對(duì)光能的捕獲和吸收能力，而葉綠素a/葉綠素b值隨著遮光程度的增加不斷降低，說(shuō)明西洋杜鵑具有一定程度的耐陰能力。在不同光照強(qiáng)度處理下，西洋杜鵑凈光合速率和各生理生態(tài)因子有一定的相關(guān)性，Pn與Gs、Tr、Ta呈極顯著正相關(guān)（P<0.01），與Ci呈極顯著負(fù)相關(guān)（P<0.01），與PAR呈顯著正相關(guān)（P<0.05），與Rh呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）。說(shuō)明不同光照強(qiáng)度下Gs、Tr、Ci、PAR是影響西洋杜鵑Pn的主要生理生態(tài)因子。

本研究還表明，不同光照度對(duì)西洋杜鵑葉片的光合電子傳遞和光能轉(zhuǎn)化造成影響。PSⅡ原初光能轉(zhuǎn)化效率Fv/Fm、實(shí)際光化學(xué)效率Yield、光化學(xué)猝滅系數(shù)qP都隨著遮光強(qiáng)度的增加呈升高趨勢(shì)，而非化學(xué)猝滅系數(shù)qN則呈降低趨勢(shì)，這與前人在不同光照強(qiáng)度對(duì)其他植物影響的研究結(jié)果[15-16]一致。不同遮光處理qN差異顯著，可能是西洋杜鵑植株對(duì)較強(qiáng)光照環(huán)境的一種適應(yīng)性調(diào)節(jié)。本研究表明，隨著光照程度加強(qiáng)，F(xiàn)v/Fm呈下降趨勢(shì)。遮光30%處理下，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo低于其他2個(gè)遮光處理，而各遮光處理間差異并不顯著，說(shuō)明西洋杜鵑能適應(yīng)3種遮光環(huán)境，未發(fā)生明顯的光抑制現(xiàn)象。在遮光30%條件下，F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo低于其他2個(gè)遮光處理的原因有待進(jìn)一步研究。

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