干旱對谷子灌漿期光合生理及生長發(fā)育的影響

袁蕊，郝興宇，胡曉雪，宗毓錚，李萍

(山西農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，山西 太谷 030801)

干旱對谷子灌漿期光合生理及生長發(fā)育的影響

袁蕊，郝興宇，胡曉雪，宗毓錚，李萍*

(山西農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，山西 太谷 030801)

[目的]開展干旱對谷子影響的研究，了解干旱對谷子影響生理機制，為干旱區(qū)谷子生產(chǎn)提供依據(jù)。[方法]本試驗采用盆栽控水方法研究干旱對谷子光合生理及生長發(fā)育的影響。[結(jié)果]結(jié)果表明，干旱使谷子灌漿期的凈光合速率減少了70.50%，氣孔導度減少了79.67%，胞間CO2濃度減少了49.04%，蒸騰速率減少了74.62%，但水分利用率增加了50.66%。干旱使谷子灌漿期葉片中葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b、類胡蘿卜素含量分別減少39.53%、58.67%、46.49%和21.42%，但葉片中還原糖、可溶性糖含量增加了60.13%和64.68%。干旱使谷子總生物量、產(chǎn)量、株高、莖粗、節(jié)數(shù)、穗重、千粒重均明顯減少，但對穗長沒有明顯影響。[結(jié)論]干旱將會降低谷子葉片光合作用，造成產(chǎn)量下降。谷子可以通過減少氣孔導度，并提高葉片中可溶性糖含量，改變滲透壓，減少水分損失，保證葉片的正常生理功能。

谷子； 干旱； 光合作用； 生長； 產(chǎn)量

近幾十年來工業(yè)化的發(fā)展，造成全球氣候變暖，使全球氣候面臨嚴峻挑戰(zhàn)，特別是農(nóng)業(yè)自然災害的頻發(fā)，其中旱災發(fā)生的頻度及破壞性程度遠遠高于其他因素所導致的產(chǎn)量損失的總和[1]。IPCC在報告中指出，全球氣溫的持續(xù)升高、水循環(huán)速度的加快，將造成中緯度地區(qū)干旱趨勢加重[2]。自然災害中旱災的發(fā)生率高、持續(xù)時間長、影響范圍廣，給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)造成的損失越來越大，尤其是我國糧食重要生產(chǎn)地北方地區(qū)面臨旱災的風險更加嚴重。因為當干旱脅迫達到一定程度時，農(nóng)作物的光合作用受到抑制，不利于合成植物生長所需的營養(yǎng)物質(zhì)，從而影響農(nóng)作物正常的生長發(fā)育[3]。所以研究干旱脅迫下農(nóng)作物葉片光合參數(shù)的變化，有利于了解農(nóng)作物對光能的吸收轉(zhuǎn)換和利用效率，為干旱地區(qū)農(nóng)作物的生產(chǎn)提供依據(jù)。

谷子(Setariaitalica)，禾本科狗尾屬，我國耐旱穩(wěn)產(chǎn)作物。谷子的根系發(fā)達、葉片細窄有利于增加水分利用率和減小蒸騰速率[4]，從而具備較強的抗干旱能力。我國谷子的種植區(qū)域主要集中在北方黃河流域中上游的干旱、半干旱地區(qū)，是北方地區(qū)重要的糧食作物之一，不但營養(yǎng)豐富而且具有抗旱性、耐瘠薄和抗病蟲等特性，是改善人民膳食結(jié)構(gòu)的重要糧食作物[5]。王永麗等[6]研究表明，在谷子的各生育時期中，干旱脅迫對灌漿期的影響最明顯，嚴重的干旱會造成谷子灌漿期籽粒不飽滿，最終降低谷子產(chǎn)量。關(guān)于在干旱脅迫下谷子灌漿期的光合特點、光合色素的變化趨勢、糖類的積累和谷子形態(tài)指標以及產(chǎn)量的變化研究報道還很少。為此，本文就干旱對谷子灌漿期的光合生理及生長發(fā)育的影響進行研究，為進一步了解谷子的生產(chǎn)狀況，改進谷子管理栽培技術(shù)、提高谷子產(chǎn)量提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地點和供試土壤

試驗地點位于山西省晉中市太谷縣(37.42°N，112.58°E)，山西農(nóng)業(yè)大學試驗基地。試驗所用土壤類型為褐潮土，土壤中含有機質(zhì)23.7g·kg-1，全氮1.12 g·kg-1，速效氮45.28 mg·kg-1，速效磷25.65 mg·kg-1，速效鉀280.5 mg·kg-1。

1.2 試驗材料

供試驗谷子品種為原平小谷，為山西省忻州地區(qū)的農(nóng)家品種。

1.3 試驗設(shè)計

采取旱棚內(nèi)盆栽試驗，旱棚面積為4 m×4 m，高3.5 m，供試土壤過篩混勻后裝入塑料整理箱，裝土28 cm深。塑料整理箱的長×寬×高為55 cm×40 cm×35 cm，箱底部有5個排水孔。播種前用水澆透供試土壤，待水完全滲透后播種谷子。采取單因素隨機區(qū)組設(shè)計，2個土壤水分處理分別為對照濕潤(70%～90%田間土壤最大持水量)和干旱(45%～55%的田間土壤最大持水量)兩個水平。播種為每個塑料整理箱種10穴，每穴有3粒種子，播完種子覆土2 cm左右，待出苗后每穴留苗1株。每個處理8次重復，共16箱(干旱和濕潤條件各8箱)。

在谷子生育期，每天8:00-9:00 a.m. 使用便攜式土壤水分測定儀(型號TZS-1，浙江托普儀器有限公司生產(chǎn))測定土壤含水量，水分含量不足時進行適量灌溉，保持土壤含水量在目標含水量范圍內(nèi)。其他管理措施均一致。

1.4 生育時期(Developmental stage)確定

2015年6月21日谷子播種，2015年10月10日谷子收獲，全生育期111 d。

灌漿期(Filling stage)：在播種83 d后，約在開花后10 d左右，全棚有50%的谷子籽粒開始沉積淀粉為谷子的灌漿期。

1.5 測定內(nèi)容與方法

1.5.1 光合作用的測定

在谷子灌漿期(播種83 d后)，使用便攜式光合氣體分析儀(Li 6400, Li-Cor Inc, Lincoln NE, USA)進行光合生理的測定。設(shè)置為內(nèi)置紅藍光源，光量子通量密度(PPFD)為1 600 μmol·m-2·s-1，葉室溫度設(shè)定25 ℃，記錄葉片凈光合速率 (Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)，并計算水分利用效率(WUE)，WUE=Pn/Tr。每個處理分別選取有代表性的植株8株(每箱測定1株)，取完全展開的旗葉，葉片面積大于2 cm×3 cm，測定時間為9:00-12:00a.m.[7]。

1.5.2 生理測定

選取完全展開的旗葉，剪取帶回室內(nèi)，分別進行葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素測定和還原糖、可溶性總糖含量的測定[8,9]，每個指標設(shè)置4個重復。

1.5.3 考種

成熟后(播種后111 d)，將每個整理箱中的谷子整株拔出(剪取旗葉用于光合色素和可溶性糖測定的植株去掉)，整理干凈土帶回室內(nèi)，分別按以下幾個指標進行考種：

生物量：將每箱的谷子的根剪掉，自然風干，用0.01水平的分析天平，測量每箱谷子的生物量，并計算單位面積的谷子生物量。

其他形態(tài)指標：每箱隨機選取1～2株，每個試驗處理共取10株，測量谷子的株高，穗長，莖粗，節(jié)數(shù)。

穗重：每箱所有谷穗收集稱重，并計算單位面積的穗重。

粒重：谷穗脫粒后，稱量每箱谷子籽粒的重量，并計算單位面積籽粒重量，即單位面積產(chǎn)量。

千粒重：從每箱谷子籽粒樣本中，隨機數(shù)1 000粒籽粒并稱重(精確到0.01 g)測定千粒重，每個試驗處理8次重復。

1.6 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)整理和圖表繪制為Excel表格，干旱處理的顯著性分析為SAS統(tǒng)計軟件。

2 試驗結(jié)果

2.1 干旱脅迫對谷子光合作用的影響

干旱處理使谷子灌漿期凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)分別比對照處理極顯著下降70.50%、79.67%、49.04%和74.62%(見圖1)。干旱處理使谷子灌漿期的水分利用率(WUE)比對照處理極顯著增加了50.66%(見圖2)。

2.2 干旱脅迫對谷子光合色素的影響

干旱處理使谷子灌漿期葉片中葉綠素a(Ca)含量比對照處理極顯著減少39.53%，葉綠素b(Cb)含量極顯著下降58.67%，葉綠素a+b(Ca+b)總含量極顯著減少46.49%，類胡蘿卜素(Cx·c)含量顯著下降21.42%(見表1)。

2.3 干旱脅迫對谷子葉片糖類含量的影響

干旱處理使谷子灌漿期葉片中還原糖含量比對照處理極顯著增加60.13%，可溶性糖含量極顯著增加64.68%(見表2)。

2.4 干旱脅迫對谷子各形態(tài)指標的影響

干旱處理使谷子株高、莖粗、節(jié)數(shù)、穗重、千粒重分別比對照處理極顯著減少40.90%、20.99%、12.37%、75.14%、11.36%，本試驗中干旱處理對谷子穗長沒有表現(xiàn)出顯著性影響(見表3)。

圖2 干旱對灌漿期谷子水分利用率的影響Fig.2 Effect of drought on WUE of millet in filling stage

2.5 干旱脅迫對谷子生物量和產(chǎn)量的影響

干旱處理使谷子生物量和產(chǎn)量分別比對照處理極顯著下降48.75%和57.83%(圖3)。

3 討論與結(jié)論

水分在作物生長發(fā)育過程中起著關(guān)鍵性的作用，長時間干旱將導致植株體內(nèi)水分的匱乏，破壞植株體內(nèi)的生態(tài)平衡[10]。谷子在干旱脅迫等逆境狀況下，為了達到最佳生存狀態(tài)，會通過調(diào)整其形態(tài)發(fā)育以及生理生化過程來適應(yīng)干旱環(huán)境[11]。前人的研究[12，13]表明，干旱脅迫能顯著改變植物的光合作用，持續(xù)干旱或重度干旱能使谷子的各生理指標和形態(tài)指標出現(xiàn)相應(yīng)的變化，例如光合色素、葉綠素降解，葉片氣孔關(guān)閉、細胞間CO2濃度降低，光合活性下降、光合電子系統(tǒng)遭破壞，從而導致光合能力下降。作為我國傳統(tǒng)的旱糧作物之一，谷子具有較強的抗旱能力，但干旱仍然會對其正常生長及產(chǎn)量產(chǎn)生不利影響。灌漿期是谷子生長發(fā)育中對各種災害包括旱災最敏感的生育階段[14]，還有研究表明灌漿期谷子的光飽和點和光合速率較常規(guī)谷子高[15]。本試驗結(jié)果表明：干旱使谷子灌漿期葉片Pn、Gs、Ci以及Tr均極顯著下降，氣孔導度下降可以減少葉片蒸騰耗水從而有利于水分利用率的提高,是谷子為抵抗干旱脅迫，對干旱的自我適應(yīng)。

表1 干旱對谷子灌漿期光合色素含量的影響(mean±Std. Err)

注：FW：鮮重

Note：FW：means fresh weight

表2 干旱脅迫對谷子灌漿期葉片糖類含量的影響(mean±Std. Err)

Table 2 Effects of drought on the content of leaf carbohydrate of millet in filling stage(mean±Std. Err)

處理Treatment還原糖含量/%Reducingsugarcontent可溶性總糖含量/%Solublesugarcontent對照CK032±002146±017干旱Drought051±006??241±024??

表3 干旱脅迫對谷子各項形態(tài)指標的影響(mean±Std. Err)

圖3 干旱對谷子生物量和產(chǎn)量的影響Fig.3 Effect of drought on biomass and yield of millet

植物光合色素包括葉綠素a(Ca)、葉綠素b(Cb)和類胡蘿卜素(Cx·c)。張明生等[16]研究認為，葉綠體色素在植株體內(nèi)不斷更新，水分、光照等因素脅迫都能降低葉綠素含量。王華田等[17]發(fā)現(xiàn)水分脅迫使葉片光合下降與葉綠體活性降低密切相關(guān)，嚴重水分脅迫下葉綠體變形且片層結(jié)構(gòu)破壞。干旱對光合色素有顯著影響，造成葉綠素合成速率小于分解速率，類胡蘿卜素含量減少，原初反應(yīng)和激發(fā)能的傳遞受到抑制，導致光能吸收效率下降[18]。本研究表明：干旱使谷子灌漿期葉片中Ca、Cb、Ca+b含量均極顯著下降，Cx·c含量顯著下降。干旱脅迫下，谷子葉片光合色素的下降是光合作用下降的重要原因之一。

滲透調(diào)節(jié)作用是植物適應(yīng)逆境的主要生理機制。植物在受到水分脅迫時,會降低滲透勢、縮小

細胞的體積以減少細胞內(nèi)水分的流失，主動積累大量的可溶性滲透物質(zhì)來增加細胞內(nèi)溶質(zhì)濃度以維持細胞膜穩(wěn)定性等[19]?？扇苄蕴遣粌H是高等植物主要的光合產(chǎn)物，而且還是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，干旱使植物體內(nèi)可溶性糖含量的變化在一定程度上能夠反映其對不良環(huán)境的適應(yīng)能力[20]。劉瑞香等[21]研究表明，隨著干旱脅迫程度和干旱脅迫時間的延長,植物體內(nèi)可溶性糖含量增加。本研究發(fā)現(xiàn)：干旱使谷子灌漿期葉片中可溶性糖、還原糖含量均極顯著增加?？扇苄蕴亲鳛闈B透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的增加有利于葉片水分的保持，減少干旱對谷子不利影響。

在干旱條件下，作物生長在細胞、器官、個體和群體等各個水平上都會呈現(xiàn)出不同的變化[22]。王永麗等[6]研究表明干旱脅迫對谷子灌漿期的穗質(zhì)量、谷粒質(zhì)量、秕谷率及產(chǎn)量的影響最顯著，減產(chǎn)幅度最大。生物量能反映作物整個生育期的生長能力和營養(yǎng)物質(zhì)的積累能力[23]。干旱使谷子株高、莖粗、節(jié)數(shù)、穗重、千粒重均極顯著下降，但對穗長沒有顯著影響。株高、莖粗、節(jié)數(shù)等形態(tài)指標的變化一方面表明干旱造成谷子光合作用下降，生長受到影響，另一方面也是谷子對干旱適應(yīng)的結(jié)果，小的植株更有利于逆境條件下的生存。

干旱條件下，谷子光合色素的含量和光合能力均下降，導致生物量和產(chǎn)量下降，并使其形態(tài)指標發(fā)生變化。但谷子葉片水分利用率和可溶性糖、還原糖含量會增加，這將有利于其對干旱脅迫的適應(yīng)。

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(編輯：刑國芳)

Effects of drought on photosynthetic physiology and growth of millet during grain filling

Yuan Rui, Hao Xingyu,Hu Xiaoxue, Zong Yuzheng, Li Ping*

(Collegeofagriculture,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030801,China)

[Objective]Studying on the influence of drought on millet and understanding the physiological mechanism of drought, will provide the basis of millet production in arid area. [Method]The effects of drought on photosynthetic physiology and growth of millet were studied by pot water control experiment.[Results]The results showed that drought decreased the net photosynthesis rate, stomatal conductance, intercellularCO2concentration and transpiration rate in millet by 70.50%, 79.67%, 49.04% and 74.62% at grain filling stage, respectively.But the water use efficiency was increased by 50.66%. Chlorophyll a, chlorophyll b, chlorophyll a+b and carotenoid content were decreased by 39.53%, 58.67%, 46.49% and 21.42%, respectively. Reducing sugar and soluble sugar contents were increased by 60.13% and 64.68%, respectively. The total biomass, yield, plant height, stem diameter, node number, spike weight, grain weight were significantly decreased, but panicle length was not affected.[Conclusion]The drought reduced the photosynthesis capacity, leading to a decreased yield of millet. To keep the normal physiological function under drought, millet reduced the water loss and adjusted osmotic pressure by decreasing stomatal conductance and increasing the soluble sugar content in leaves.

Millet， Drought， Photosynthesis， Growth， Yield

2016-12-28

2017-01-07

袁蕊(1989-)，女(漢)，山東菏澤人，碩士研究生，研究方向：植物生理生態(tài)

*通信作者：李萍，博士，副教授，碩士生導師，Tel：0354-6288344，E-mail： lipinghxy@126.com

國家973計劃課題(2012CB955904)；國家科技支撐計劃(2013BAD11B03-8)；山西省科技攻關(guān)計劃項目(20150311006-2)；國家自然科學基金項目(31601212、31501276)；山西農(nóng)業(yè)大學博士引進人才項目(2013YT05)

S515

A

1671-8151(2017)06-0396-06