小秦嶺自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物群落數(shù)量分類、排序及多樣性垂直格局

陳 云,馮佳偉,牛 帥,許 寧,韓軍旺,葉永忠,袁志良,*

1 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,鄭州 450002 2 河南農(nóng)業(yè)大生命科學(xué)學(xué)院,鄭州 450002 3 河南小秦嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,靈寶 472500

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小秦嶺自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物群落數(shù)量分類、排序及多樣性垂直格局

陳 云1,馮佳偉2,牛 帥2,許 寧2,韓軍旺3,葉永忠2,袁志良2,*

1 河南農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,鄭州 450002 2 河南農(nóng)業(yè)大生命科學(xué)學(xué)院,鄭州 450002 3 河南小秦嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局,靈寶 472500

苔蘚物種多樣性沿海拔梯度呈什么樣的分布格局？基于53個(gè)20 m×20 m樣地,采集并鑒定了樣地內(nèi)所有生境中的苔蘚物種；采用多元回歸樹(multivariate regression trees, MRT)對(duì)苔蘚植物進(jìn)行分類；采用典范對(duì)應(yīng)分析(canonical correspondence analysis, CCA)進(jìn)行排序分析；用廣義線性模型(Generalized Linear Model, GLM)研究苔蘚物種多樣性沿海拔的分布格局。結(jié)果如下：(1)采集的1378份苔蘚植物標(biāo)本經(jīng)過鑒定,共有33科89屬240種,其中蘚類226種,苔類14種；(2)經(jīng)交叉驗(yàn)證認(rèn)為本區(qū)苔蘚植物可分為4類,Ⅰ長肋青蘚(Brachytheciumpopuleum)+大葉匐燈蘚(Plagiomniumsucculentum)+圓葉匐燈蘚(Plagiomnium vesicatum) 群落,Ⅱ灰白青蘚(Brachytheciumalbicans)+寬葉青蘚(Brachytheciumcurtum)+短肋羽蘚(Thuidiumkanedae)+平肋提燈蘚(Mniumlaevinerve) 群落,Ⅲ短肋羽蘚(Thuidiumkanedae)+光萼葉苔(Jungermannialeiantha)+薄羅蘚(Leskeapolycarpa)+叉肋蘚(Trachyphylluminflexum) 群落,Ⅳ寬葉青蘚(Brachytheciumcurtum)+垂蒴棉蘚(Plagiotheciumnemorale)+全緣匐燈蘚(Plagiomniumintegrum) 群落；(3)海拔、坡度和坡向?qū)μμ\物種分布的解釋量為7.29%；(4)苔蘚物種多樣性隨海拔的變化成明顯的上升格局。通過研究了解了小秦嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)苔蘚物種組成、群叢劃分以及每種苔蘚植物的海拔分布范圍；苔蘚物種多樣性隨海拔的上升呈顯著的上升格局,與喬木、灌木和草本的分布格局不同。希望此研究能為苔蘚植物生態(tài)學(xué)研究和物種多樣性保護(hù)提供參考。

多元回歸樹；典范對(duì)應(yīng)分析；海拔；物種多樣性；苔蘚

苔蘚是森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組分,在森林動(dòng)態(tài)變化過程中扮演著重要的作用[1]。在林業(yè)上,苔蘚是劃分森林類型的輔助指標(biāo),并且被作為監(jiān)測環(huán)境的指示植物[2]。然而苔蘚植物個(gè)體相對(duì)較小,缺乏廣泛的經(jīng)濟(jì)價(jià)值,因此很少成為人們關(guān)注的焦點(diǎn),其相關(guān)生態(tài)學(xué)研究也相當(dāng)薄弱[3-4]。

植被群落分類和排序是植被生態(tài)學(xué)研究中最基本的問題[5]。目前,常用的植被群落數(shù)量分類方法有聚類分析、雙向指示種分析和多元回歸樹[6- 7]。其中多元回歸樹是一種較新的群落數(shù)量分類方法,較聚類分析和雙向指示種分析更加客觀[8]。目前圍繞維管植物群落分類進(jìn)行了較多的研究[9-11]。但對(duì)于苔蘚植物分類,通過查閱文獻(xiàn)僅發(fā)現(xiàn),郭水良等首次在國內(nèi)采用雙向指示種分析,對(duì)長白山苔蘚植物進(jìn)行了分類[2]。隨后張?jiān)鞯纫膊捎秒p向指示種分析,對(duì)新疆博格達(dá)山地地面生苔蘚進(jìn)行了分類[12]。苔蘚植物分類研究較少,并且沒有發(fā)現(xiàn)采用多元回歸樹對(duì)苔蘚植物進(jìn)行劃分的相關(guān)研究。

海拔作為地理梯度,包含了溫度、濕度和光照等各種環(huán)境因子,被認(rèn)為是植物物種、植物區(qū)系、植物群落和生態(tài)系統(tǒng)的決定因素[13]。山地植被物種多樣性隨海拔梯度的變化規(guī)律也一直是生態(tài)學(xué)家感興趣的問題[14-15]。維管植物多樣性沿海拔梯度的分布格局已有了大量的研究,分布格局主要有5種形式,分別是隨海拔升高先降低后升高、先升高后降低、單調(diào)升高、單調(diào)下降和沒有明顯格局[14,16]。然而苔蘚物種多樣性沿海拔梯度呈什么樣的格局？在國內(nèi)沒有發(fā)現(xiàn)相關(guān)報(bào)道。

本研究基于53個(gè)20 m×20 m樣地,采集并鑒定了樣地內(nèi)所有生境中的苔蘚物種,采用MTR、CCA和GLM等分析方法,探討了以下問題：(1)小秦嶺地區(qū)苔蘚植物組成,以及優(yōu)勢科和優(yōu)勢種；(2)綜合分析苔蘚植物之間及苔蘚植物與地形因子之間的關(guān)系；(3)苔蘚物種多樣性沿海拔梯度呈什么樣的分布格局？與喬木、灌木和草本的分布格局是否一致？

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

小秦嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于河南省靈寶市西部(34°23′—34°31′N,110°23′—110°44′E),保護(hù)區(qū)東西長 31 km,南北寬12 km,全區(qū)面積15160 hm2。森林覆蓋率81.2%,其主峰老鴉岔垴海拔2413.8 m,為河南省最高峰。本區(qū)位于暖溫帶大陸性氣候區(qū),屬季風(fēng)型半干旱氣候,年均氣溫11.2—14.2℃,極端最低溫度-17℃,極端最高溫度42.7℃,無霜期170—215 d,年降水量620 mm左右。

1.2 樣地設(shè)置

2012年,在保護(hù)區(qū)主峰老鴉岔垴,從海拔1020 m到2413 m設(shè)置樣地。海拔每上升50 m,選擇代表性的群落分別設(shè)置樣地,樣地大小為20 m×20 m,共計(jì)53個(gè)樣地。在樣地內(nèi),從地面到地上2 m范圍內(nèi),對(duì)樣地內(nèi)所有巖石、枯倒木、地面及木本植物個(gè)體上等所有苔蘚進(jìn)行采樣,樣地中同一棵樹或同一塊石頭的不同高度和方位的苔蘚都需要采樣,而同一點(diǎn)位置上同種苔蘚物種只采標(biāo)本一份,同一點(diǎn)位置不同種苔蘚都要采集,標(biāo)本存放于信封中并記錄樣方號(hào)和生境類型。采集過程中仔細(xì)檢查樣地每個(gè)角落,盡最大努力做到不遺漏,共收集到苔蘚標(biāo)本1378份。所有標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室通過顯微鏡鑒定到種,憑證標(biāo)本存放于河南農(nóng)業(yè)大學(xué)標(biāo)本館苔蘚標(biāo)本室。同時(shí)通過GPS測量每個(gè)樣地的海拔,地質(zhì)羅盤測量坡度和坡向。

1.3 苔蘚植物物種多度的計(jì)算

物種多度一般指的是群落中某物種個(gè)體數(shù)量。傳統(tǒng)的經(jīng)典取樣方法通常是在10 cm×10 cm、20 cm×20 cm或50 cm×50 cm等小尺度上進(jìn)行采樣[17- 20]。然后通過不同的方法計(jì)算物種個(gè)體在樣方內(nèi)的物種個(gè)體數(shù),從而得到多度。這種方式對(duì)于研究小尺度上苔蘚物種多樣性、苔蘚結(jié)皮及樹木與附生苔蘚之間的關(guān)系等方面效果較好。然而這種方法限制了在大尺度上苔蘚生態(tài)學(xué)的發(fā)展。

為了有利于從宏觀的角度來研究苔蘚植物,研究參考了賈宏汝對(duì)苔蘚物種多度的處理方式[21],即某一苔蘚物種而言,只關(guān)注該物種在樣地中哪一棵樹、哪一塊石頭或者哪一斑塊地面出現(xiàn)了,不關(guān)注它在該棵樹、該塊石頭或者該斑塊地面上同種個(gè)體的數(shù)量信息,也就說該苔蘚物種在某個(gè)點(diǎn)上有或沒有,從而得到苔蘚的多度信息。

1.4 物種多樣性指數(shù)計(jì)算

計(jì)算每個(gè)樣地內(nèi)苔蘚植物的生物多樣性。

(1)Patrick豐富度指數(shù)

D=S

(1)

(2)β多樣性指數(shù)

β=1-2c/(a+b)

(2)

式中,S為樣地中的物種數(shù)目,a和b是兩個(gè)樣地各自所單獨(dú)擁有的物種數(shù),c是兩樣地間共有的物種數(shù)。

1.5 多元回歸樹

本研究采用53個(gè)樣地海拔、坡向和坡度為自變量,240種苔蘚植物在53個(gè)樣地內(nèi)的多度為因變量進(jìn)行群叢分類。MRT采用R語言“mvpart”程序包進(jìn)行運(yùn)算[22]。

1.6 排序分析

CCA 分析中的物種矩陣選擇苔蘚物種在樣地中的多度組成(多度大于3的物種)。環(huán)境矩陣由海拔、坡向和坡度組成,分析過程中對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化處理。通過R軟件中envfit函數(shù)檢驗(yàn)每個(gè)環(huán)境因子與苔蘚物種分布的顯著性,模擬次數(shù)選擇999次[23]。同時(shí)對(duì)CCA的最終結(jié)果進(jìn)行蒙特卡羅置換檢驗(yàn),分析模型是否達(dá)到顯著水平(P<0.05)。CCA分析及顯著性檢驗(yàn)通過R語言軟件中“Vegan”程序包實(shí)現(xiàn)[24]。

1.7 廣義線性回歸

苔蘚物種多樣性作為響應(yīng)變量,地形因子作為解釋變量。通過模型線性擬合來描述苔蘚物種多樣性隨地形因子的變化格局。線性模型和作圖通過R語言軟件中“car”程序包實(shí)現(xiàn)[25]。

2 結(jié)果

2.1 苔蘚物種多樣性

采集的1378份苔蘚植物標(biāo)本經(jīng)過室內(nèi)鑒定,共有33科89屬240種。其中蘚類24科79屬226種,占總物種數(shù)的94.2%；苔類9科10屬14種,僅占總物種數(shù)的5.8%,豐富度較低。53個(gè)樣地苔蘚物種多樣性概況如表1所示。小秦嶺自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物的優(yōu)勢科和多度排前10位的物種概況如表2所示。不同生境中的苔蘚物種多樣性差異如圖1所示。附表為小秦嶺自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物物種名錄和區(qū)系分布(附表)。

表2 優(yōu)勢科的屬、種統(tǒng)計(jì)及多度排前10位的物種

2.2 分類結(jié)果

MRT能兼顧誤差,又能保證樹的規(guī)模足夠小[8],以二岐式分割法將53個(gè)樣地分類,經(jīng)過交叉驗(yàn)證,結(jié)合宋永昌關(guān)于群叢的命名原則[26],認(rèn)為可以分為4類(圖2)。

Ⅰ 長肋青蘚(Brachytheciumpopuleum)+大葉匐燈蘚(Plagiomniumsucculentum)+圓葉匐燈蘚(Plagiomniumvesicatum) 群落,包括1—35號(hào)樣地,該群落主要分布在海拔1020—1923 m。

Ⅱ 灰白青蘚(Brachytheciumalbicans)+寬葉青蘚(Brachytheciumcurtum)+短肋羽蘚(Thuidiumkanedae)+平肋提燈蘚(Mniumlaevinerve) 群落,包括42—53號(hào)樣地,該群落主要分布在海拔1970—2080 m的地帶。

Ⅲ 短肋羽蘚(Thuidiumkanedae)+光萼葉苔(Jungermannialeiantha)+薄羅蘚(Leskeapolycarpa)+叉肋蘚(Trachyphylluminflexum) 群落,包括36,37,38和40號(hào)樣地,該群落主要分布在海拔1970—2075 m。

Ⅳ 寬葉青蘚(Brachytheciumcurtum)+垂蒴棉蘚(Plagiotheciumnemorale)+全緣匐燈蘚(Plagiomniumintegrum) 群落,包括39和41號(hào)樣地,該群落分布在海拔2020—2080 m。

圖1 不同生境中苔蘚物種多樣性差異Fig.1 Bryophytes diversity between different habitats白色代表只在該生境中出現(xiàn)的物種數(shù),灰色代表在多個(gè)生境中出現(xiàn)的物種數(shù)

圖2 小秦嶺自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物MRT分類 Fig.2 Dendrogram of the multivariate regression trees classification of the bryophyte community in Xiaoqinling Nature Reserve

2.3 排序結(jié)果

對(duì)排序結(jié)果進(jìn)行蒙特卡羅檢驗(yàn),顯著性小于0.05,說明排序的結(jié)果可以接受地形因子對(duì)物種分布的解釋量,排序結(jié)果如圖3所示。每個(gè)環(huán)境因子的顯著性如表3所示。海拔、坡度和坡向三者的解釋量為7.29%,其中第一軸的特征值為21.85%,第二軸的特征值為15.83%。苔蘚在排序軸上的分布基本反映了植物空間分布特征隨地形因子的變化趨勢。

表3 環(huán)境因子的顯著性檢驗(yàn)

圖3 苔蘚物種分布與地形因子的關(guān)系Fig.3 Relationship between topography factors and bryophyte species distribution圖中圓點(diǎn)和三角形分別代表物種和樣地

2.4 苔蘚物種多樣性沿海拔梯度分布格局

苔蘚物種豐富度與海拔表現(xiàn)出極顯著相關(guān)(P<0.001),而與坡度和坡向未能達(dá)到顯著水平；苔蘚β多樣性與海拔、坡度和坡向均未達(dá)到顯著水平。苔蘚物種多樣性和β多樣性隨海拔的變化格局分別如圖4所示。苔蘚物種多樣性隨海拔的變化成明顯的上升格局,而苔蘚β多樣性隨海拔的變化呈水平變化。

每種苔蘚物種(個(gè)體數(shù)>3)的海拔分布范圍如圖5所示。長肋青蘚、灰白青蘚、圓葉匐燈蘚和寬葉青蘚等物種的海拔分布極為廣泛,在海拔1020—2378 m都有分布,而叢本蘚(Anoectangiumaestivum)、狹葉小羽蘚(Haplocladiumangustifolium)和灰白青蘚(Brachytheciumalbicans)等物種海拔分布范圍較窄。

圖4 苔蘚物種多樣性沿海拔分布格局Fig.4 distribution pattern of bryophyte species diversity along elevation gradients

圖5 小秦嶺自然保護(hù)區(qū)苔蘚物種的海拔分布范圍Fig.5 The elevation range of bryophyte species distribution in Xiaoqinling nature reserve

3 討論

通過對(duì)小秦嶺地區(qū)苔蘚植物的調(diào)查研究表明,該保護(hù)區(qū)的苔蘚植物比較豐富。苔類植物總數(shù)遠(yuǎn)小于蘚類,這與汪岱華等的研究結(jié)果是一致的[27]。青蘚科(Bryaceae)、提燈蘚科(Mniaceae)、灰蘚科(Hypnaceae)和羽蘚科(Thuidiaceae),該4科的物種數(shù)占總物種數(shù)的47%,是小秦嶺國家自然保護(hù)區(qū)的主要類群。長肋青蘚(Brachytheciumpopuleum)、灰白青蘚(Brachytheciumalbicans)、圓葉匐燈蘚(Plagiomniumvesicatum)和寬葉青蘚(Brachytheciumcurtum)為小秦嶺自然保護(hù)區(qū)的常見種。

本次研究結(jié)果顯示,不同的生境中苔蘚多樣性差異較大,在樣地中約有57.5%物種只傾向于分布某一類生境中,這就表明生境異質(zhì)性有助于豐富苔蘚物種多樣性,這也是在有些森林實(shí)施管理中要保持生境類型多樣性的主要原因。

基于地形因子和物種組成數(shù)據(jù)的MRT技術(shù)將小秦嶺自然護(hù)區(qū)53塊樣地的240種苔蘚分成了4類,結(jié)果顯示4個(gè)群落都有各自的物種組成和群落特征。通過CCA分析表明海拔、坡度和坡向顯著影響著苔蘚物種分布。不同的海拔梯度上溫度、降水及空氣濕度等存在很大差異[28],不同坡度和坡向的土壤水分和養(yǎng)分含量也存在一定的差異[29-30]。因此,海拔、坡度和坡向3個(gè)地形因子顯著影響著苔蘚植物的分布。但三者的解釋量只有7.29%,解釋量較低,并且影響苔蘚物種分布的環(huán)境因子也較多,今后的研究應(yīng)逐步考慮氣候條件、樹皮的理化性質(zhì)及光照強(qiáng)度等更多的環(huán)境因子。

本研究結(jié)果表明小秦嶺地區(qū)苔蘚物種多樣性隨海拔的上升呈顯著的上升格局。Stehn等在阿巴拉契亞山區(qū)研究也表明苔蘚物種多樣性隨海拔的上升呈上升格局[31],本研究結(jié)果與其是一致。陳云等在小秦嶺地區(qū)研究了喬木、灌木和草本隨海拔的變化格局,結(jié)果顯示喬木層物種豐富度呈單峰曲線,灌木層的豐富度在中海拔呈下降趨勢,草本層物種豐富度沿海拔梯度呈下降趨勢[32]。苔蘚物種與喬木、灌木和草本隨海拔的變化呈現(xiàn)出不一樣的格局,這就表明苔蘚物種生長所需要的環(huán)境條件和喬木、灌木、草本是有很大差異。海拔對(duì)苔蘚β多樣性的影響未能達(dá)到顯著水平,這可能是因?yàn)樘μ\個(gè)體小,受局部微生境影響較大。

以上分析已表明海拔顯著影響著苔蘚植物的分布,那么每種苔蘚物種在海拔上是怎樣分布的？結(jié)果表明不同苔蘚的海拔生長范圍存在較大差異,特別是一些海拔分布范圍較窄的物種,說明這些物種對(duì)環(huán)境適應(yīng)能力差,因此苔蘚物種保護(hù)過程中應(yīng)多關(guān)注這些物種,并且要針對(duì)不同物種和不同海拔段實(shí)施不同的保護(hù)措施。

總的來說,通過本研究了解了小秦嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)苔蘚物種組成、分類以及每種苔蘚植物的海拔分布范圍；苔蘚物種多樣性隨海拔的上升呈顯著的上升格局,與喬木、灌木和草本的變化格局不同。希望此研究能為苔蘚植物生態(tài)學(xué)研究和物種多樣性保護(hù)提供參考資料。然而,維管植物和苔蘚共存于一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)中,本文未能考慮它們對(duì)苔蘚群落的影響,當(dāng)然,維管植物與苔蘚群落之間的關(guān)系也是非常復(fù)雜的,維管植物究竟怎樣影響著苔蘚群落？例如,喬木、灌木和草本分別是如何影響苔蘚物種分布的？不同生境中的苔蘚(樹生苔蘚、地面生苔蘚、石生苔蘚等)與維管植物之間存在怎樣的關(guān)系？這些問題都有待于深入研究。

致謝：中國科學(xué)院植物研究所賈渝老師幫助苔蘚鑒定，特此致謝。

[1] 雷波, 包維楷, 賈渝. 6種人工針葉幼林下地表苔蘚植物層片的物種多樣性與結(jié)構(gòu)特征. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 28(5): 594- 600.

[2] 郭水良, 曹同. 長白山地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)樹附生苔蘚植物群落分布格局研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 24(4): 442- 450.

[3] 葉吉, 郝占慶, 于德永, 閆海冰, 封德全. 苔蘚植物生態(tài)功能的研究進(jìn)展. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 2004, 15(10): 1939- 1942.

[4] 姜炎彬, 邵小明. 苔蘚植物分布及其物種多樣性的研究評(píng)述. 武漢植物學(xué)研究, 2010, 28(3): 385- 390.

[5] 吳征鎰. 中國植被. 北京: 科學(xué)出版社, 1980: 1- 1375.

[6] 韓軍旺, 王進(jìn), 張旭, 賈宏汝, 袁志良. 小秦嶺國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)植物群落數(shù)量分類與排序. 河南科學(xué), 2015, 33(4): 547- 552.

[7] 張文靜, 張欽弟, 王晶, 馮飛, 畢潤成. 多元回歸樹與雙向指示種分析在群落分類中的應(yīng)用比較. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 39(6): 586- 592.

[8] 賴江山, 米湘成, 任海保, 馬克平. 基于多元回歸樹的常綠闊葉林群叢數(shù)量分類-以古田山24公頃森林樣地為例. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2010, 34(7): 761- 769.

[9] De′ath G. Multivariate regression trees: a new technique for modeling species-environment relationships. Ecology, 2002, 83(4): 1105- 1117.

[10] 張榮, 劉彤. 古爾班通古特沙漠南部植物多樣性及群落分類. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2012, 32(19): 6056- 6066.

[11] 黃永濤, 姚蘭, 艾訓(xùn)儒, 呂世安, 丁易. 鄂西南兩個(gè)自然保護(hù)區(qū)亞熱帶常綠落葉闊葉混交林類型及其常綠和落葉物種組成結(jié)構(gòu)分析. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 39(10): 990- 1002.

[12] 張?jiān)? 曹同, 潘伯榮. 新疆博格達(dá)山地面生苔蘚植被的數(shù)量分類與排序研究. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 26(1): 10- 16.

[13] Pescador D S, de Bello F, Valladares F, Escudero A. Plant trait variation along an altitudinal gradient in Mediterranean high mountain grasslands: controlling the species turnover effect. PLoS One, 2015, 10(3): e0118876.

[14] 朱源, 康慕誼, 江源, 劉全儒. 賀蘭山木本植物群落物種多樣性的海拔格局. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 32(3): 574- 581.

[15] Koenig I, Feldmeyer-Christe E, Mitchell E A D. Comparative ecology of vascular plant, bryophyte and testate amoeba communities in fourSphagnumpeatlands along an altitudinal gradient in Switzerland. Ecological Indicators, 2015, 54: 48- 59.

[16] He J S, Chen W L. A review of gradient changes in species diversity of land plant communities. Acta Ecologica Sinica, 1997, 17(1): 91- 99.

[17] 藺菲, 郝占慶, 李步杭, 葉吉, 戴冠華, 張健, 倪偉東. 長白山暗針葉林苔蘚植物群落特征與林木更新的關(guān)系. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2007, 27(4): 1308- 1314.

[18] 劉蔚秋, 戴小華, 王永繁, 雷純義. 影響廣東黑石頂樹附生苔蘚分布的環(huán)境因子. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2008, 28(3): 1080- 1088.

[19] 王中生, 安樹青, 方炎明. 苔蘚植物生殖生態(tài)學(xué)研究. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 23(11): 2444- 2452.

[20] 福英, 白學(xué)良, 張樂, 畢庚辰, 馮超, 寇瑾, 薩如拉. 五大連池火山熔巖地貌苔蘚植物對(duì)土壤養(yǎng)分積累的作用. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(10): 3288- 3297.

[21] 賈宏汝. 環(huán)境空間異質(zhì)性對(duì)暖溫帶-北亞熱帶過渡區(qū)植物群落構(gòu)建的影響[D]. 鄭州: 鄭州大學(xué), 2015.

[22] De′Ath G. mvpart: multivariate partitioning. R package version 1.2- 4. 2006.

[24] MHH W H. Vegan: Community Ecology Package.Rpackageversion, 2-0. 2011.

[25] Fox J, Weisberg S. Using car functions in other functions. 2013.

[26] 宋永昌. 植被生態(tài)學(xué). 上海: 華東師范大學(xué)出版社, 2001.

[27] 汪岱華, 王幼芳, 左勤, 李敏, 魏倩倩, 李曉芹, 趙明水. 浙江西天目山30年來苔蘚物種多樣性變化. 生物多樣性, 2013, 21(2): 170- 176.

[28] Lieberman D, Lieberman M, Peralta R, Hartshorn G S. Tropical forest structure and composition on a large-scale altitudinal gradient in Costa Rica. Journal of Ecology, 1996, 84(2): 137- 152.

[29] Auslander M, Nevo E, Inbar M. The effects of slope orientation on plant growth, developmental instability and susceptibility to herbivores. Journal of Arid Environments, 2003, 55(3): 405- 416.

[30] Ferrer-Castán D, Vetaas O R. Pteridophyte richness, climate and topography in the Iberian Peninsula: comparing spatial and nonspatial models of richness patterns. Global Ecology and Biogeography, 2005, 14(2): 155- 165.

[31] Stehn S E, Webster C R, Glime J M, Jenkins M A. Elevational gradients of bryophyte diversity, life forms, and community assemblage in the southern Appalachian Mountains. Canadian Journal of Forest Research, 2010, 40(11): 2164- 2174.

[32] 陳云, 王海亮, 韓軍旺, 韋博良, 賈宏汝, 葉永忠, 袁志良. 小秦嶺森林群落數(shù)量分類、排序及多樣性垂直格局. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2014, 34(8): 2068- 2075.

Numerical classification, ordination, and species diversity of bryophytes along elevation gradients in Xiaoqinling

CHEN Yun1, FENG Jiawei2, NIU Shuai2, XU Ning2, HAN Junwang3, YE Yongzhong2, YUAN Zhiliang2,*

1CollegeofForestry,HenanAgriculturalUniversit,Zhengzhou450002,China2CollegeofLifeSciences,HenanAgriculturalUniversit,Zhengzhou450002,China3AdministrationBureauofXiaoqinlingNationalNatureReserveofHenan,Lingbao472500,China

Bryophytes are widely distributed and constitute an important part in vegetation diversity. More than 20,000 species of bryophytes are found worldwide. Bryophytes play important roles in the ecosystem, particularly in water balance and nutrient accumulation. However, bryophytes are smaller than vascular plants and are often ignored in ecological studies. Spatial patterns of species diversity along the elevation gradient are of great significance in illuminating community ecology. What is the distribution pattern of bryophyte species diversity along an elevation gradient? We do not find the related research in China. The Xiaoqinling National Nature Reserve is located in Lingbao (34°23′—34°31′N, 110°23′—110°44′E, Henan Province, China). This nature reserve covers 31 km from east to west and 12 km from north to south, and spreads over a total area of 15,160 km2. The reserve harbors the highest peak in Henan, with an elevation of 2413.8 m. The area has rich biological resources with a diverse and complex vegetation composition. We constructed 53 plots in a 400m2area (20 m × 20 m) along the altitudinal gradient in Xiaoqinling, collected all bryophyte species encountered in these 53 plots, and recorded habitat types such as ground, tree trunks, roots, and rotten wood. Investigators carefully checked every corner of each plot to collect all bryophyte species growing on the plot. A total of 1378 specimens were collected. All specimens were transported back to the laboratory and identified. The bryophyte community was classified using multiple regression trees. Ordination analysis was conducted by canonical correspondence analysis, and the generalized linear model was used to study the distribution pattern of species diversity along elevation gradients. Results were as follows. (1) The collected 1378 bryophyte specimens belonged to 33 families, 89 genera, and 240 species, including 226 species of mosses and 14 species of liverworts. (2) The bryophyte community was divided into four categories by cross validation: I:Brachytheciumpopuleum+Plagiomniumsucculentum+Plagiomniumvesicatum; II:Brachytheciumalbicans+Brachytheciumcurtum+Thuidiumkanedae+Mniumlaevinerve; III:Thuidiumkanedae+Jungermannialeiantha+Leskeapolycarpa+Trachyphylluminflexum; IV:Brachytheciumcurtum+Plagiotheciumnemorale+Plagiomniumintegrum. (3) The interpretation of the elevation, slope, and aspect to the distribution of the bryophyte species was 7.29%. (4) The bryophyte species diversity increased with the increase in altitude. In this study, we examined the species composition, classification, and distribution range along elevation gradients of the bryophyte species in Xiaoqinling. The diversity of the bryophyte species along the altitude showed an increasing tendency and differed from the distribution patterns of trees, shrubs, and herbs. Thus, this study provides a reference for research on bryophyte species coexistence and protection of species diversity. Vascular plants and bryophytes coexist in an ecosystem and the relationship between vascular plants and the bryophyte community is complex. However, we did not consider the effect of vascular plants on the bryophyte community and these factors need further analysis. Environmental factors, such as climatic conditions, physical and chemical properties of bark, and light intensity, must also be considered in future studies.

MRT; CCA; elevation; species diversity; bryophyte

附表 小秦嶺自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物物種名錄和區(qū)系分布

河南省科技攻關(guān)(132102110133)；河南省教育廳科學(xué)技術(shù)研究重點(diǎn)項(xiàng)目(14A180013)

2015- 12- 24; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2016- 10- 19

10.5846/stxb201512242568

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zlyuan163@163.com

陳云,馮佳偉,牛帥,許寧,韓軍旺,葉永忠,袁志良.小秦嶺自然保護(hù)區(qū)苔蘚植物群落數(shù)量分類、排序及多樣性垂直格局.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(8):2653- 2664.

Chen Y, Feng J W, Niu S, Xu N, Han J W, Ye Y Z, Yuan Z L.Numerical classification, ordination, and species diversity of bryophytes along elevation gradients in Xiaoqinling.Acta Ecologica Sinica,2017,37(8):2653- 2664.