氣候驅(qū)動(dòng)下大豆葉片氣孔O3吸收通量的變化及時(shí)空演變

趙 輝,鄭有飛,*,魏 莉,關(guān) 清,黃 昀,曹嘉晨(1.南京信息工程大學(xué)中國(guó)氣象局氣溶膠與云降水重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 2100；2.南京信息工程大學(xué)大氣物理學(xué)院,江蘇 南京 2100；.南京信息工程大學(xué)江蘇省大氣環(huán)境與裝備技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 南京 2100；.上杭縣氣象局,福建 上杭 6200)

氣候驅(qū)動(dòng)下大豆葉片氣孔O3吸收通量的變化及時(shí)空演變

趙 輝1,2,鄭有飛1,2,3*,魏 莉3,關(guān) 清3,黃 昀4,曹嘉晨3(1.南京信息工程大學(xué)中國(guó)氣象局氣溶膠與云降水重點(diǎn)開(kāi)放實(shí)驗(yàn)室,江蘇 南京 210044；2.南京信息工程大學(xué)大氣物理學(xué)院,江蘇 南京 210044；3.南京信息工程大學(xué)江蘇省大氣環(huán)境與裝備技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇 南京 210044；4.上杭縣氣象局,福建 上杭 364200)

通過(guò)開(kāi)頂式氣室(OTC),分析了OTC內(nèi)主要?dú)庀笠蜃?溫度、光合有效輻射、水汽壓差等)和大豆葉片氣孔導(dǎo)度的變化特征.引進(jìn)Javis氣孔導(dǎo)度模型,進(jìn)行參數(shù)本地化,同時(shí)根據(jù)O3吸收通量模型,研究了大豆葉片氣孔O3吸收通量的變化,并計(jì)算了江蘇省各市大豆氣孔導(dǎo)度和O3吸收通量的變化.結(jié)果表明：①利用修訂后的Javis氣孔導(dǎo)度模型對(duì)大豆葉片氣孔導(dǎo)度的模擬效果較好,模型解釋了實(shí)測(cè)氣孔導(dǎo)度82%的變異性.②CK、100nL/L和 150nL/L O3濃度處理下大豆在整個(gè) O3熏期的累積吸收通量分別為 14.46mmolO3/m2、15.86mmolO3/m2和16.69mmolO3/m2.③江蘇地區(qū)O3濃度在大豆生長(zhǎng)季期間呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì),其葉片平均氣孔導(dǎo)度大小表現(xiàn)為前期＞中期＞后期的變化特點(diǎn),在前期時(shí)段氣孔O3累積吸收通量最多.

氣孔導(dǎo)度；大豆；O3通量；時(shí)空演變

平流層臭氧可以保護(hù)地球上的生物免受太陽(yáng)紫外輻射的傷害.但是,近地面大氣中的臭氧卻是一種由NOx和VOCs等前體物經(jīng)光化學(xué)反應(yīng)所產(chǎn)生的二次污染物,是溫室氣體和光化學(xué)煙霧的主要成分.近年來(lái),隨著我國(guó)工業(yè)化和城市化進(jìn)程的加快,大氣中的NOx等臭氧前體物不斷增加,導(dǎo)致對(duì)流層臭氧濃度每年以 0.5%～2%的速度上升[1],預(yù)計(jì)到 2100年對(duì)流層臭氧濃度將達(dá)到80nL/L[2].由于臭氧是一種強(qiáng)氧化性的物質(zhì),當(dāng)臭氧被吸入呼吸道時(shí),就會(huì)導(dǎo)致肺功能減弱,出現(xiàn)如咳嗽、呼吸短促、頭痛等癥狀.除此之外,大氣中臭氧濃度升高也會(huì)降低作物葉面積、加速作物葉片老化和生育期縮短,從而抑制植物生長(zhǎng),導(dǎo)致其生物量和產(chǎn)量降低[3-5].有研究表明,全球每年由于臭氧濃度增加對(duì)作物影響帶來(lái)的經(jīng)濟(jì)損失達(dá)110～180億美元[6],預(yù)計(jì)到2030年,小麥產(chǎn)量將下降10.6%～15.6%,玉米產(chǎn)量下降4.5%～6.3%,大豆產(chǎn)量下降 12.1%～16.4%,每年的經(jīng)濟(jì)損失將達(dá)到120～350億美元[7],嚴(yán)重影響到全球的糧食安全.

臭氧經(jīng)過(guò)氣孔和非氣孔的途徑進(jìn)入到植物體,影響其正常生長(zhǎng),而氣孔是臭氧進(jìn)入植物體最主要的途徑,控制著植物的光合、蒸騰和呼吸等生理過(guò)程[8-9].氣孔通量指的是葉片吸收的臭氧量,主要由氣孔導(dǎo)度和臭氧濃度共同決定.氣孔導(dǎo)度表示的是氣孔張開(kāi)的程度,因此,一般情況下,當(dāng)氣孔導(dǎo)度越大時(shí),臭氧的吸入量就越多.與此同時(shí),植物氣孔導(dǎo)度也會(huì)受到臭氧的影響,臭氧增加會(huì)導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度降低,氣孔阻力增加[10-11],所以當(dāng)外界O3濃度較高時(shí),植物對(duì)O3的吸收量并不一定較高,因而,氣孔導(dǎo)度與臭氧吸收通量的關(guān)系是當(dāng)前領(lǐng)域研究的熱點(diǎn).通常情況下,因?qū)嶒?yàn)儀器、人力資源等限制,基于觀測(cè)手段所獲取的實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)有限,只能在小范圍內(nèi)進(jìn)行研究,而模型則可以克服以上缺陷,同時(shí)也可以模擬臭氧對(duì)植物的影響過(guò)程.其中,氣孔導(dǎo)度的模擬通常采用Jarvis和Ball-Berry模型[12],研究表明,通過(guò) Jarvis模型模擬的氣孔導(dǎo)度其準(zhǔn)確度要高于 Ball-Berry模型[13],因?yàn)樗瓤紤]了環(huán)境因子的變化,又考慮了植物對(duì)外界環(huán)境改變的生理響應(yīng),這個(gè)優(yōu)點(diǎn)是其它模型所不具備的[14].Emberson等[15]基于Javis模型提出了將O3濃度與光合有效輻射、溫度、水汽壓虧缺、土壤水分狀況等影響氣孔行為的環(huán)境因子結(jié)合起來(lái)計(jì)算O3通量.UNECE等[16]指出氣溫、光強(qiáng)、水汽壓差、土壤含水量、物候期和O3劑量是影響植物氣孔導(dǎo)度重要的驅(qū)動(dòng)因素.Pleijel等[17]認(rèn)為,植物葉片氣孔導(dǎo)度會(huì)隨著時(shí)間因子的變化而變化,所以將時(shí)間因子作為一個(gè)重要的驅(qū)動(dòng)因素帶入到了氣孔導(dǎo)度模型中.隨后國(guó)內(nèi)學(xué)者不斷地對(duì)此模型進(jìn)行修正和發(fā)展.事實(shí)上,植物自身對(duì)臭氧有一定的解毒能力,細(xì)胞壁上的抗壞血酸鹽等抗氧化劑會(huì)清除部分臭氧[18],現(xiàn)有的模型中未充分考慮植物自身抗氧化能力的變化,這在一定程度上會(huì)影響植物氣孔導(dǎo)度和臭氧吸收通量的估算.因此,基于氣孔導(dǎo)度模型結(jié)合通量響應(yīng)模型開(kāi)展植物解毒能力的觀測(cè)與模擬是當(dāng)前和未來(lái)研究的熱點(diǎn).當(dāng)前國(guó)內(nèi)外學(xué)者針對(duì)冬小麥、水稻等不同植物類(lèi)型開(kāi)展了少量研究[19-21],仍需對(duì)其它作物類(lèi)型進(jìn)行深入研究,同時(shí)針對(duì)作物氣孔通量的區(qū)域模擬國(guó)內(nèi)尚未報(bào)道.

因此,本研究以長(zhǎng)三角地區(qū)大豆為研究對(duì)象,利用改進(jìn)的開(kāi)頂式氣室(OTC)進(jìn)行臭氧熏氣實(shí)驗(yàn),引進(jìn) Javis氣孔導(dǎo)度模型進(jìn)行本地參數(shù)化,結(jié)合通量模型計(jì)算了大豆葉片氣孔O3通量的變化,并對(duì)江蘇省各市氣孔O3通量進(jìn)行時(shí)空模擬.這不僅對(duì)制定防御臭氧對(duì)作物影響的對(duì)策提供依據(jù),也可以為我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)提供服務(wù).

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年7月8日-10月25日在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象站進(jìn)行.試驗(yàn)材料為大豆(八月黃),于2015年7月8日采用穴播的方式進(jìn)行播種,播種前施底肥,復(fù)合肥每畝 70kg、尿素每畝30kg.7月30日開(kāi)始臭氧熏氣處理,10月 21日停止熏氣.日熏氣時(shí)間均為9：00～17：00,雨天中止熏氣.試驗(yàn)中所用的開(kāi)頂式氣室(OTC)由王春乙[22]所設(shè)計(jì)的 OTC-1改進(jìn)而成,如圖1所示.氣室由圓形不銹鋼框架構(gòu)成,氣室外部采用聚乙烯塑料薄膜包裹,連接臭氧發(fā)生器、通風(fēng)布?xì)庀到y(tǒng)和臭氧濃度調(diào)節(jié)閥等.臭氧發(fā)生器購(gòu)于南京盟博環(huán)?？萍加邢薰旧a(chǎn)的MB-H-Y10型高頻臭氧發(fā)生器,通過(guò)電解水產(chǎn)生臭氧,每小時(shí)生產(chǎn)5g臭氧,所生成的臭氧借助軸流式風(fēng)機(jī)通過(guò)硅膠管和布?xì)獗P(pán)均勻的吹送到氣室內(nèi).每2d用AeroQual S-200型O3檢測(cè)儀對(duì)氣室內(nèi)臭氧濃度進(jìn)行監(jiān)測(cè),通過(guò)調(diào)節(jié)氣流調(diào)節(jié)閥使得氣室內(nèi)臭氧濃度達(dá)到穩(wěn)定.

圖1 開(kāi)頂式氣室(OTC)的設(shè)計(jì)Fig.1 The design of open-top chambers

圖2 江蘇省各監(jiān)測(cè)站點(diǎn)分布Fig.2 Distribution of monitoring stations in Jiangsu Province

試驗(yàn)在6個(gè)完全相同的OTC內(nèi)進(jìn)行.設(shè)置3個(gè)水平處理組：CK(自然大氣,臭氧濃度約在50nL/L左右)、T100(調(diào)節(jié)臭氧濃度在(100± 8)nL/L左右)、T150(調(diào)節(jié)臭氧濃度在(150± 11)nL/L左右),每個(gè)水平設(shè)置 2個(gè)重復(fù).OTC內(nèi)放置一臺(tái)WatchDog2000系列小型氣象站對(duì)氣室內(nèi)溫度、相對(duì)濕度、光照強(qiáng)度等氣象因子進(jìn)行24h連續(xù)觀測(cè),每1h獲取一個(gè)數(shù)據(jù).OTC外放置一臺(tái)EC9810臭氧分析儀,用來(lái)實(shí)時(shí)監(jiān)測(cè)大氣中臭氧濃度.與此同時(shí),利用美國(guó)Decagon公司生產(chǎn)的SC-1穩(wěn)態(tài)氣孔計(jì)對(duì)大豆葉片氣孔導(dǎo)度進(jìn)行測(cè)定.

江蘇省各市逐時(shí)氣象要素資料來(lái)源于中國(guó)氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)(http：//data.cma.cn/).江蘇省各市逐時(shí)O3濃度監(jiān)測(cè)資料來(lái)源于環(huán)境保護(hù)部中國(guó)環(huán)境監(jiān)測(cè)總站“全國(guó)城市空氣質(zhì)量實(shí)時(shí)發(fā)布平臺(tái)”,(http：//106.37.208.233：20035/),各監(jiān)測(cè)站點(diǎn)分布如圖2所示,江蘇省共97個(gè)監(jiān)測(cè)站點(diǎn)(南京9個(gè),無(wú)錫13個(gè),蘇州20個(gè),常州10個(gè),鎮(zhèn)江6個(gè),揚(yáng)州4個(gè),泰州4個(gè),南通7個(gè),徐州7個(gè),淮安5個(gè),鹽城4個(gè),連云港4個(gè),宿遷4個(gè)).

1.2 氣孔導(dǎo)度模型

根據(jù) Jarvis氣孔導(dǎo)度模型對(duì)氣孔導(dǎo)度進(jìn)行擬合[23-24],該模型的具體形式如下：

GST=gmax×min(fphen,fO3)×fPAR×max[fmin,(ftempfVPD)]式中：GST是氣孔導(dǎo)度值mmolO3/(m2·PLA·s);gmax為最大氣孔導(dǎo)度.fphen、fO3、fPAR、ftemp和 fVPD分別為物候期、O3、光強(qiáng)、溫度和水汽壓差對(duì)氣孔導(dǎo)度的限制函數(shù),其值介于0～1之間,反映了各環(huán)境因子對(duì)最大氣孔導(dǎo)度的降低程度.fmin是在土壤濕度不是限制條件下白天的最小氣孔導(dǎo)度,取值為0.01.另外,有O3脅迫的實(shí)測(cè)GST從CO2和H2O轉(zhuǎn)化為O3的計(jì)算主要根據(jù)Graham定律,分子擴(kuò)散轉(zhuǎn)化因子為0.61[25],各限制函數(shù)中的參數(shù)基于邊界線(xiàn)分析技術(shù)來(lái)確定[26-27].

1.3 O3吸收通量模型

葉片O3吸收通量的計(jì)算根據(jù)阻力相似原則,計(jì)算公式如下：

式中：Fleaf為葉片氣孔O3吸收通量;rb為葉片邊界層阻力;是葉片邊界層導(dǎo)度(gb)的倒數(shù),為1.138molO3/(m2·PLA·s)[28];rs為氣孔阻力,是氣孔導(dǎo)度GST的倒數(shù).

累積氣孔O3吸收通量計(jì)算公式如下：

式中：當(dāng) Fleafi≥Y nmolO3/(m2·PLA·s),Fleafi是小時(shí)O3吸收通量,n是整個(gè)O3熏期的小時(shí)數(shù).

2 結(jié)果與討論

2.1 氣象因子和O3濃度的變化

圖3 OTC內(nèi)氣象因子的逐時(shí)變化特征Fig.3 Variation characteristics of meteorological factors per hour in the OTC

溫度(T)、光合有效輻射(PAR)、相對(duì)濕度(RH)、水汽壓差(VPD)和 O3濃度是大豆葉片氣孔導(dǎo)度和O3吸收通量的主要影響因子.在大豆主要生長(zhǎng)季期間(7月30日～10月21日),OTC內(nèi)溫度、光合有效輻射、相對(duì)濕度、水汽壓差和 O3濃度的逐時(shí)變化情況如圖3所示(以下關(guān)于5個(gè)氣象因子的描述均按此順序排列).可見(jiàn),大豆生長(zhǎng)季期間氣室內(nèi)各氣象因子的均值分別為25.61℃、276.69μmol/(m2·s)、65.00%、1.61kPa、40.70nL/L,但是,在臭氧熏氣時(shí)段,即白天 09：00～17：00,氣室內(nèi)大豆各氣象因子分別為 32.23℃、687.60μmol/(m2·s)、37.54%、3.32kPa、57.15nL/L.其中,8月8～10日、8月19～20日、9月29～30日為連續(xù)性的降水過(guò)程,其余某些時(shí)段有少量降水,當(dāng)降水發(fā)生時(shí),空氣溫度將會(huì)降低,光合有效輻射和水汽壓也會(huì)下降,此時(shí)相對(duì)濕度隨著降水過(guò)程的發(fā)生而迅速上升,O3濃度下降較為明顯. 2.2 氣孔導(dǎo)度模型的參數(shù)化

模型中各限制函數(shù)中的參數(shù)基于各環(huán)境因子影響下的相對(duì)氣孔導(dǎo)度進(jìn)行邊界線(xiàn)分析來(lái)獲取[29].最大氣孔導(dǎo)度表示各環(huán)境因子同時(shí)處于最佳條件下時(shí)作物葉片氣孔的開(kāi)放程度,需要從大量實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)中求得,本研究利用 SC-1穩(wěn)態(tài)氣孔導(dǎo)度儀對(duì)大豆葉片氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了 626次測(cè)定,其中大豆最大氣孔導(dǎo)度為 771.1mmolH2O/ (m2·PLA·s),即 470.4mmolO3/(m2·PLA·s),出現(xiàn)在開(kāi)花期,該值低于國(guó)內(nèi)外的實(shí)驗(yàn)結(jié)果[30-31],這主要是由于不同地理區(qū)域,不同作物,以及不同的氣候因子導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度出現(xiàn)差異,即使是同一作物的不同品種,其最大氣孔導(dǎo)度也會(huì)不同.

圖4 氣象因子對(duì)大豆葉片氣孔導(dǎo)度的限制作用Fig.4 The limiting effects of meteorological factor on stomatal conductance of soybean leaves

光照可以誘導(dǎo)植物葉片氣孔的開(kāi)閉,是葉片氣孔導(dǎo)度的重要驅(qū)動(dòng)因子.圖4顯示,隨光合有效輻射的增加,氣孔導(dǎo)度也隨之逐漸增加,氣孔導(dǎo)度的變化速率較高,但增加到 700μmol/(m2·s)時(shí),氣孔導(dǎo)度趨于飽和,并始終維持在最高水平,這與其他學(xué)者的研究成果相似[17,20].

植物葉片氣孔的運(yùn)動(dòng)與酶的調(diào)節(jié)能力有關(guān),而溫度則可以通過(guò)影響酶的活性,從而影響植物葉片氣孔導(dǎo)度.因此,溫度過(guò)高或過(guò)低都會(huì)對(duì)氣孔產(chǎn)生抑制作用[32].由圖4可見(jiàn),大豆葉片氣孔導(dǎo)度隨溫度的變化呈現(xiàn)典型的單峰型變化趨勢(shì),其葉片氣孔開(kāi)放的最適宜溫度約為 33.8℃,氣孔活動(dòng)的生理溫度范圍為21.40～47.80℃,當(dāng)溫度處于這個(gè)區(qū)間之外時(shí),大豆葉片氣孔幾乎處于完全關(guān)閉的狀態(tài).本研究中得到的氣孔活動(dòng)溫度范圍略高于其他作物的研究結(jié)果[21,33],表明本大豆品種對(duì)高溫可能具有一定的耐受性.

Pleijel等[34]的研究則表明,當(dāng)VPD小于某一閾值時(shí),植物葉片氣孔可以維持最大開(kāi)度,但超過(guò)該臨界值時(shí),氣孔導(dǎo)度將迅速下降,本研究與之類(lèi)似.水汽壓差較低時(shí),大豆葉片氣孔導(dǎo)度下降較為緩慢,氣孔基本處于完全開(kāi)放的狀態(tài).但當(dāng)水汽壓差超過(guò)約2.5kPa時(shí),氣孔導(dǎo)度迅速線(xiàn)性下降,氣孔開(kāi)放受到明顯抑制.當(dāng)水汽壓差高于約6.0kPa時(shí),氣孔趨于關(guān)閉.這是因?yàn)閂PD較小時(shí)使得植物損失的水分能夠得到及時(shí)的補(bǔ)充,而當(dāng)VPD較大時(shí),植物為了保護(hù)自己,防止水分散失過(guò)多,使得脫落酸增加,導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度減小[35].而氣孔導(dǎo)度的積溫響應(yīng)過(guò)程呈現(xiàn)先上升后降低的狀態(tài),大豆的有效積溫增加到 505.6℃的過(guò)程中,氣孔導(dǎo)度隨之增大,當(dāng)有效積溫超過(guò)這一值時(shí),其氣孔導(dǎo)度逐漸減小.

2.3 環(huán)境脅迫函數(shù)的變化特征

表1 氣孔導(dǎo)度模型中限制函數(shù)參數(shù)值的設(shè)定Table 1 Limiting functions of stomatal conductance model and values of function parameters

將表 1中重新修訂后得到的參數(shù)數(shù)值帶入到氣孔導(dǎo)度模型中的各限制函數(shù)中,計(jì)算得到了大豆處于O3熏氣期間氣室內(nèi)限制函數(shù)的變化特征,如圖5所示.與此同時(shí),分析了大豆在整個(gè)生育期光合有效輻射、溫度和水汽壓差限制函數(shù)的日變化,見(jiàn)圖6,以此來(lái)確定其相對(duì)重要性.

從圖5可以看出,除了陰雨天fPAR較低外,在其他天氣條件下,fPAR波動(dòng)不太明顯.大豆的溫度限制函數(shù)呈現(xiàn)逐漸減小的狀態(tài),而水汽壓差限制函數(shù)呈現(xiàn)增加的狀態(tài),即在大豆生育前期,水汽壓差成為限制氣孔導(dǎo)度的因素,但在生育期的中后期,溫度則成為限制氣孔導(dǎo)度的主要因素.

由于整個(gè)試驗(yàn)期間,臭氧熏氣時(shí)間段為每天09：00～17：00,因此,圖6對(duì)各限制函數(shù)的日變化進(jìn)行分析.可以看出,在 09：00～10：30,溫度為大豆氣孔導(dǎo)度的主要限制因子,10：30～15：30水汽壓差函數(shù)值較小,限制了大豆氣孔的張開(kāi),15：30～17：00光合有效輻射較弱,成為了限制氣孔導(dǎo)度的主要因子.

圖5 臭氧熏期OTC內(nèi)環(huán)境脅迫系數(shù)的變化Fig.5 Variation of stress coefficients of environmental factorsin ozone fumigating period in OTC

圖6 OTC內(nèi)環(huán)境脅迫系數(shù)的日變化Fig.6 Diurnal variationof stress coefficientsof environmental factorsin OTC

2.4 模型的驗(yàn)證

連續(xù)觀測(cè)不同臭氧濃度處理組下大豆葉片氣孔導(dǎo)度的小時(shí)變化,并利用修訂后的氣孔導(dǎo)度模型模擬整個(gè)生育期大豆葉片氣孔導(dǎo)度,以此來(lái)進(jìn)行對(duì)比及驗(yàn)證該模型的適用性.圖 7給出了 3個(gè)處理組下大豆葉片氣孔導(dǎo)度實(shí)測(cè)值和模擬值的線(xiàn)性回歸,通過(guò)雙樣本 t檢驗(yàn)分析,3個(gè)處理組氣孔導(dǎo)度的實(shí)測(cè)值與模擬值之間不存在極顯著差異(P＜0.01),決定系數(shù)R2為0.82,表明修訂后的模型計(jì)算得到的氣孔導(dǎo)度解釋了觀測(cè)值和模擬值中82%的氣孔導(dǎo)度差異,同時(shí),由圖7可知,線(xiàn)性回歸方程分別為：y=1.03x+11.21.

圖7 氣孔導(dǎo)度模型的驗(yàn)證Fig.7 Validation of stomatal conductance model

2.5 氣孔O3吸收通量的模擬

圖8和圖9分別為不同臭氧濃度處理組下大豆日小時(shí)累積O3吸收通量和整個(gè)O3熏期的O3累積吸收通量.可以看出,大豆日小時(shí)累積 O3吸收通量分為3個(gè)時(shí)段,在臭氧熏氣前18d,日小時(shí)累積O3吸收通量的大小順序?yàn)?50nL/L＞100nL/ L＞CK,其對(duì)應(yīng)的該時(shí)段累積 O3吸收通量分別為11.02mmol/m2、7.65mmol/m2和4.29mmol/m2.在第 19～25d期間,大小順序變?yōu)?100nL/L＞150nL/L＞CK,其對(duì)應(yīng)的該時(shí)段累積 O3吸收通量分別為3.96mmol/m2、2.59mmol/m2和2.18mmol/ m2.而當(dāng)臭氧熏氣在26d之后直至熏氣結(jié)束,大小順序變?yōu)?CK＞100nL/L＞150nL/L,其對(duì)應(yīng)的該時(shí)段累積 O3吸收通量分別為 7.99mmol/m2、4.25mmol/m2和3.08mmol/m2,其原因在于該時(shí)段不僅溫度、光合有效輻射、水汽壓差脅迫函數(shù)會(huì)限制大豆氣孔導(dǎo)度之外,fO3也是一個(gè)重要的影響因素.在大豆生長(zhǎng)的前期階段,氣候因子更加有利于大豆葉片氣孔的張開(kāi),導(dǎo)致 150nL/L臭氧濃度處理下氣孔通量較高,但是在中后期,由于前期高濃度臭氧的脅迫,加速了作物葉片的老化,抑制其氣孔導(dǎo)度,使得150nL/L臭氧濃度處理下日小時(shí)累積O3吸收通量最小,而CK處理組下日小時(shí)累積 O3吸收通量最大.但是對(duì)整個(gè)熏期而言,由于前期 150nL/L臭氧濃度處理下大豆葉片累積吸收通量較多,致使在大豆整個(gè)生長(zhǎng)季期間累積吸收通量最多.與此對(duì)應(yīng),由圖9可知,在整個(gè)臭氧熏期試驗(yàn)中,CK、100nL/L和150nL/LO3處理組下的O3累積吸收通量總和分別為14.46mmol/m2、15.86mmol/m2和16.69mmol/m2.

圖8 大豆葉片O3小時(shí)累積吸收日通量的變化Fig.8 Daily validation of hourly accumulated uptake flux of ozone through leaves of soybean

圖9 大豆葉片O3累積吸收通量的變化Fig.9 Variationof accumulated daily uptake flux of ozonethrough leaves of soybean

2.6 江蘇地區(qū)大豆氣孔O3吸收通量的模擬

為了模擬江蘇省各市大豆氣孔O3吸收通量的時(shí)空分布特征,按大豆的主要生育期劃分為前期、中期和后期3個(gè)時(shí)段.其中,分枝期和開(kāi)花期為前期,結(jié)莢期和鼓粒期為中期,成熟期為后期.以下江蘇省各市的O3濃度、氣孔導(dǎo)度、氣孔O3吸收通量都是以09：00～17：00時(shí)段來(lái)計(jì)算的.

圖 10中可見(jiàn),在大豆主要生長(zhǎng)季期間平均O3濃度的時(shí)間順序表現(xiàn)為：后期＞中期＞前期的特點(diǎn).前期,鎮(zhèn)江平均 O3濃度最高,為 65.30nL/L.而在中期時(shí)段,揚(yáng)州和鹽城平均 O3濃度最高,分別為 57.84nL/L和 59.94nL/L,而宿遷和徐州最低,分別為50.07nL/L和48.91nL/L.生長(zhǎng)季后期,平均O3濃度更高,南京、鹽城和淮安則分別為68.87nL/L、68.51nL/L和69.72nL/L.

圖10 不同時(shí)段平均O3濃度的時(shí)空分布Fig.10 Temporal and spatial distribution of ozone concentration in different periods

圖11 不同時(shí)段平均氣孔導(dǎo)度的時(shí)空分布Fig.11 Temporal and spatial distribution of stomatal conductance in different periods

圖12 不同時(shí)段氣孔O3吸收通量的時(shí)空分布Fig.12 Temporal and spatial distribution of stomatal ozone flux in different periods

從圖11可以看出,大豆主要生長(zhǎng)季期間的3個(gè)階段平均氣孔導(dǎo)度的大小表現(xiàn)為：前期＞中期＞后期的時(shí)間變化特點(diǎn).前期,各城市間的平均氣孔導(dǎo)度分別在226.68～260.72mmol/(m2·s)范圍內(nèi),這主要是由于前期的氣象因子更加有利于大豆葉片氣孔的張開(kāi).而在中期時(shí),各城市間的平均氣孔導(dǎo)度分別在 55.65～141.91mmol/(m2·s)區(qū)間內(nèi),由于大豆在中期受到O3脅迫效應(yīng),因此氣孔導(dǎo)度降低.生長(zhǎng)季后期,模擬出的大豆葉片氣孔導(dǎo)度較低,究其原因在于大豆fo3在該時(shí)期起主導(dǎo)作用.

圖12為不同時(shí)段大豆葉片氣孔O3累積吸收通量的時(shí)空分布圖(中期=前期+中期,后期=前期+中期+后期).根據(jù)圖12可見(jiàn),生長(zhǎng)季前期江蘇省各市大豆葉片氣孔 O3累積吸收通量為 10.45～13.15mmol/m2.氣孔吸收通量由氣孔導(dǎo)度和臭氧濃度共同決定,通過(guò)上述分析可知,生長(zhǎng)季前期大豆葉片氣孔導(dǎo)度較高,導(dǎo)致大豆在該時(shí)期的氣孔O3累積吸收通量較大.生長(zhǎng)季中期,氣孔 O3累積吸收通量(即前期與中期之和)為 13.24～14.63mmol/m2.至大豆成熟即全生育期時(shí),大豆葉片氣孔 O3累積吸收通量(即前期與中期與后期之和)為13.65～14.80mmol/m2.

3 結(jié)論

3.1 利用 Javis氣孔導(dǎo)度模型對(duì)大豆葉片氣孔導(dǎo)度進(jìn)行擬合,模型擬合結(jié)果較好,表明光合有效輻射、溫度、水汽壓差和物候期都是氣孔導(dǎo)度的重要驅(qū)動(dòng)因子.同時(shí),本模型可用于大豆葉片氣孔O3通量的估算.

3.2 不同O3濃度處理下大豆葉片的O3累積通量均呈現(xiàn)先快速增加后趨于平緩的變化趨勢(shì).CK、100nL/L和150nL/LO3濃度處理下大豆在整個(gè)O3熏期的累積吸收通量分別為 14.46mmolO3/ m2、15.86mmolO3/m2和16.69mmolO3/ m2.

3.3 由于氣候因子與 O3濃度的差異導(dǎo)致各地區(qū)氣孔導(dǎo)度和氣孔 O3通量時(shí)空分布不同.總體上,在大豆生長(zhǎng)季期間 O3濃度呈現(xiàn)逐漸增加的狀態(tài),由于前期氣孔導(dǎo)度較大,導(dǎo)致大豆葉片氣孔 O3吸收通量在前期最多,為 10.45～13.15mmol/m2.

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Variation and spatio-temporal evolution of stomatal ozone uptake flux of soybean leaf under the climatic

conditions.

ZHAO Hui1,2, ZHENG You-fei1,2,3*, WEI Li3, GUAN Qing3, HUANG Yun4, CAO Jia-chen3(1.KeyLaboratory for Aerosol-Cloud-Precipitation of China Meteorological Administration, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China；2.School of Atmospheric Physics, Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China；3.Jiangsu Collaborative Innovation Center of Atmospheric Environment and Equipment Technology (CICAEET), Nanjing University of Information Science & Technology, Nanjing 210044, China；4.Shanghang Meteorological Administration, Shanghang 364200, China). China Environmental Science, 2017, 37(6)：2305～2315

The Open-Top Chamber is used to make field experiment, it is expected to obtain the data including temperature, light radiation, water vapor pressure difference and stomatal conductance by continuous observation. Stomatal conductance model is used and parameterized, combined with the ozone absorption flux model, we studied the characteristics of stomatal ozone fluxesof soybean. Meanwhile, the variations of stomatal conductance and ozone absorption fluxes of soybean were calculatedin Jiangsu province. Results show that the parameterized Jarvis model is applicable tothe simulation of stomatal conductance in soybean. Approximately 82% variation of measured stomatal conductance could be explained by the stomatal conductance model. In the experiment, the total ozone absorption flux in ozone concentration of CK, 100nL/L, 150nL/L was 14.46mmol/m2, 15.86mmol/m2, and 16.69mmol/m2, respectively. The ozone concentration gradually increased from early period to late period during the period of soybean growth in Jiangsu. Average stomatal conductance is the early stage＞the middle stage ＞ the later stage. Ozone cumulative absorption flux is the most during the early stage. This study will provide a reference for the future study of effects of ozone on crops, and can also be used as the theory basis for the government and international organizations formulate policies, laws and regulations.

stomatal conductance；soybean；ozone flux；spatio-temporal evolution

X171，X16

A

1000-6923(2017)06-2305-11

趙 輝(1990-),男,江蘇南京人,博士研究生,主要從事大氣環(huán)境研究.發(fā)表論文10篇.

2016-10-08

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(41475108)

* 責(zé)任作者, 教授, zhengyf@nuist.edu.cn