氣候變化對冬季東海外海中下層游泳動物群落結(jié)構(gòu)及重要經(jīng)濟種類的影響

袁興偉,劉尊雷,程家驊,*,田永軍

1 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院, 東海水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)部東海與遠洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室,上海 200090 2 日本水產(chǎn)綜合研究中心, 日本海區(qū)水產(chǎn)研究所,新瀉 951- 8121

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氣候變化對冬季東海外海中下層游泳動物群落結(jié)構(gòu)及重要經(jīng)濟種類的影響

袁興偉1,劉尊雷1,程家驊1,*,田永軍2

1 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院, 東海水產(chǎn)研究所,農(nóng)業(yè)部東海與遠洋漁業(yè)資源開發(fā)利用重點實驗室,上海 200090 2 日本水產(chǎn)綜合研究中心, 日本海區(qū)水產(chǎn)研究所,新瀉 951- 8121

以全球氣候變暖為主要特征的全球氣候變化對海洋生物和海洋生態(tài)系統(tǒng)造成的影響已引起國際學(xué)者的高度關(guān)注。根據(jù)中國14家國營漁業(yè)公司底拖網(wǎng)漁業(yè)生產(chǎn)和漁業(yè)資源大面定點調(diào)查獲得的17種中下層漁業(yè)數(shù)據(jù),結(jié)合1960—2011年東海北部水域海表溫度的變化情況,利用Fox模型移除捕撈效應(yīng)產(chǎn)生的趨勢變化后,分析了氣候變化對中、下層游泳動物群落結(jié)構(gòu)及幾種重要經(jīng)濟種類的影響。通過氣候躍變檢驗分析發(fā)現(xiàn),海表溫度在整體變暖的趨勢上疊加有年代際波動,研究水域分別在1982/1983年發(fā)生了從寒冷期(1960—1982年)向升溫期(1983—1998)、經(jīng)由1998/1999年再到溫暖期(1999—2011年)的躍變。群落結(jié)構(gòu)變化特征顯示：相比于寒冷期,溫暖期間底層類和大型捕食類資源指數(shù)降低,中層類和無脊椎類升高；暖水種資源指數(shù)升高,暖溫種降低；生物多樣性指數(shù)略有增加。移除捕撈效應(yīng)后,對不同生態(tài)屬性種類CPUE與海表溫度距平進行相關(guān)分析顯示：底層類、中層類和無脊椎類殘差與海表溫度距平均呈正相關(guān)關(guān)系,其中中層類與海表溫度距平顯著正相關(guān),而大型捕食類則呈負相關(guān)關(guān)系；暖水種殘差與海表溫度距平呈正相關(guān),而暖溫種則呈負相關(guān)關(guān)系。中層類中的黃鯽(Setipinnataty)、銀鯧(Pampusargenteus)的CPUE殘差均與海表溫度距平呈顯著正相關(guān)關(guān)系,近底層類中的帶魚(Trichiurusjaponicus)和頭足類(Squid)的CPUE殘差均與海表溫度距平呈正相關(guān)關(guān)系,而底層類小黃魚(Larimichthyspolyactis)和對蝦(Shrimp)則呈負相關(guān)關(guān)系。在氣候變化的大背景下,需加強其對海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能影響的研究,查明漁業(yè)資源對氣候變化的響應(yīng)機制和機理,制定科學(xué)有效的漁業(yè)管理制度,實現(xiàn)漁業(yè)資源的可持續(xù)發(fā)展。

氣候變化；群落結(jié)構(gòu)；生物多樣性；回歸分析；regime shift

全球氣候變化尤其是氣候變暖對海洋生物資源分布和數(shù)量變動的影響已日漸顯著,聯(lián)合國糧農(nóng)組織每兩年一次的世界漁業(yè)與養(yǎng)殖報告中多次將全球氣候變化對漁業(yè)資源的影響作為重要主題之一進行討論。氣候變化通過黑潮和東亞季風(fēng)的變化影響中國近海和海岸帶環(huán)境[1- 2]。近30年來,我國沿海海洋表面溫度上升了0.9℃,東海至臺灣海峽附近海域升溫尤為顯著[2- 4]。就氣候變化對漁業(yè)資源影響的研究已引起國內(nèi)外學(xué)者的廣泛關(guān)注,海表溫度長周期大尺度的冷暖切換不僅對魚類生理學(xué)過程產(chǎn)生了重要影響[5],而且在群落結(jié)構(gòu)、季節(jié)洄游、捕食與被捕食關(guān)系等也發(fā)揮了重要作用,導(dǎo)致不同生態(tài)屬性漁業(yè)種類漁獲量產(chǎn)生變化。Suh等[6]研究發(fā)現(xiàn)1910—2008年東、黃海水域中上層魚類群落出現(xiàn)的6次優(yōu)勢類群更替均與氣候年際變化有關(guān)；厄爾尼諾現(xiàn)象導(dǎo)致閩南-臺灣淺灘上升流漁場中上層和中下層魚類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[7]等。氣候變化會導(dǎo)致海洋變暖,改變了魚類的棲息環(huán)境,嚴重影響魚類的分布和豐度。2000年后在臺灣海峽漁業(yè)資源調(diào)查中發(fā)現(xiàn)了13種暖水性魚類新紀錄、在北部灣也有熱帶暖水性魚類新記錄種出現(xiàn)[8-10],同時,水溫升高致使黃海主要冷水種數(shù)和種群密度下降[11],日本海西南部和東海北部的暖水種單位捕撈努力量漁獲量增加[12]等。另外,氣候變化導(dǎo)致的溫度變化還可以影響生態(tài)系統(tǒng)中初級生產(chǎn)力和次級生產(chǎn)力,其也將進一步影響漁業(yè)資源量[13-15]。同時,氣候變化還導(dǎo)致了生物多樣性的變化等[4,8,16-18]。因此,氣候變化對漁業(yè)的影響是確鑿的,識別氣候變化的影響及掌握漁業(yè)對其響應(yīng)機制對漁業(yè)管理部門是有重要價值的。

東海北部外海受黑潮分支-對馬暖流控制,與沿岸流及黃海冷水團相交匯形成良好的漁場,具有獨特的生物地理區(qū)系特征和多樣性模式。其區(qū)系組成以暖水性種類占優(yōu)勢,暖溫性次之,冷溫性很少[19],該研究水域具有診斷氣候變化與漁業(yè)資源響應(yīng)的優(yōu)良特征。1971—2011年間,東海捕撈努力量呈持續(xù)增長狀態(tài),伴隨著捕撈強度的不斷增強和環(huán)境的持續(xù)變化,東海外海水域魚類群落的種類組成和多樣性狀況發(fā)生了顯著的變化[20-22],移除捕撈因素所產(chǎn)生的變化趨勢后,其資源狀況年間變動可能還與氣候變化有關(guān)。本研究擬利用中國14家國營漁業(yè)公司底拖網(wǎng)漁業(yè)生產(chǎn)和東海漁業(yè)資源底拖網(wǎng)大面定點調(diào)查資料,利用Fox模型擬合捕撈效應(yīng)所產(chǎn)生的趨勢變化,移除捕撈效應(yīng)后,探討氣候變化對中國東海北部外海中、下層魚類群落的影響及重要經(jīng)濟種類影響模式,以期根據(jù)氣候變化趨勢掌握重要經(jīng)濟種類漁獲量的變動特征,為東海外海漁業(yè)資源的合理開發(fā)與管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究水域

本研究選擇區(qū)域為中國東海北部外海水域,經(jīng)緯度范圍為29°30′—32°00′N、124°00′—127°30′E,是黑潮及其西分支——臺灣暖流、長江沖淡水、陸架邊緣流及黃海冷水團交匯的水域[20,22- 23]。

1.2 數(shù)據(jù)來源

1.2.1 漁業(yè)數(shù)據(jù)

漁業(yè)數(shù)據(jù)由兩部分組成,一部分源自中國14家國營海洋漁業(yè)公司機輪拖網(wǎng)漁業(yè)捕撈統(tǒng)計資料,作業(yè)范圍涵蓋了禁漁線以外的東、黃海水域,時間跨度為1971—1982年,記錄了30余種重要經(jīng)濟魚類的捕撈日期、漁場位置、捕撈產(chǎn)量和投網(wǎng)網(wǎng)次。1999—2011年漁業(yè)數(shù)據(jù)通過雙船底拖網(wǎng)獲得的科學(xué)調(diào)查數(shù)據(jù)進行補充(2010年數(shù)據(jù)缺失),調(diào)查范圍為機輪拖網(wǎng)禁漁線至127°00′E,26°30′—35°00′N,記錄了東海區(qū)四季節(jié)底拖網(wǎng)漁業(yè)種類、拖網(wǎng)站點、拖網(wǎng)時間和捕撈產(chǎn)量。為保持兩組數(shù)據(jù)的一致性和連貫性,選擇兩時間段冬季(第一時間段的當年11、12月及次年1月和2月,第二時間段為當年的12月)研究水域中共同記錄的17種中、下層重要經(jīng)濟種類進行分析(表1)。1971—2011年研究水域漁業(yè)捕撈努力量狀況以浙江省機動漁船的捕撈努力量(kW)為示例,該省份機動漁船功率年際數(shù)據(jù)取自《中國漁業(yè)統(tǒng)計年鑒》。

表1 東海外海底拖網(wǎng)調(diào)查目標種類及生活習(xí)性

1.2.2 海表溫度和氣候指數(shù)

本文使用的海表溫度(SST)源自荷蘭氣候研究中心KNMI Climate Explorer (http://climexp.knmi.nl/select.cgi),其時間分辨率為月,空間分辨率為1°×1°。本研究所需SST冬季資料提取范圍為122—128°E,26—34°N,研究水域冬季海表溫度取去年12月及當年1—2月海表溫度距平的平均值,時間跨度為1960—2011年。

引發(fā)全球性氣候異常的因素繁雜,表征其變化模態(tài)的指標較多,本研究選擇氣象數(shù)據(jù)保存較為完善且能反映大尺度年際變化的太平洋年代際振蕩指數(shù)(Pacific Decadal Oscillation index)作為全球氣候變化的重要指標。同時中國近海氣候最明顯特征是冬、夏季風(fēng)交替,季風(fēng)氣候顯著,因此選擇亞洲季風(fēng)指數(shù)(Asian Monsoon index)作為表征研究水域氣候變化的重要指標[24]。兩指數(shù)數(shù)據(jù)源自美國國家海洋和大氣管理局(NOAA)下屬的氣候預(yù)測中心(http://www.cpc.ncep.noaa.gov/)提供的月度均值,為保持與研究時間的同步性,提取兩指數(shù)的冬季平均值,即去年12月及當年1—2月相應(yīng)指數(shù)的平均值,跨度均為1951—2011年。

1.3 研究方法

1.3.1 漁業(yè)數(shù)據(jù)預(yù)處理

1971—1982年漁業(yè)捕撈統(tǒng)計資料按照經(jīng)、緯度0.5°×0.5°(1個研究單元)的空間分辨率進行統(tǒng)計,并按月份記錄了重要經(jīng)濟魚類的捕撈產(chǎn)量和投網(wǎng)網(wǎng)次。目標種類單位捕撈努力量漁獲量(CPUE)是以各漁區(qū)CPUE為標志變量、相應(yīng)漁區(qū)投網(wǎng)次數(shù)為權(quán)變量的加權(quán)平均值,單位為箱/網(wǎng)。1999—2011年漁業(yè)統(tǒng)計數(shù)據(jù)以1971—1982年機輪拖網(wǎng)為標準,按照每網(wǎng)4小時,每箱20kg的標準,用效能比進行捕撈努力量標準化。

考慮到海表溫度、冬季太平洋年代際振蕩指數(shù)和亞洲季風(fēng)指數(shù)的時間序列數(shù)據(jù)單位不一致,本研究對上述三指數(shù)進行標準正態(tài)轉(zhuǎn)換處理(Z-變換),利用SPSS軟件對上述數(shù)據(jù)進行Kolmogorov-Smirnov正態(tài)性檢驗,其顯著性水平均大于0.05,表明上述時間序列數(shù)據(jù)均符合正態(tài)分布,可直接與CPUE的殘差數(shù)據(jù)進行相關(guān)性檢驗和回歸分析。

1.3.2 數(shù)據(jù)分析

利用Rodionov[27]提出的基于t檢驗的循序算法STARS(Sequential T-test Analysis of Regime Shift)檢驗海表溫度和氣候指數(shù)的躍變指數(shù)RSI(regime shift index)。設(shè)定冬季海表水溫、太平洋年代際振蕩指數(shù)和亞洲季風(fēng)指數(shù)的顯著性檢驗置信水平P=0.1,躍變的切斷長度L=20,Huber權(quán)重參數(shù)H=2。

1.3.3 Shannon多樣性指數(shù)

物種多樣性對于維護生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和生物資源持續(xù)利用具有重要作用。本研究選擇Shannon多樣性指數(shù)(H′)作為反映豐富度和均勻度的綜合指標,其表達式[28]為

式中,pi為種類i的生物量占總生物量的比例,s為生物種類數(shù),ln為以e為底的自然對數(shù)。

1.3.4 群落結(jié)構(gòu)與海表溫度相關(guān)分析

本研究采用線性分析法研究游泳動物群落結(jié)構(gòu)中目標種類的CPUE殘差與海表溫度距平的相關(guān)關(guān)系,探討中、下層游泳動物群落的波動與周期變化規(guī)律及其對氣候變化的響應(yīng)。數(shù)據(jù)采用SPSS 18.0軟件進行相關(guān)分析,顯著性水平取0.05。

2 結(jié)果

2.1 研究水域海表溫度及氣候變化特征

1960—2011年間,研究水域冬季海表溫度發(fā)生了顯著的年際變化,大體呈先降溫再逐步升溫過程,具體表現(xiàn)為海表溫度由1960—1982年的(18.14±0.35)℃上升到1983—2011年的(19.40±0.66)℃(均值±標準差),同期海表溫度距平亦由-0.87℃上升到0.64℃,分別對應(yīng)“冷相位”周期和“暖相位”周期(圖1)。從趨勢變化上看,研究水域發(fā)生了兩次顯著的躍變,具體可分三個階段,1960—1982年為降溫期,尤其在1973/1974年和1975/1976年發(fā)生的兩次較強的拉尼娜事件,促使海表溫度加速下降,使得海表溫度在1976年達到了最低的17.57℃,之后在低位振蕩,本研究定義該階段為寒冷期；伴隨著1982—1983發(fā)生的一次較強的厄爾尼諾現(xiàn)象,海表溫度迅速上升,并發(fā)生了一次躍變,之后的1987—1988年又發(fā)生一次強厄尼爾諾現(xiàn)象,海表溫度進一步攀升,直至1997—1998年發(fā)生的有記錄以來最強的一次厄爾尼諾現(xiàn)象,水溫達到了最高的20.75℃,致使研究水域發(fā)生了再一次的躍變,該周期內(nèi)海表溫度為(18.98±0.57)℃,定義該期間為增溫期；緊隨強厄爾尼諾現(xiàn)象的發(fā)生,1998—1999年和1999—2000年全球陸續(xù)發(fā)生了兩次中等尺度和較大尺度的拉尼娜事件,致使海表溫度在高位波動并呈小幅下降趨勢,但海表溫度平均值仍顯著高于寒冷期,本研究定義1999—2011年為溫暖期。

1951—2011年期間,冬季太平洋年代際振蕩指數(shù)發(fā)生了兩次躍變：一次在1977年,標準正態(tài)轉(zhuǎn)換后的太平洋年代際振蕩指數(shù)距平由負值轉(zhuǎn)換為正值,表明太平洋水域表層海水溫度由冷變暖,即由“冷相位”周期轉(zhuǎn)變至“暖相位”周期；另一次在2008年,結(jié)果與前一周期恰相反。同時,冬季亞洲季風(fēng)指數(shù)亦發(fā)生了兩次躍變：一次在1988年,另一次在2006年,轉(zhuǎn)換后的冬季亞洲季風(fēng)指數(shù)距平由正值轉(zhuǎn)換為負值,再由負值轉(zhuǎn)換為正值,表明低緯度太平洋水域表層海水溫度經(jīng)歷由冷到暖再到冷的過程(圖2)。

圖1 1971—2011年研究水域冬季海表溫度距平及躍變指數(shù)Fig.1 Anomalies values and regime shift index estimated by STARS for the sea surface temperature in winter from 1971—2011

圖2 1951—2011年研究水域冬季太平洋年代際振蕩指數(shù)和冬季亞洲季風(fēng)指數(shù)距平、距平累計和及躍變指數(shù)Fig.2 Anomalies values, their cumulative sums and regime shift index estimatd by STARS for winter Pacific Decadal Oscillation index and winter Asian Monsoon index in the study area from 1951—2011

2.2 魚類群落結(jié)構(gòu)的變化特征

2.2.1 漁獲物結(jié)構(gòu)變化特征

1971—2011年間,研究水域中、下層游泳動物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了不同程度的年際變化。首先,從游泳動物群落結(jié)構(gòu)組成角度看(圖3),寒冷期和溫暖期游泳動物所占比例發(fā)生顯著變化,具體表現(xiàn)為：寒冷期間,底層類為群落結(jié)構(gòu)的絕對優(yōu)勢地位,平均占比為95.29%；中層魚類是次優(yōu)勢種類,平均占比為2.65%；無脊椎類平均占比1.48%,其余為大型捕食類。溫暖期間,底層魚類仍舊是首要優(yōu)勢種類,但伴隨著大黃魚資源的嚴重衰退以及帶魚、小黃魚資源CPUE的下降,其占比有所下降,降至78.96%,降幅達16.08%；而中層魚類占比較寒冷期顯著增加3.27倍,占比達14.61%；無脊椎類占比亦有大幅增加,增至6.41%；大型捕食類占比急劇下降,不足0.01%。其次,從游泳動物適溫性角度看,兩階段游泳動物的占比亦有所變化。就海面氣候而言,研究水域?qū)儆趤啛釒夂?主要以暖水種和暖溫種為主,本研究并沒有發(fā)現(xiàn)冷溫性和冷水性種類。伴隨1982—1997年的兩次大幅升溫過程,以帶魚、中層魚類及無脊椎類為代表的暖水性種類占比有所增加(表1),平均占比由寒冷期的62.44%增至72.11%；相應(yīng)地,以小黃魚為代表的暖溫性種類占比有一定程度的降低,平均占比由37.56%降至溫暖期的27.89%(圖3)。

圖3 1971—2011年研究水域游泳動物不同類群及適溫性種類CPUE占比的年際變化圖Fig.3 Annual changes in the proportion of different species group about CPUE in the study area during 1971—2011

2.2.2 不同類群及重要經(jīng)濟種類資源變化特征

(1) 游泳動物不同類群資源變化特征

對研究水域中的不同類群游泳動物的CPUE利用Fox模型分別進行回歸分析,結(jié)果顯示各類群CPUE回歸分析后提取的殘差及殘差和均在1976—1977年出現(xiàn)了極值,說明該期間游泳動物的資源狀況發(fā)生了年際變化(圖4)。具體地,寒冷期間,中層魚類、無脊椎類的資源指數(shù)在1976—1977年發(fā)生由降低到緩慢增高的轉(zhuǎn)變,而底層類的資源指數(shù)由1971年開始逐漸增高,并在1976年達到最高值,接著振蕩走低；同時,大型捕食類在1970年代前期的資源變化趨勢與底層類相反,呈振蕩下降趨勢,在1977年突然增至歷史最高點,然后振蕩走低；溫暖期間,中層魚類在1999年達到最高值,隨后呈逐步走低的趨勢,資源指數(shù)平均值高于寒冷期,底層魚類逐步走低并在2003年達到最低值,隨后呈逐步走高趨勢,但資源指數(shù)的平均值低于寒冷期,無脊椎類呈波動增加趨勢,資源指數(shù)平均值高于寒冷期,而隨著大型捕食類資源的逐漸衰退,其資源指數(shù)微幅波動,其平均值顯著低于寒冷期。對不同類群游泳動物CPUE殘差與海表溫度距平距平進行相關(guān)分析后顯示(表2),中層類與海表溫度相關(guān)系數(shù)最高,且Pearson相關(guān)系數(shù)的雙側(cè)顯著性檢驗結(jié)果顯示,兩者相關(guān)性是顯著的；其次是無脊椎類和底層類,而大型捕食類卻與海表溫度呈負相關(guān)關(guān)系。

圖4 1971—2011年研究水域游泳動物不同類群CPUE殘差及殘差和的年際變化圖Fig.4 Annual changes in the residuals of CPUE and their cumulative sums of different species group in the study area during 1971—2011

從游泳動物適溫性角度看,1971—1977年間,伴隨著研究水域海表水溫的振蕩走低,以帶魚和中層魚類為代表的暖水種資源指數(shù)在呈先增后降的變化趨勢,并在1977年達到最小值；隨著海表水溫振蕩走高,暖水種的資源指數(shù)呈逐步增加趨勢,并在1999年達到最大值,隨后寬幅振蕩呈逐步下降趨勢,總體上,溫暖期間暖水種的資源指數(shù)平均值高于寒冷期(圖5)。而以小黃魚為代表的暖溫種的變化趨勢與暖水種大體相反,寒冷期前期,資源指數(shù)振蕩走高,中后期,伴隨海表水溫的逐步升高,資源指數(shù)逐步走低；溫暖期間,資源指數(shù)振蕩走低,在2004年后達到最低值,隨后振蕩走高,總體上,溫暖期間暖溫種的資源指數(shù)平均值低于寒冷期。對不同生態(tài)屬性游泳動物CPUE殘差與海表溫度進行相關(guān)分析后顯示(表2),暖水種和暖溫種分別與海表溫度呈正、負相關(guān)關(guān)系,且前者的相關(guān)系數(shù)大于后者的絕對值。

圖5 1971—2011年研究水域暖水種和暖溫種CPUE殘差及殘差和的年際變化圖Fig.5 Annual changes in the residuals of CPUE and their cumulative sums of warm water species and warm temperature species in the study area during 1971—2011

(2) 幾種重要經(jīng)濟種類資源變化特征

圖6列舉了5種不同棲息水層和生態(tài)屬性的經(jīng)濟種類資源指數(shù)變化曲線。總體上,中層類和底層類資源變化大致呈現(xiàn)相反的趨勢,即中層類在寒冷期的資源指數(shù)低于溫暖期,而底層類在寒冷期的資源指數(shù)高于溫暖期。其中1977年是一個重要時間節(jié)點,不同種類均在該節(jié)點前后發(fā)生了顯著變化。具體地,寒冷期：以黃鯽、銀鯧、帶魚及頭足類(以太平洋褶柔魚(Todarodespacificus)和劍尖槍烏賊(Uroteuthisedulis)為主)為代表的暖水種隨著海表溫度的進一步降低,其資源指數(shù)大體呈現(xiàn)下降趨勢,并在1977年達到最低值,伴隨海表溫度的升高,其資源指數(shù)逐步回升；以小黃魚和對蝦為主的底層類暖溫種,其資源指數(shù)伴隨海表溫度的降低而振蕩走高,大體在1977年前后達到最高值,隨后逐步下降。溫暖期內(nèi),由于海表溫度在1998年達到最高值后呈振蕩走低趨勢,暖水性種類的資源指數(shù)在1999年達到最高值,隨后與海表水溫保持大致同步態(tài)勢,即振蕩下降,但仍舊在相對較高范圍內(nèi)；暖溫種的資源指數(shù)變動趨勢大體呈振蕩下降趨勢,資源指數(shù)平均值低于寒冷期。對不同經(jīng)濟種類的CPUE殘差與海表溫度進行相關(guān)分析后顯示(表2),黃鯽和銀鯧與海表溫度呈顯著性正相關(guān)關(guān)系,帶魚和頭足類與海表溫度亦呈正相關(guān)關(guān)系,而小黃魚和對蝦則與海表溫度負相關(guān)。

圖6 1971—2011年研究水域重要經(jīng)濟種類的CPUE殘差及殘差和的年際變化圖Fig.6 Annual changes in the residuals of CPUE and their cumulative sums of different species during 1971—2011

2.2.3 生物多樣性變化特征

總體上,Shannon多樣性指數(shù)與海表溫度的變化特征保持較高的同步性,寒冷期游泳動物的多樣性指數(shù)低于溫暖期(圖7)。具體地,多樣性指數(shù)在寒冷期間寬幅波動并在1976年達到最低點,1978年達到次低點,隨后振蕩走高,但仍處在較低水平；2000年多樣性指數(shù)躍升至最大值后開始呈振蕩走低趨勢,但仍處在高位。對比海表溫度和太平洋年代際振蕩指數(shù)的變化特征,初步斷定研究水域游泳動物多樣性指數(shù)的變化可能與氣候變化有關(guān)。分別將寒冷期和溫暖期中各年份冬季游泳動物Shannon多樣性指數(shù)與當年冬季的海表溫度進行相關(guān)性檢驗分析后發(fā)現(xiàn),研究水域游泳動物多樣性指數(shù)均與海表溫度呈正相關(guān)關(guān)系(R寒=0.41,P寒=0.24;R溫=0.47,P溫=0.18)。

表2 海表溫度距平與各生態(tài)屬性種類CPUE殘差的Pearson相關(guān)系數(shù)

*表示P<0.05下相關(guān)顯著

圖7 1971—2011年Shannon指數(shù)的年際變化圖 Fig.7 Annual changes in Shannon diversity index during 1971—2011

3 討論

3.1 氣候變化的特征分析

大量研究已證實,在中緯度北太平洋海域發(fā)生了大氣-海洋環(huán)境的年代際振蕩或“體系轉(zhuǎn)變”,尤以1976/1977年的太平洋年代際振蕩指標為代表[29-31]。所謂體系轉(zhuǎn)換,即意味著突然的而非漸進的變化,在1年左右的時間內(nèi)從一種特征行為轉(zhuǎn)變成另一種特征行為。PDO是一種類似ENSO變化模式的長周期氣候波動現(xiàn)象,在PDO轉(zhuǎn)換階段,海洋中涌升流和平流發(fā)生變化,同時由于海洋環(huán)流具有大范圍輸送浮游動物的能力,因而可使食物鏈中較低營養(yǎng)級的生物得到大量營養(yǎng)物質(zhì),為魚類提供豐富的餌料[32-33]?？紤]到時間序列(1971—2010年)較短,且傳統(tǒng)的Mann-Kendall(M-K)檢驗和滑動t檢驗均無法有效檢測時間序列后期的突變點,本研究利用 Rodionov提出的一種基于t檢驗的循序算法STARS進行檢驗分析。該方法較前兩種檢驗更為嚴謹,能夠檢測到位于時間序列后期的躍變,但也有一定弊端,即它無法完全去除邊界效應(yīng)的影響,因而無法保證躍變時間點的絕對準確性。圖2表明,利用該方法檢驗的結(jié)果與King[30]及Mantua等[32]保持一致；同時STARS檢測出東亞季風(fēng)發(fā)生大尺度躍變的時間節(jié)點亦與Tian等[12]吻合。該方法已被證明是一種便捷、有效的檢驗手段,并得到了廣泛的應(yīng)用[12,27,34]。STARS檢驗結(jié)果顯示(圖1),研究水域在經(jīng)歷兩次明顯的升溫過程,且兩次發(fā)生躍變的時間節(jié)點恰與ENSO事件的出現(xiàn)相一致,而ENSO事件是致使海表水溫已發(fā)生顯著變化的重要誘因?？紤]到我國位于東亞氣候區(qū),STARS檢測出東亞季風(fēng)指數(shù)在1988年發(fā)生了由強到弱的顯著變化,說明海表溫度在此時間節(jié)點發(fā)生了由冷到暖的轉(zhuǎn)變。綜上所述,可以確認研究水域在1982—1997年間發(fā)生了顯著的氣候變化。

3.2 氣候變化對魚類群落結(jié)構(gòu)的影響

東海位于東亞氣候區(qū),海洋物理環(huán)境較為復(fù)雜。氣候變化引起海表溫度的波動進而影響海洋魚類數(shù)量結(jié)構(gòu)變動[35]。水溫的變化會直接影響魚類的生長、攝食、產(chǎn)卵及洄游等,影響魚類種群的變化,并最終影響到漁業(yè)資源的數(shù)量、質(zhì)量及其開發(fā)利用[36]。氣候變化導(dǎo)致了研究水域海表溫度急劇升高,致使研究水域中不同棲息水層游泳動物CPUE的變化模式以及其分別與海表溫度的相關(guān)性分析結(jié)果和東海周邊臨近水域魚類群落結(jié)構(gòu)變化大體一致[6-7,12]。如對馬海峽水域在20世紀70年代末出現(xiàn)了結(jié)構(gòu)性轉(zhuǎn)變,引起魚類生物量、漁獲量和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)變化以及優(yōu)勢種的轉(zhuǎn)變[37],這種海洋魚類資源結(jié)構(gòu)的長周期變化與北極濤動(Arctic Oscillation,簡寫AO)和太平洋年代際振蕩(Pacific Decadal Oscillation,簡寫PDO)有關(guān)[38]；氣候變化促使魚類向更高緯度水域遷移,造成不同生態(tài)屬性種類資源狀況發(fā)生改變。Cheung等[39]指出,在一個中等的氣候變暖事件中,全球的魚類分布可能向兩極移動45—49km/年代。利用Fish Bio-energetic Model 2分析顯示,水溫升高造成小黃魚、帶魚和大黃魚等底層魚類性成熟年齡提前,懷卵量減少,幼魚成活率降低,進而導(dǎo)致成魚年齡縮短最終導(dǎo)致其成魚數(shù)量減少,漁獲量下降,其中對大黃魚的影響尤為顯著[40]。氣候變化改變洋流變化,通過控制海洋生態(tài)系統(tǒng)的營養(yǎng)鹽供給來影響海洋初級生產(chǎn)力,初級生產(chǎn)力的變動最終影響魚類的數(shù)量變動。隨著人類活動的增加,輸入到東海的營養(yǎng)鹽有顯著增加趨勢[41],而本研究中的中層魚類和無脊椎類的攝食對象主要是浮游動物[20],氣候變化提升初級生產(chǎn)力和人類活動引起的營養(yǎng)鹽增多趨勢都有利于中層類的資源量的增加,從而促使其資源狀況顯著好轉(zhuǎn)。張家坤等[42]指出,長江口以北(32°—36°N)水域中上層魚類漁獲量和平均網(wǎng)產(chǎn)均與海水溫度呈顯著負相關(guān)關(guān)系,說明溫度對研究區(qū)域魚類資源有重要影響。1997年FAO研究報告認為,鳀魚、太平洋沙丁魚(Sardinopssagsx)等中上層魚類資源的變動是由長期的氣候變化所決定的[43]。另外,寒冷期和溫暖期的暖水種和冷水種資源狀況大體呈現(xiàn)相反趨勢,且相關(guān)性分析顯示暖水種與海表溫度距平呈正相關(guān)關(guān)系(表2),這主要是因為暖水種以中層類和無脊椎類為主,且中層類占比超過60%,加之中層類與水溫的顯著正相關(guān)關(guān)系不難得出兩者的正相關(guān)性?？紤]到小黃魚在底層類占比較高且它和對蝦均與海表溫度的負相關(guān)性,易知底層類與海表溫度呈負相關(guān)關(guān)系。該相關(guān)性之所以較弱,一方面由帶魚在底層類的占比僅次于小黃魚且與溫度呈正相關(guān)造成的,另一方面,種類適應(yīng)性變化和群落結(jié)構(gòu)演替也是主因。Tian等[44]利用主成分析(PCA)對對馬海峽水域底層不同生態(tài)屬性種類資源變動進行研究后表明,上世紀80年代末的氣候變化造成對馬海峽水域海表溫度的急劇升高,致使暖水性魚類CPUE由低至高,而冷水性魚類CPUE由高至低。

魚類生物量變化受到捕撈死亡率、棲息地環(huán)境丟失、環(huán)境污染、生態(tài)環(huán)境擾動以及物種間的相互影響共同制約,過度捕撈和氣候變化共同影響了魚類補充量變化和優(yōu)勢種的轉(zhuǎn)變,使得海洋生態(tài)系統(tǒng)變得越來越不穩(wěn)定[45]。大型捕食類中鰩類資源的衰退更多受到底拖網(wǎng)的破壞性捕撈所致,而鯊類則更多是受餌料魚類的過度捕撈影響,致使1999年以來資源一直處于嚴重衰減狀態(tài),其資源指數(shù)僅做微幅波動,資源指數(shù)顯著低于寒冷期,氣候變化或許只是其資源變動的一個因素。海表溫度的升高對不同經(jīng)濟種類的影響模式不盡相同,大多數(shù)魚類的補充量水平和魚卵孵化與當年的溫度密切相關(guān)[46-47],如黃鯽[48-49]、頭足類[50-51]的繁殖、補充和洄游在很大程度上受到海表溫度的影響,本研究發(fā)現(xiàn)其資源指數(shù)與海表溫度距平呈顯著正相關(guān)關(guān)系(表2)。帶魚有晝夜移動的特性,其資源變動很大程度上受到水溫變化的影響,表2顯示,帶魚CPUE殘差與海表溫度距平呈正相關(guān)關(guān)系。陳永利等[52]研究發(fā)現(xiàn),東海帶魚漁獲量與黑潮陸坡區(qū)的海表水溫具有顯著的正相關(guān)；王躍中等[15]研究顯示,南海北部海表溫度與帶魚漁獲量變動顯著正偏相關(guān),說明水溫變化顯著影響到帶魚的資源變動。小黃魚資源指數(shù)與海表水溫距平呈弱負相關(guān)關(guān)系,溫暖期的資源指數(shù)低于寒冷期。李忠爐[53]研究發(fā)現(xiàn),黃海34.5°N以北海區(qū)小黃魚相對資源密度的升高和氣候變化引起的小黃魚分布變化有關(guān)。因為SST的升高可促使小黃魚種群向深水或高緯度海區(qū)移動,致使小黃魚群體向北移動,34°N以南水域資源密度有所下降。劉允芬[40]利用模型預(yù)測后發(fā)現(xiàn),氣候變化導(dǎo)致東海東北部小黃魚產(chǎn)量減少8%左右。另外,研究發(fā)現(xiàn),很多經(jīng)濟種類CPUE殘差變化的時間節(jié)點與溫度躍變的節(jié)點不一致,Tian等[12]認為年齡組成的差異是造成魚類資源狀況躍變和氣候變化不同步的主要原因。由此推斷小黃魚年齡結(jié)構(gòu)特征的改變(由3齡及以上降至當齡或1齡)[54]可能是導(dǎo)致其資源指數(shù)與溫度距平相關(guān)系數(shù)較小的重要因素。

氣候變化引起的海表溫度、CO2濃度和海平面的上升、降水量變化和海洋水文結(jié)構(gòu)變化以及紫外線輻射增強等對海洋生物多樣性會產(chǎn)生較大影響[55]。研究水域既受到黑潮暖流、臺灣暖流等影響,同時又受到黃海冷水團的影響,以亞熱帶成分占優(yōu)勢,屬于印度-西太平洋暖水區(qū)系,生物多樣性較高[20]。溫暖期的生物多樣性指數(shù)略高于寒冷期,一方面,可能是由于大尺度生物地理模式和氣候變化的交互作用導(dǎo)致了中高緯度魚類群落豐富度增加[39]。Niquen[56]研究發(fā)現(xiàn),ENSO事件促使智利近岸水域溫度驟升,致使海洋生物多樣性指數(shù)由0.87升至1997/1998的1.23—1.70。東海周邊的韓國、日本水域在20世紀80年代左右處于低溫期,海洋魚類平均營養(yǎng)級和多樣性指數(shù)較低,伴隨80年代末溫度的急劇上升,該水域生態(tài)結(jié)構(gòu)和優(yōu)勢種發(fā)生顯著變化,多樣性顯著增加,這種顯著性變化是由氣候變化有關(guān)[6,12,38,57]。另一方面,由于海表溫度的上升導(dǎo)致海洋生物物種分布向北遷移,暖水性種類增多,導(dǎo)致多樣性指數(shù)增加。2000年后臺灣海峽發(fā)現(xiàn)了13中暖水性魚類新記錄種,北部灣也有熱帶暖水性記錄種蘇門答臘金線魚(Nemipterusmesoprion),研究表明氣候變化是導(dǎo)致這些新記錄種生存空間北移的主要原因[8-10]。

3.3 研究展望

東海地處東亞強季風(fēng)區(qū)并東瀕西北太平洋,海洋生態(tài)系統(tǒng)受東亞季風(fēng)、西太平洋強邊界流黑潮、沿岸流和長江沖淡水等氣候因子的影響顯著,必然會受到氣候變化的影響[4]。同時,影響漁業(yè)資源變動的因素有很多,除捕撈因素和水溫變化外,還可能受到降水、季風(fēng)、海洋環(huán)流和熱帶氣旋等因子變化的影響[14]。政府間氣候變化專業(yè)委員會(IPCC)認為,在未來50—100年間,氣候變化對世界漁業(yè)的影響可能超過過度捕撈。中國針對氣候變化對海洋生物影響的研究尚處于初級階段,對氣候變化事實的認知和對其自然規(guī)律的認識等問題亟待加深,針對氣候變化對海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能影響的研究仍需加強,漁業(yè)資源對氣候變化的響應(yīng)機制和機理仍未查明,模擬或預(yù)測氣候變化對海洋生物群落結(jié)構(gòu)影響的研究有待深化,同時也缺乏長時間序列的海洋生物調(diào)查資料等。游泳動物群落結(jié)構(gòu)與氣候變化的復(fù)雜關(guān)系印證了在氣候變化下漁業(yè)管理的必要性和針對性。在健全和完善捕撈漁業(yè)準入制度、實施投入控制管理與產(chǎn)出控制管理并舉、以及執(zhí)行產(chǎn)卵場保護和伏季休漁政策的基礎(chǔ)上,結(jié)合不同生態(tài)屬性種類對氣候變化的響應(yīng)模式,預(yù)測和分析優(yōu)勢種波動變化規(guī)律,合理評估捕撈壓力,以便更好地提出適應(yīng)性和預(yù)防性漁業(yè)管理策略[21]。全球氣候變化中許多問題的暴露有一定的滯后性,人類應(yīng)采取各種預(yù)防措施對漁業(yè)資源進行養(yǎng)護和管理,盡可能減少對自然生態(tài)的人為破壞,實現(xiàn)漁業(yè)資源的可持續(xù)利用。

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Impact of climate change on nekton community structure and some commercial species in the Offshore Area of the northern East China Sea in winter

YUAN Xingwei1, LIU Zunlei1, CHENG Jiahua1，*, TIAN Yongjun2

1KeyLaboratoryofEastChinaSea&OceanicFisheryResourcesExploitationandUtilization,MinistryofAgriculture,P.R.China(EastChinaSeafisheriesResearchInstitute,ChineseAcademyofFisherySciences,Shanghai200090,China2JapanSeaNationalFisheriesResearchInstitute,FisheriesResearchAgency(FRA),Suidou-cho,Chuo-ku,Niigata951- 8121,Japan

Recently, the influence of climate change on marine organisms and ecosystems has attracted attention on a global scale. In an effort to elucidate the impact of climate change on nekton community structure and on some commercial species in the northern East China Sea (NECS) during winter, we summarized the fluctuation of sea surface temperature (SST) in the offshore area of NECS from 1960—2011, and compared this to the catch data of 17 species targeted in bottom trawl fishery and to independent fishery data from the open waters of the NECS. We used Fox models to remove the effect of fishing pressure on changing population trends. Regime shift detection methods were used to identify change points in trends of production and environmental variables. Our results showed that the winter SST from 1960 to 2011 exhibited a long-term warming trend superimposed on interdecadal variability. The NECS experienced a cold period from 1960—1982, followed by a warming period from 1983 to1998, and then a relatively stable warm period from 1999 to 2011. Changes in the community structure showed that the abundance of demersal and large predatory species was significantly negatively related to SST and the abundance of midwater species and invertebrates was positively related to SST. Abundance of large predatory species was lower in the warm period than in the cold period, while the abundance of midwater species and invertebrates was low in most of the years during 1971—1982, but increased during 1999—2011; catch of warm water species was higher in the warm period than in the cold period, but abundances were generally lower. At the same time, the Shannon diversity index was higher in the warm period than in the cold period. Upon removing the effect of fishing pressure, we found that catch per unit effort (CPUE) residuals for demersal species, midwater species and invertebrates had was positively correlated with SST, particularly the correlation between the CPUE residuals for midwater species and SST anomalies, which was significant. While CPUE residuals for large predatory species were negatively correlated with SST, CPUE residuals of warm water species/warm temperature species presented a positive/negative correlation with SST anomalies, respectively. Correlations between CPUE residuals and SST anomalies differed for commercial species based on habitat.SetipinnatatyandPampusargenteuswere significantly and positively correlated with SST anomalies, while the correlation betweenTrichiurusjaponicus, squid, and SST anomalies was positive.Larimichthyspolyactisand shrimp were also positively correlated with SST anomalies. Considering the steadily warming climate, research priorities aimed at realizing the sustainable development of fishery resources should include analyzing the impact of warming temperatures on marine community structure and function, identifying variability in fishery resources in East China Sea and the mechanisms behind their responses, and developing scientific fishery management strategies.

climate change; community structure; biodiversity; regression analysis; regime shift

國家公益性行業(yè)(農(nóng)業(yè))科研專項(201303047)

2015- 12- 22; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 10- 29

10.5846/stxb201512222549

*通訊作者Corresponding author.E-mail: ziyuan@sh163.net

袁興偉,劉尊雷,程家驊,田永軍.氣候變化對冬季東海外海中下層游泳動物群落結(jié)構(gòu)及重要經(jīng)濟種類的影響.生態(tài)學(xué)報,2017,37(8):2796- 2808.

Yuan X W, Liu Z L, Cheng J H, Tian Y J.Impact of climate change on nekton community structure and some commercial species in the Offshore Area of the northern East China Sea in winter.Acta Ecologica Sinica,2017,37(8):2796- 2808.