帽兒山地區(qū)不同土地利用方式下土壤-微生物-礦化碳氮化學(xué)計(jì)量特征

周正虎, 王傳寬

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

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帽兒山地區(qū)不同土地利用方式下土壤-微生物-礦化碳氮化學(xué)計(jì)量特征

周正虎, 王傳寬*

東北林業(yè)大學(xué)生態(tài)研究中心, 哈爾濱 150040

土地利用方式的變化導(dǎo)致土壤碳氮含量及其化學(xué)計(jì)量關(guān)系的變化,然而土壤微生物化學(xué)計(jì)量及其驅(qū)動(dòng)的碳氮礦化過(guò)程如何響應(yīng)這種變化仍不明確。以帽兒山地區(qū)天然落葉闊葉林、人工紅松林、草地和農(nóng)田4種不同土地利用類(lèi)型為對(duì)象,測(cè)定其土壤有機(jī)碳(Csoil)、全氮(Nsoil)、微生物生物量碳和氮(Cmic和Nmic)、土壤碳和氮礦化速率(Cmin和Nmin),旨在比較不同土地利用方式對(duì)土壤、微生物碳氮化學(xué)計(jì)量特征及礦化速率的影響,探索土壤-微生物-礦化之間碳氮化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性,揭示微生物對(duì)土壤碳氮化學(xué)計(jì)量變化的響應(yīng)和調(diào)控機(jī)制。結(jié)果顯示：Csoil、Nsoil、Cmic、Nmic和Cmin均呈現(xiàn)天然落葉闊葉林人工紅松林草地農(nóng)田,而天然落葉闊葉林和草地的Nmin顯著高于人工紅松林和農(nóng)田。土地利用方式顯著影響土壤和微生物碳氮比(C∶Nsoil和C∶Nmic),均呈現(xiàn)農(nóng)田最高。不同土地利用方式的數(shù)據(jù)綜合分析發(fā)現(xiàn)：碳氮礦化速率比與C∶Nmic呈負(fù)相關(guān),而和微生物與土壤碳氮化學(xué)計(jì)量不平衡性(C∶Nimb)顯著正相關(guān)。單位微生物生物量的碳礦化速率(qCO2)隨著C∶Nmic的增加而降低,而單位微生物生物量的氮礦化速率(qAN)隨著C∶Nmic的增加而增加。C∶Nimb與qCO2正相關(guān),與qAN負(fù)相關(guān)。以上結(jié)果表明,微生物會(huì)通過(guò)改變自身碳氮化學(xué)計(jì)量、調(diào)整碳氮之間相對(duì)礦化速率,以適應(yīng)土地利用變化導(dǎo)致的土壤碳氮及其化學(xué)計(jì)量的變異性,以滿足自身生長(zhǎng)和代謝的碳氮需求平衡。

化學(xué)計(jì)量；碳礦化；氮礦化；土壤微生物；土地利用變化

土壤微生物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的主要分解者,在獲取資源構(gòu)建自身生物量的同時(shí),驅(qū)動(dòng)著生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)和能量的流通,調(diào)控著碳和養(yǎng)分在土壤-植物-大氣連續(xù)體之間的循環(huán), 進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)與功能[1]。因此,認(rèn)識(shí)土壤微生物對(duì)碳氮循環(huán)的調(diào)控機(jī)制是生物地球化學(xué)循環(huán)研究的重要內(nèi)容[2- 3]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是研究生物系統(tǒng)能量平衡和多重化學(xué)元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科學(xué),結(jié)合了生物學(xué)、化學(xué)、物理學(xué)等基本原理, 可以跨越生物科學(xué)不同層次探索不同生態(tài)系統(tǒng)組分之間的聯(lián)系與內(nèi)在機(jī)理[4],因而被廣泛應(yīng)用到微生物驅(qū)動(dòng)的生態(tài)過(guò)程研究中[5]。大量研究表明,土壤微生物生物量碳氮磷化學(xué)計(jì)量具有環(huán)境可塑性,會(huì)隨著氣候、生物區(qū)系、土壤碳氮比、土壤pH等而改變[6- 9]。土地利用不但改變了生態(tài)系統(tǒng)及土壤環(huán)境條件,而且改變了土壤碳氮磷含量及其化學(xué)計(jì)量特征[10]。由于微生物分解低碳和養(yǎng)分比的底物的速度較快[11],養(yǎng)分釋放速度也較快[12- 14],因而底物碳氮磷化學(xué)計(jì)量特征會(huì)顯著影響土壤有機(jī)質(zhì)的礦化速率。另外,單位微生物生物量碳的呼吸速率也會(huì)隨著底物碳和養(yǎng)分比的增加而增加[15-16]。Hartman和Richardson[17]整合全球數(shù)據(jù)研究表明,單位微生物生物量碳的呼吸速率與土壤有效磷含量密切相關(guān)。最近Buchkowski等[5]提出,土壤微生物的化學(xué)計(jì)量特征可能同樣會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)產(chǎn)生重要影響,但目前還缺乏實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證。

本研究以帽兒山地區(qū)天然落葉闊葉林、人工紅松林、草地和農(nóng)田4種不同土地利用類(lèi)型為對(duì)象,通過(guò)測(cè)定其表層土壤(0—5 cm)有機(jī)碳、全氮,微生物生物量碳氮和土壤碳氮礦化速率,比較分析土地利用方式對(duì)土壤、微生物碳氮化學(xué)計(jì)量特征及碳氮礦化速率的影響,探索土壤-微生物-礦化之間碳氮化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性,以揭示微生物對(duì)土壤碳氮化學(xué)計(jì)量變化的響應(yīng)和調(diào)控機(jī)制。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究地設(shè)在帽兒山森林生態(tài)站(45°20′N(xiāo), 127°30′E)。平均海拔400 m,平均坡度10°—15°,地帶性土壤為暗棕色森林土。氣候?qū)俅箨懶约撅L(fēng)氣候,夏季溫暖濕潤(rùn),冬季寒冷干燥,平均年降水量約629 mm,約50%的降水集中在6月到8月,平均年蒸發(fā)量約864 mm,年均氣溫3.1 ℃,1月份平均氣溫-18.5 ℃,7月份平均氣溫22.0 ℃。無(wú)霜期約為120—140 d。該地區(qū)植被屬于長(zhǎng)白植被區(qū)系?，F(xiàn)有植被是原地帶性植被——闊葉紅松林屢遭人為干擾后經(jīng)過(guò)次生演替而形成的天然落葉闊葉林相,代表著東北東部山區(qū)天然次生林和人工林典型生態(tài)系統(tǒng)類(lèi)型[18]。

本研究選取了帽兒山生態(tài)站相鄰地段4種不同土地利用方式,即：天然落葉闊葉林、人工紅松林、草地和農(nóng)田。其中,天然落葉闊葉林為該地區(qū)典型硬闊葉林,主要樹(shù)種組成為黃菠蘿(PhellodendronamurenseRupr.)、胡桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)、水曲柳(FraxinusmandshuricaRupr.)、五角槭(AcermonoMaxim.)等；人工紅松林以人工栽植的紅松(PinuskoraiensisSieb. Et Zucc.)為優(yōu)勢(shì),伴有天然更新的水曲柳和白樺(BetulaplatyphyllaSuk.)；兩個(gè)林分的林齡均為47—58 a,詳細(xì)信息見(jiàn)Zhang和Wang[19]。鄰近的天然落葉闊葉林于30a前被皆伐后,一部分采伐跡地因定期除灌割草,成為草地；另一部分采伐跡地被開(kāi)墾成農(nóng)田,主要栽種玉米、蔬菜等,從未施用化肥與農(nóng)藥。

1.2 樣品采集與分析

因?yàn)橥寥牢⑸锷锪考捌涞V化作用主要集中在表層土壤,且對(duì)表層土壤環(huán)境變化更為敏感[8- 9],因此本研究的土樣采樣來(lái)自表土(0—5 cm)。2015年7月,在每個(gè)土地利用方式下隨機(jī)采取12個(gè)表層土樣,放入冷藏箱,及時(shí)運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室。土壤樣品先過(guò)2 mm篩,一部分樣品風(fēng)干后粉碎,用以測(cè)定土壤有機(jī)碳(Csoil)和全氮(Nsoil)含量；另一部分樣品保存在4 ℃下,用以土壤微生物生物量碳氮和碳氮礦化分析,并稱(chēng)取適量鮮土測(cè)定土壤含水率。

稱(chēng)取65 ℃烘干粉碎土樣約0.100 g,采用multi N/C 3000 分析儀和HT 1500 Solids Module分析儀(Analytik Jena AG, Germany)燃燒法測(cè)定土壤全碳含量。另稱(chēng)取烘干的粉碎土樣約0.200 g,加入5 mL濃硫酸,3 mL過(guò)氧化氫在420 ℃消煮90 min(消煮完全至白色),待冷卻后定容至100 mL,靜置12 h后吸取上清液,利用連續(xù)流動(dòng)分析儀(BRAN+LUEBBE-AA3, Germany)測(cè)定全氮含量。

土壤微生物生物量采用氯仿熏蒸-K2SO4(0.5 mol/L,土液比為1∶2.5)浸提法測(cè)定,采用multi N/C 3000分析儀測(cè)定浸提液中碳氮濃度,轉(zhuǎn)換系數(shù)K為0.45[20]。土壤碳氮礦化根據(jù)Raiesi[21]和Elliott[22],將土壤含水量調(diào)節(jié)到70%田間持水量,25 ℃條件下培養(yǎng)21 d,分別在第1、3、5、7、10、14、21天測(cè)定土壤微生物釋放的CO2量。碳礦化速率(Cmin,μg CO2-C g-1d-1)為單位質(zhì)量土壤一天內(nèi)釋放CO2的速率。氮礦化速率(Nmin,μg AN-N g-1d-1)為培養(yǎng)前后土壤中有效氮(AN-N,包括銨態(tài)氮和硝態(tài)氮)的變化除以培養(yǎng)天數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)Anderson和Domsch[23],將碳氮礦化速率分別標(biāo)準(zhǔn)化為單位微生物生物量碳礦化速率(碳礦化速率除以微生物生物量碳,qCO2,mg CO2-C g-1Cmicd-1)和單位微生物生物量氮礦化速率(氮礦化速率除以微生物生物量氮,qAN,mg AN-N g-1Nmicd-1)。土壤微生物與土壤碳氮化學(xué)計(jì)量不平衡性(Stoichiometric imbalances between microbes and their soil resources)為土壤碳氮比(C∶Nsoil)與土壤微生物生物量碳氮比(C∶Nmic)的比值(C∶Nimb)[2]。

采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與分析。采用單因素方差分析法(one-way ANOVA)和Duncan法比較不同土地利用方式間的差異。采用Pearson相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)不同指標(biāo)間的相關(guān)性。采用回歸分析法建立土壤-微生物-礦化碳氮之間關(guān)系的模型。

2 結(jié)果

2.1 不同土地利用方式下土壤碳氮化學(xué)計(jì)量特征

土地利用變化顯著改變表層Csoil(F3,44=38.77,P<0.001)和Nsoil(F3,44=33.52,P<0.001)(圖1)。天然落葉闊葉林Csoil和Nsoil最高,分別是人工紅松林、草地、農(nóng)田的1.6、2.2、2.3和1.7、2.2、2.9倍。Csoil和Nsoil之間存在極顯著的相關(guān)性(相關(guān)系數(shù)為0.93,表1)。不同土地利用方式下C∶Nsoil也存在顯著性差異(F3,44=4.27,P=0.010)。然而,與Csoil和Nsoil不同,天然落葉闊葉林的C∶Nsoil最低(18.2),農(nóng)田的C∶Nsoil最高(22.9)。C∶Nsoil的變異性小于Csoil或Nsoil的變異性(圖1)。

2.2 不同土地利用方式下土壤微生物生物量碳氮化學(xué)計(jì)量特征

Cmic和Nmic隨著土地利用方式而變化(圖2),大小依次為：天然落葉闊葉林人工紅松林草地農(nóng)田。盡管Cmic和Nmic之間相關(guān)性高達(dá)0.97(表1),但不同土地利用方式下C∶Nmic依然存在顯著性差異(F3,44=4.27,P=0.010),大小順序與C∶Nsoil相同,即農(nóng)田最高(10.2),分別是天然落葉闊葉林、人工紅松林和草地的2.3、2.4、1.9倍。進(jìn)一步回歸分析顯示,C∶Nmic與C∶Nsoil之間存在極顯著的正相關(guān)(R2=0.21,P=0.001,圖3)。Cmic、Nmic、Csoil、Nsoil之間均顯著正相關(guān),其中Cmic與Nsoil的相關(guān)系數(shù)(0.70)大于與Csoil的相關(guān)系數(shù)(0.65),而Nmic與Csoil的相關(guān)系數(shù)(0.64)大于與Nsoil的相關(guān)系數(shù)(0.57)(表1)。

圖1 不同土地利用方式下土壤碳氮含量及其碳氮比Fig.1 Soil carbon and nitrogen contents and carbon to nitrogen ratio under different land uses誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤(n=12)；誤差線上的不同字母表示不同土地利用間顯著性差異分組(α=0.05)； Csoil、Nsoil和C∶Nsoil分別表示土壤碳含量、氮含量和碳氮比

參數(shù)ParameterCsoilNsoilCmicNmicCminNsoil0．93??Cmic0．65??0．70??Nmic0．57??0．64??0．97??Cmin0．86??0．77??0．65??0．63??Nmin0．49??0．54??0．37??0．31?0．53??

* 在 0.05 水平上顯著相關(guān),** 在 0.01 水平上顯著相關(guān)；Csoil、Nsoil、Cmic、Nmic、Cmin和Nmin分別表示土壤碳、土壤氮、土壤微生物生物量碳、土壤微生物生物量氮、土壤碳礦化速率和土壤氮礦化速率

圖2 不同土地利用方式下土壤微生物生物量碳氮含量及其碳氮比Fig.2 Carbon and nitrogen contents and carbon to nitrogen ratio of soil microbial biomass under different land uses誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤(n=12)；誤差線上的不同字母表示不同土地利用間顯著性差異分組(α=0.05)；Cmic、Nmic和C∶Nmic分別表示土壤微生物生物量碳含量、氮含量和碳氮比

圖3 土壤微生物生物量碳氮比與土壤碳氮比的關(guān)系 Fig.3 The relationship of carbon to nitrogen ratios between soil microbial biomass and soilC∶Nmic和C∶Nsoil分別表示土壤微生物生物量碳氮比分別表示土壤碳氮比

2.3 不同土地利用方式下土壤礦化碳氮化學(xué)計(jì)量特征

土地利用變化顯著改變表層土壤碳礦化速率(Cmin,F3,44=49.60,P<0.001)、氮礦化速率(Nmin,F3,44=30.47,P<0.001)及其比值(C∶Nmin,F3,44=18.53,P<0.001)(圖4)。其中,Cmin與土壤碳氮含量顯著正相關(guān)(P<0.01,表1),在不同土地利用方式間呈現(xiàn)天然落葉闊葉林(121.3 μg CO2-C g-1d-1)人工紅松林(73.4 μg CO2-C g-1d-1)草地(54.3 μg CO2-C g-1d-1)農(nóng)田(25.1 μg CO2-C g-1d-1)。然而,草地具有最高的Nmin(3.6 μg AN-N g-1d-1),天然落葉闊葉林(3.4 μg AN-N g-1d-1)與草地相當(dāng),兩者均顯著高于人工紅松林(1.7 μg AN-N g-1d-1)和農(nóng)田(1.2 μg AN-N g-1d-1)。不同土地利用方式下C∶Nmin具有顯著性差異(F3,44=18.53,P<0.001),天然落葉闊葉林(38.1)和人工紅松林(43.9)顯著高于草地(15.8)和農(nóng)田(23.4)。土壤碳-土壤微生物生物量碳-碳礦化速率之間均存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)波動(dòng)在0.65—0.86(P<0.01)之間；同樣,土壤氮-土壤微生物生物量氮-氮礦化速率之間也存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,相關(guān)系數(shù)波動(dòng)在0.37—0.64(P<0.01)之間(表1)。土壤碳氮礦化速率之間也呈顯著正相關(guān)(相關(guān)系數(shù)為0.53,P<0.01,表1)。

圖4 不同土地利用方式下土壤碳、氮礦化速率及其比值Fig.4 Mineralization rates of soil carbon and nitrogen and mineralized carbon to nitrogen ratio under different land uses誤差線為標(biāo)準(zhǔn)誤(n=12)；誤差線上的不同字母表示不同土地利用間顯著性差異分組(α=0.05)；Cmin、Nmin和C∶Nmin分別表示碳礦化速率、氮礦化速率及其比值

2.4 土壤-微生物-礦化之間碳氮化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

單位微生物生物量碳氮礦化速率受土壤和微生物生物量碳氮比影響(圖5)。C∶Nsoil與單位微生物生物量碳礦化速率(qCO2)無(wú)顯著相關(guān)性(圖5a),而單位微生物生物量氮礦化速率(qAN)隨著C∶Nsoil線性增加(圖5b)。qCO2隨著C∶Nmic的增加而降低,而qAN隨著C∶Nmic的增加而增加(圖 5d、5e)。C∶Nsoil與C∶Nmic的比值與qCO2正相關(guān),與qAN負(fù)相關(guān)(圖5g、e)。C∶Nmin與C∶Nsoil無(wú)顯著相關(guān)性(圖5c),而C∶Nmin與C∶Nmic負(fù)相關(guān),與C∶Nsoil和微土壤微生物與土壤碳氮化學(xué)計(jì)量不平衡性(C∶Nimb)正相關(guān)(圖 5f、i)。

圖5 單位微生物生物量碳礦化速率、單位微生物生物量碳礦化速率和碳氮礦化比與土壤和微生物碳氮比的關(guān)系Fig.5 Relationships between carbon mineralization rate per unit microbial biomass carbon (qCO2), nitrogen mineralization rate per unit microbial biomass nitrogen (qAN), or mineralized carbon to nitrogen ratio (C∶Nmic) and soil carbon to nitrogen ratio (C∶Nsoil), microbial biomass carbon to nitrogen ratio, or stoichiometric imbalances (C∶Nimb)C∶Nsoil、C∶Nmic、 C∶Nimb、qCO2、qAN和C∶Nmin分別表示土壤碳氮比、土壤微生物生物量碳氮比、土壤微生物與土壤碳氮化學(xué)計(jì)量不平衡性、單位微生物生物量碳礦化速率、單位微生物生物量氮礦化速率和土壤碳氮礦化速率比

3 討論與結(jié)論

3.1 不同土地利用方式對(duì)土壤、微生物碳氮化學(xué)計(jì)量特征以及碳氮礦化速率的影響

當(dāng)天然落葉闊葉林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ぜt松林、草地和農(nóng)田時(shí),土壤碳氮含量顯著減小,這與以往研究相同[24]。本研究中天然落葉闊葉林與人工紅松林雖然林齡相近,但長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)結(jié)果顯示后者年凋落物總量(4.0 t/hm2)高于前者(3.7 t/hm2)[25],然而前者表層土壤碳氮含量卻分別是后者的1.6倍和1.7倍。這是由于針葉較難分解,因而人工紅松林地表枯落物碳儲(chǔ)量(4.1 t C/hm2)遠(yuǎn)高于天然落葉闊葉林地表枯落物碳儲(chǔ)量(2.6 t C/hm2)[19],從而導(dǎo)致人工紅松林土壤碳氮的輸入比天然落葉闊葉林少、碳氮含量較低。Tian等[26]指出有機(jī)質(zhì)含量高的土壤具有高的C∶Nsoil,然而本研究卻發(fā)現(xiàn)農(nóng)田C∶Nsoil顯著高于其它3種土地利用類(lèi)型。另外,Yang等[27]整合分析也發(fā)現(xiàn),不同森林演替系列C∶Nsoil并沒(méi)有統(tǒng)一規(guī)律?？梢?jiàn),C∶Nsoil對(duì)土地利用和外界環(huán)境的響應(yīng)還沒(méi)有一致的結(jié)論。

由于土壤微生物生物量與土壤碳氮呈顯著正相關(guān)關(guān)系,因此土地利用方式對(duì)土壤碳氮的影響必然導(dǎo)致以其為“食物”的土壤微生物生物量的變化,從而使不同土地利用方式下Cmic和Nmic均呈現(xiàn)天然闊葉落葉林人工紅松林草地農(nóng)田。而不同土地利用方式下C∶Nmic與C∶Nsoil的變化趨勢(shì)相同,農(nóng)田C∶Nmic大約是其它3種土地利用類(lèi)型的2倍。以往研究認(rèn)為,C∶Nmic隨著土壤條件以及環(huán)境因子變異性很小[28],而且更關(guān)注于土壤微生物生物量氮磷比的環(huán)境可塑性和生態(tài)指示作用[9]。進(jìn)一步回歸分析發(fā)現(xiàn),C∶Nmic隨著C∶Nsoil的增加而增加,這與Fanin等[29]和Li等[8]研究相符。這種趨勢(shì)可能是由于在低C∶Nsoil條件下,一般生長(zhǎng)和周轉(zhuǎn)迅速的r-對(duì)策微生物占主導(dǎo),常具有較低的C∶Nmic；反之,在高C∶Nsoil條件下,生長(zhǎng)和周轉(zhuǎn)速度較慢的k-對(duì)策微生物占主導(dǎo),一般具有較高的C∶Nmic[30- 31]。最近施肥實(shí)驗(yàn)也表明,氮添加會(huì)顯著降低C∶Nmic[32]。

土地利用變化顯著影響土壤碳氮礦化速率及其比值。本研究顯示,Cmin隨Csoil和Cmic的增加而顯著增加,因此不同土地利用方式下Cmin與Csoil和Cmic一樣均呈現(xiàn)天然闊葉落葉林人工林紅松林草地農(nóng)田。然而,草地具有最大的Nmin,這可能與草本植物凋落物較樹(shù)木(尤其是紅松)更易被微生物分解,且本地區(qū)草本植物葉片氮含量也顯著高于樹(shù)木[33]有關(guān)。

3.2 土壤-微生物-礦化之間碳氮化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性

不同土地利用方式下表層土壤Csoil、Nsoil、Cmic、Nmic、Cmin和Nmin及其化學(xué)計(jì)量比均具有顯著差異(表1和圖3,圖5),然而土壤-微生物-礦化之間碳氮化學(xué)計(jì)量特征的相關(guān)性還不明確。消費(fèi)者驅(qū)動(dòng)的養(yǎng)分循環(huán)理論(consumer-driven nutrient recycling)[34]指出,資源和消費(fèi)者化學(xué)計(jì)量特征以及消費(fèi)者的元素利用效率之間的平衡直接影響到生態(tài)系統(tǒng)碳和養(yǎng)分的流通,微生物會(huì)保留限制性元素,排出多余的元素。qCO2一定程度上反映土壤微生物的維持生長(zhǎng)所需能量和碳素利用效率；qCO2越大，表明微生物碳素利用效率越低,大量吸收的碳素通過(guò)呼吸釋放而不是通過(guò)生物量增加而累積[35]。因此,微生物驅(qū)動(dòng)的碳氮礦化受到底物碳氮比的影響,即單位微生物生物量碳礦化速率(qCO2)與C∶Nsoil之間存在顯著的正相關(guān)關(guān)系[15-16]。本研究并沒(méi)有發(fā)現(xiàn)這種相關(guān)性；相反,研究發(fā)現(xiàn)單位微生物生物量氮礦化速率(qAN)隨著C∶Nsoil線性增加。Spohn等[15]整合凋落物分解實(shí)驗(yàn)時(shí)指出,qCO2會(huì)隨著凋落物碳氮比的增加而顯著增加；但Spohn 和Chodak[16]隨后在研究3種溫帶森林C∶Nsoil與qCO2時(shí)發(fā)現(xiàn)這種關(guān)系并不統(tǒng)一。這說(shuō)明只考慮碳氮礦化速率不能全面的理解微生物對(duì)C∶Nsoil變異性的適應(yīng)對(duì)策。

本研究發(fā)現(xiàn),C∶Nmic隨著C∶Nsoil的增加而增加,qCO2隨著C∶Nmic的增加而降低,qAN隨著C∶Nmic的增加而增加,C∶Nmin與C∶Nmic顯著負(fù)相關(guān)。Li等[8]分析我國(guó)亞熱帶地區(qū)1069個(gè)土壤數(shù)據(jù)時(shí)也發(fā)現(xiàn)C∶Nmic隨著C∶Nsoil的增加而顯著增加,土壤微生物與土壤碳氮比的正相關(guān)關(guān)系減小了由于土壤碳氮比的增加而造成的土壤碳氮化學(xué)計(jì)量不平衡性(C∶Nimb)[2],表明C∶Nmic隨著C∶Nsoil的改變是微生物適應(yīng)C∶Nsoil變異性的一個(gè)重要機(jī)制[2,36]。而C∶Nmic與qCO2和qAN的相關(guān)性進(jìn)一步指出C∶Nmic的微小變化可能會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)產(chǎn)生重要影響[37]。本研究結(jié)果還顯示,C∶Nimb與qCO2正相關(guān),與qAN負(fù)相關(guān),與C∶Nmin顯著正相關(guān)(圖5),說(shuō)明土壤與土壤微生物間碳氮元素的差異性對(duì)碳氮礦化速率具有顯著影響?？傊?微生物會(huì)通過(guò)改變自身碳氮化學(xué)計(jì)量、調(diào)整碳氮之間相對(duì)礦化速率,以適應(yīng)土地利用變化導(dǎo)致的土壤碳氮及其化學(xué)計(jì)量的變異性,滿足自身生長(zhǎng)和代謝的碳氮需求平衡。因此,綜合考慮土壤-微生物-礦化之間碳氮化學(xué)計(jì)量特征的耦合關(guān)系，可以更好地理解生態(tài)系統(tǒng)碳氮循環(huán)過(guò)程。

致謝：帽兒山森林生態(tài)站提供野外基礎(chǔ)支持。

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Soil-microbe-mineralization carbon and nitrogen stoichiometry under different land-uses in the Maoershan region

ZHOU Zhenghu, WANG Chuankuan*

CenterforEcologicalResearch,NortheastForestryUniversity,Harbin150040,China

Different land-|uses lead to significant changes in soil carbon and nitrogen concentrations and their stoichiometry. However, how soil microbial stoichiometry and associated mineralization of soil carbon and nitrogen respond to such changes caused by land-uses is not conclusive. The present study investigated the soil organic carbon (Csoil), total nitrogen (Nsoil), soil microbial biomass carbon and nitrogen (Cmicand Nmic), and carbon and nitrogen mineralization rates (Cminand Nmin) of the topsoil (0—5 cm depth) under four land-uses (natural broad-leaved deciduous forest,Pinuskoraiensisplantation, grassland, and cropland) in the Maoershan Forest Ecosystem Research Station, Northeast China (45°20′N(xiāo), 127°30′E). Our objectives were to (1) examine the effects of land-uses on Csoil, Nsoil, Cmic, Nmic, Cmin, Nmin, and their stoichiometric ratios; and (2) explore the carbon-nitrogen interactions among soil-microbe-mineralization in order to mechanistically understand microbial responses and adaptation to resource stoichiometry. The results showed that the contents of Csoil, Nsoil, Cmic, Nmic, and Cmindecreased in the following order: natural forestplantationgrasslandcropland; whereas the natural forest and grassland had significantly higher Nminthan the plantation and cropland. Land-uses significantly affected soil and microbial biomass carbon to nitrogen ratios (C∶Nsoiland C∶Nmic). The cropland had the greatest C∶Nsoiland C∶Nmicamong the four land-|uses. The analysis of the pooled data across the four land-|uses showed that the ratio of carbon to nitrogen mineralization rates was correlated negatively with C∶Nmic, but positively with the stoichiometric imbalance between microbes and their soil resources (i.e., C∶Nsoildivided by C∶Nmic, C∶Nimb). The carbon mineralization rate per unit microbial biomass carbon (qCO2) decreased with increasing C∶Nmic, whereas the nitrogen mineralization rate per unit microbial biomass nitrogen (qAN) increased with increasing C∶Nmic. The C∶Nimbwas correlated positively with theqCO2, but negatively with theqAN. Our study suggests that soil microbes may adapt to changes in soil stoichiometry induced by land-uses for the requirements of carbon and nitrogen for their growth and metabolism by adjusting their biomass stoichiometry and carbon to nitrogen mineralization rates.

stoichiometry; carbon mineralization; nitrogen mineralization; soil microbe; land use change

10.5846/stxb201512242569

教育部長(zhǎng)江學(xué)者和創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)發(fā)展計(jì)劃(IRT_15R09)；國(guó)家“十二五”科技支撐項(xiàng)目(2011BAD37B01); 中央高?；究蒲袠I(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資金資助項(xiàng)目(2572016AA08)

2015- 12- 24; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 08- 30

周正虎, 王傳寬.帽兒山地區(qū)不同土地利用方式下土壤-微生物-礦化碳氮化學(xué)計(jì)量特征.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(7):2428- 2436.

Zhou Z H, Wang C K.Soil-microbe-mineralization carbon and nitrogen stoichiometry under different land-uses in the Maoershan region.Acta Ecologica Sinica,2017,37(7):2428- 2436.

*通訊作者Corresponding author.E-mail: wangck-cf@nefu.edu.cn