持續(xù)淹水對(duì)河竹器官養(yǎng)分元素分配格局的影響

李迎春,陳雙林,岳永德,劉玉芳,郭子武,楊清平

1 國(guó)際竹滕中心, 北京 100102 2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所, 富陽(yáng) 311400

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持續(xù)淹水對(duì)河竹器官養(yǎng)分元素分配格局的影響

李迎春1,2,陳雙林2,*,岳永德1,劉玉芳2,郭子武2,楊清平2

1 國(guó)際竹滕中心, 北京 100102 2 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所, 富陽(yáng) 311400

為探明持續(xù)淹水對(duì)河竹器官養(yǎng)分元素分布格局的影響,揭示竹子耐受水淹脅迫的養(yǎng)分適應(yīng)機(jī)制,以2年生河竹(Phylllostachysrivalis)盆栽苗為試材,設(shè)置不同深度的淹水處理(水位高出栽培基質(zhì)5 cm(Ⅰ)、10 cm(Ⅱ)和正常供水(CK)),測(cè)定了持續(xù)淹水90、180 d和360 d河竹葉、枝、稈、鞭和根中養(yǎng)分元素C、N、P、K、Ca、Fe和Mg的含量,分析了淹水條件下河竹器官營(yíng)養(yǎng)元素分布格局的變化。結(jié)果表明： 1)淹水深度和時(shí)間顯著影響河竹器官C含量,與對(duì)照比較,淹水90 d時(shí),葉、枝和根C均顯著增加(P<0.05),隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)(180 d),C含量維持穩(wěn)定狀態(tài),至淹水360 d,植株C含量降低,尤其淹水Ⅱ顯著降低。2)淹水顯著影響河竹器官的N、P、K、Ca、Fe和Mg含量(P<0.05),且處理時(shí)間、處理水平和器官間存在顯著交互作用(P<0.001),處理90 d時(shí),河竹葉片N、P、Ca、Fe和Mg含量均顯著升高,而根的N、P含量則顯著降低,淹水180 d和360 d時(shí),除根部的K、Fe和Mg含量升高外,其它器官中各元素均顯著降低。3)水位深度對(duì)元素之間的關(guān)系產(chǎn)生明顯影響,在淹水Ⅰ葉片的C-K、N-K、P-K、Fe-Ca和Fe-Mg的相關(guān)系數(shù)升高,元素間協(xié)同性增強(qiáng),而在淹水Ⅱ中這些相關(guān)系數(shù)則降低,說(shuō)明元素間的協(xié)同性減弱。4)淹水Ⅱ河竹葉片C/N、C/P較對(duì)照顯著增加(P<0.05),而N/P變化不顯著(P>0.05),說(shuō)明河竹在淹水條件下具有較高內(nèi)穩(wěn)定性。綜上,淹水影響河竹根系礦質(zhì)元素吸收能力,促進(jìn)其向頂運(yùn)輸,以維持碳同化能力和元素內(nèi)穩(wěn)性,這可能是河竹適應(yīng)持續(xù)水淹脅迫的重要機(jī)制。

河竹；淹水；礦質(zhì)元素；化學(xué)計(jì)量學(xué)

江河洲灘、湖庫(kù)、濕地等多種生境,會(huì)長(zhǎng)期或定期淹水,形成消落帶生境,造成土壤缺氧環(huán)境,導(dǎo)致植物根系生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制,乃至死亡,對(duì)植被覆蓋及局部生態(tài)環(huán)境造成不良影響[1- 2]。針對(duì)消落帶的特點(diǎn),國(guó)內(nèi)外從不同的水位梯度與水淹模式等角度,開(kāi)展了淹水區(qū)域植物存活率、生物量等方面的研究[3- 5],并篩選出耐淹性較強(qiáng)的楓楊(Pterocaryastenoptera)[6- 8]、秋華柳(Salixvariegata)[9-10]、柳樹(shù)(Salixsp.)[11]、池杉(Taxodiumascendens)[12]、濕地松(Pinuselliottii)[13]等木本植物和雙穗雀稗(Paspalumdistichum)、香附子(Cyperusrotundus)等多年生草本植物用于該生境的植被恢復(fù)材料與重建[14]。篩選具有耐水淹能力且能夠自我更新維持種群穩(wěn)定的物種是消落帶生態(tài)恢復(fù)的關(guān)鍵問(wèn)題之一[15],而在該生境下植物養(yǎng)分元素獲取與C的同化則是限制生物量積累和種群更新的限制因子[16]。竹子是以根狀莖無(wú)性繁殖為主的禾本科多年生大型植物,集經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)效益于一體,具有強(qiáng)烈的生理整合能力,能夠集團(tuán)抵御不良環(huán)境的脅迫。竹子一次造林后,通過(guò)地下系統(tǒng)的延伸生長(zhǎng)能形成縱橫交錯(cuò),具有強(qiáng)大錨固土壤能力的系統(tǒng),是區(qū)域經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境治理上應(yīng)用的重要植物類型。因此,篩選耐水濕竹種為自然消落帶生境植被恢復(fù)提供更為豐富的備選植物材料是非常必要的。

河竹(PhyllostachysrivalisH. R. Zhao)隸屬禾本科倭竹族(Shibataeeae)剛竹屬(PhyllostachysShieb. et Zucc.)水竹組(Sect.HeterocladaeZ. P. Wang),主要分布于浙江、福建及廣東等地,生于溪澗邊、山溝旁,性喜水濕,其鞭根極為發(fā)達(dá),竹鞭韌皮部密生一圈肉眼可見(jiàn)的氣孔,具有耐淹植物的特征[3,17]。前期研究發(fā)現(xiàn)河竹能夠通過(guò)改變根系的形態(tài)可塑性和生理塑性以適應(yīng)水淹脅迫,能在長(zhǎng)期淹水環(huán)境下自然生長(zhǎng)更新[18],有應(yīng)用于岸帶灘地生態(tài)重建的潛力。但長(zhǎng)期淹水脅迫下河竹器官養(yǎng)分元素分配格局尚無(wú)研究報(bào)道,限制了人們對(duì)竹類植物淹水環(huán)境下養(yǎng)分適應(yīng)機(jī)制與化學(xué)計(jì)量特征的認(rèn)識(shí)。植物養(yǎng)分元素的積累量是植物在一定生境條件下吸收營(yíng)養(yǎng)元素的能力,它能揭示植物物種的特性,同時(shí)還能反映植物與環(huán)境之間的相互關(guān)系[19]。研究表明淹水脅迫促進(jìn)桐花樹(shù)(Aegicerascorniculatum)葉片N、K及根系P、K、Na、Fe的積累,但抑制了葉片P、Ca、Fe、Mn、Cu和根系N、Ca、Mg、Mn、Cu的積累[20]。隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)尖瓣海蓮(Bruguierasexangulavar.rhynochopetala)幼苗葉片N、Mg、Al、P和Fe含量上升,而K含量下降；莖干內(nèi)Mg和根系Ca、Mg、Al、Mn和Fe含量下降；并導(dǎo)致幼苗各器官的化學(xué)計(jì)量特征的變化,尤其以葉片的變化最明顯,莖干和根部變化較小[21]。不同植物基因型或同種植物不同器官養(yǎng)分元素的分布格局對(duì)水淹環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)存在差異[17]。例如,對(duì)不同耐漬基因型芝麻的研究表明,水淹增加了根系Ca、P元素,其中尤以耐漬品種根系P的增量最為突出,而非耐漬品種根系K含量下降最多[22]。因此,本文研究了不同淹水深度對(duì)河竹器官營(yíng)養(yǎng)元素分配格局的影響,旨在探討：1)養(yǎng)分元素含量對(duì)水淹梯度的差異性響應(yīng)規(guī)律；2)養(yǎng)分元素分配格局對(duì)水淹脅迫的響應(yīng)特征；3)水淹脅迫下元素化學(xué)計(jì)量特征與限制格局變化規(guī)律。通過(guò)上述問(wèn)題的闡釋,可以了解河竹適應(yīng)水淹的養(yǎng)分元素積累特征與調(diào)控規(guī)律,為河竹淹水環(huán)境的營(yíng)養(yǎng)生理適應(yīng)機(jī)制研究提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與處理

試驗(yàn)地位于浙江省臨安市(29°56′—30°23′N,118°51′—119°52′E)太湖源觀賞竹種園。該地屬中亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,年均氣溫15.4℃,極端低溫-10.3℃(2014年1月份),極端高溫44.5℃(2013年8月份),年日照時(shí)數(shù)1850—1950 h,日均高于10℃活動(dòng)積溫約5100℃左右,年均無(wú)霜期235 d,年降水量1250—1600 mm,年均空氣相對(duì)濕度80%以上。

2012年2月在種苗林中挖取2年生小叢狀河竹苗,竹苗規(guī)格為：地徑(1.0±0.2) cm,全高(1.03±0.38) m,保留5—6盤(pán)枝,選擇規(guī)格基本一致的竹苗移栽到加侖盆中(上端直徑32 cm、下端直徑23 cm、高度27 cm),每盆栽植10株立竹。栽培基質(zhì)為細(xì)沙與紅壤體積比1∶3均勻混合而成,每盆填充基質(zhì)約15 kg,占容器體積的4/5。基質(zhì)水解氮、速效磷、速效鉀分別為198.47、67.25、74.16 mg/kg,pH值為5.8。通過(guò)定期噴灌保持盆栽苗水分供應(yīng),并及時(shí)清除竹筍和雜草。2013年4月15日對(duì)盆栽苗進(jìn)行淹水處理。試驗(yàn)設(shè)3個(gè)水淹梯度處理,即對(duì)照(CK),淹水Ⅰ和淹水Ⅱ。對(duì)照實(shí)行定期人工噴灌供水使基質(zhì)相對(duì)含水率保持在85%左右；淹水Ⅰ水位高于土壤表面5 cm,植物地上部分相對(duì)淹水深度約5%；淹水Ⅱ水位高于土壤表面10 cm,植物地上部分相對(duì)淹水深度約10%。試驗(yàn)盆栽苗置于方形水泥池(長(zhǎng)度4.3 m、寬度3.3 m和深度0.5 m)中進(jìn)行淹水處理,試驗(yàn)期間保持設(shè)定水位。每個(gè)處理設(shè)置40個(gè)重復(fù),即盆栽苗40盆。

1.2 立竹器官取樣與養(yǎng)分含量測(cè)定

根據(jù)已有報(bào)道,自然消落帶淹水時(shí)間平均3個(gè)月左右,最長(zhǎng)時(shí)間可達(dá)6個(gè)月[7],而前期試驗(yàn)表明,淹水360 d后,河竹仍能正常生長(zhǎng),且表現(xiàn)出一定的更新能力。為探討長(zhǎng)期淹水對(duì)河竹營(yíng)養(yǎng)元素積累和分配格局的影響,故本研究設(shè)置淹水處理的時(shí)間分別為90、180 d和360 d時(shí),在設(shè)定時(shí)間,隨機(jī)選取各處理河竹盆栽苗各3盆,將竹苗從盆中挖出,沖洗干凈鞭、根部的泥土,然后將根、鞭、莖、枝、葉分離,分別裝袋帶回實(shí)驗(yàn)室,于烘箱內(nèi)105 ℃殺青30 min,在80℃烘干48 h至恒重。植物樣品粉碎后過(guò)40目篩,裝袋儲(chǔ)存于真空干燥器中以備化學(xué)分析。植物C含量采用重鉻酸鉀容量法測(cè)定,N含量采用凱氏定氮法測(cè)定,P含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定,K含量采用火焰光度法測(cè)定[23],Fe、Mg和Ca含量采用原子分光光度法測(cè)定[24]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素(one-way ANOVA)和重復(fù)測(cè)量(repeated measures ANOVA)方差分析方法,用Duncan方法進(jìn)行多重比較。用Excel 2010軟件繪制圖表。河竹器官C、N、P化學(xué)計(jì)量比用質(zhì)量比表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 淹水對(duì)河竹器官C含量的影響

淹水對(duì)河竹各器官C含量的影響顯著,淹水時(shí)間、淹水深度和河竹器官間存在顯著的交互作用(P<0.001)(表1)。由圖1可知,淹水90 d時(shí),與對(duì)照比較,淹水Ⅰ和Ⅱ中葉、枝和根的C含量均顯著增加(P<0.05),而稈和鞭的C含量變化不顯著(P>0.05)；淹水Ⅰ和Ⅱ比較,僅有根C含量差異顯著。淹水180 d,與對(duì)照相比,除淹水Ⅱ葉片中C含量顯著升高(P<0.05)外,淹水Ⅰ和Ⅱ其它各器官的C含量差異不顯著(P>0.05)。淹水360 d,除Ⅰ葉和枝的C含量與對(duì)照無(wú)顯著差異外,淹水Ⅱ各器官的C含量均顯著降低。同一淹水深度,隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng),河竹各器官C含量的變化趨勢(shì)不同,淹水Ⅰ的葉、枝為先降后升,根為先升后降,淹水Ⅱ的葉、枝、鞭和根均為顯著降低,淹水Ⅰ、Ⅱ處理稈的C含量變化不顯著。

2.2 淹水對(duì)河竹器官N、P、K含量的影響

淹水處理對(duì)河竹各器官N、P、K含量影響顯著,但各器官之間不同元素的變化并不一致(圖2)。不同處理時(shí)間、處理水平下,各器官的N、P和K 含量差異顯著(P<0.001),且處理時(shí)間、處理水平和器官間存在顯著的交互作用(P<0.001)(表1)。淹水90 d時(shí),與對(duì)照比較,淹水Ⅰ中葉片N含量顯著升高(P<0.05),而稈N含量變化不顯著,枝、鞭和根均顯著降低；枝、稈P含量顯著增加而鞭中P含量則顯著降低(P<0.05),葉和根的P含量變化不顯著；稈、鞭和根中K含量顯著降低。隨著淹水深度的增加,各器官中的元素含量變化略有不同,枝、稈、鞭和根N含量與對(duì)照比較顯著降低(P<0.05)；淹水Ⅱ枝中P含量顯著升高(P<0.05),與淹水Ⅰ無(wú)顯著差別,而葉、稈、鞭和根中P含量顯著降低(P<0.05)。隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng),淹水Ⅰ、Ⅱ處理的葉和鞭中N含量先降后升,而根中N含量變化則相反,枝中N含量變化則呈降低趨勢(shì),淹水180 d時(shí)稈中N含量達(dá)到最高；淹水Ⅰ、Ⅱ的葉和鞭P含量先降后升,淹水Ⅰ枝、稈和根的P含量呈下降趨勢(shì),而淹水Ⅱ稈和根P含量則先升后降；淹水Ⅰ、Ⅱ葉的K含量為先降后升,淹水Ⅰ枝的K含量變化不顯著,淹水Ⅱ枝的K含量升高,淹水Ⅰ、Ⅱ稈的K含量均先升后降,鞭根的K含量均升高。

表1 淹水處理后河竹葉、枝、稈、鞭和根的養(yǎng)分元素含量重復(fù)測(cè)量方差分析結(jié)果

圖1 淹水環(huán)境下河竹葉、枝、稈、鞭和根的C相對(duì)含量Fig.1 Effect of flooding stress on C contents in the leaf, branch, stem and root of Ph.rivalis 試驗(yàn)設(shè)3個(gè)水淹梯度處理,即對(duì)照(CK),淹水Ⅰ和淹水Ⅱ;對(duì)照實(shí)行定期人工噴灌供水使基質(zhì)相對(duì)含水率保持在85%左右；淹水Ⅰ水位高于土壤表面5 cm,植物地上部分相對(duì)淹水深度約5%；淹水Ⅱ水位高于土壤表面10 cm,植物地上部分相對(duì)淹水深度約10%;小寫(xiě)字母為相同器官相同處理時(shí)間不同處理間比較,大寫(xiě)字母為相同器官相同處理不同處理時(shí)間間比較;不同字母表示差異顯著(P <0.05)

圖2 淹水環(huán)境下河竹葉、枝、稈、鞭和根的N、P 和K含量Fig.2 Effect of flooding stress on N,P and K contents in the leaf, branch, stem and root of Ph.rivalis

2.3 淹水對(duì)河竹器官Ca、Fe和Mg含量的影響

不同處理時(shí)間、處理水平下,各器官的Ca、Fe和Mg含量差異顯著(P<0.001),且處理時(shí)間、處理水平和器官間存在顯著的交互作用(P<0.001)(表1)。如圖3所示,淹水90 d時(shí),與對(duì)照比較,枝、稈、鞭和根的Ca和Mg含量均顯著降低,Fe含量也降低但未達(dá)顯著差異。Ca、Mg和Fe含量基本保持顯著降低的趨勢(shì),唯一例外的是根中的Fe含量,在淹水Ⅰ顯著增加而淹水Ⅱ時(shí)急劇減少。隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng),Ca含量,在淹水Ⅰ、Ⅱ的葉、稈、鞭和根中均降低,而枝為先降后升；Fe含量,在淹水Ⅰ、Ⅱ處理的葉片中均顯著降低,而在枝中則升高,稈和根中均為先升后降,鞭為先降后升；Mg含量在淹水Ⅰ的葉和稈中均降低,在枝和鞭中的含量在淹水180 d達(dá)到最高,而根則相反,在淹水Ⅱ處理處理的葉、枝和根中無(wú)顯著差異,稈中為先降后升,鞭中為先升后降。

圖3 淹水環(huán)境下河竹葉、枝、稈、鞭和根的Ca、Fe和Mg含量Fig.3 Effect of flooding stress on Ca、Fe and Mg contents in the leaf, branch, stem and root of Ph.rivalis

2.4 淹水對(duì)河竹器官養(yǎng)分元素間的相關(guān)性影響

由表2可知,淹水對(duì)河竹器官中養(yǎng)分元素間的相關(guān)性有一定的影響,但對(duì)不同淹水處理、不同器官中各元素的影響不同。淹水Ⅰ葉片的C、N、P和K相互之間的相關(guān)系數(shù)均高于對(duì)照,說(shuō)明元素間協(xié)同性增強(qiáng)；淹水Ⅱ葉片的C與N、P和K三者間的協(xié)同性減弱,而Fe與C、P和Ca間的協(xié)同性增強(qiáng)。淹水Ⅰ和Ⅱ中枝的N與P相關(guān)性減弱,淹水Ⅱ的C與P相關(guān)性增強(qiáng)；淹水Ⅱ稈的C與P、Ca、Fe呈極顯著正相關(guān),與Mg呈極顯著負(fù)相關(guān),而淹水Ⅰ稈的C與其它元素相關(guān)不顯著,淹水Ⅱ稈的N與P、K和Fe呈顯著或極顯著正相關(guān),Mg與其它元素均呈負(fù)相關(guān)；除淹水Ⅱ鞭的C與N顯著正相關(guān)外,淹水Ⅰ和Ⅱ的C與其它元素均無(wú)相關(guān)性,淹水Ⅰ鞭的N與P、K和Fe呈顯著正相關(guān),Mg與N、K、Fe呈顯著負(fù)相關(guān),淹水Ⅱ鞭的N與P正相關(guān),K與Ca、Fe與Mg均呈負(fù)相關(guān),其它元素?zé)o相關(guān)性；淹水Ⅰ根的N與P、Ca呈顯著負(fù)相關(guān),P與Ca、K與Mg呈正相關(guān),淹水Ⅱ根的C、N、Fe間呈極顯著正相關(guān),K與C、N、Fe呈極顯著負(fù)相關(guān)。

2.5 淹水對(duì)河竹器官C/N、C/P和N/P的影響

從圖4可知,淹水對(duì)河竹器官的C/N、C/P和N/P有顯著影響,但各構(gòu)件的變化趨勢(shì)不同。淹水90d時(shí),淹水Ⅰ各構(gòu)件的C/N除鞭根顯著高于對(duì)照(P<0.05)外,葉、枝、稈的與對(duì)照無(wú)顯著差異(P>0.05)。淹水Ⅱ河竹各構(gòu)件C/N均顯著高于對(duì)照(P<0.05)；淹水Ⅰ和Ⅱ葉、鞭和根的C/P均顯著高于對(duì)照(P<0.05)；淹水Ⅰ和Ⅱ稈的N/P與對(duì)照差異不顯著,而枝、鞭均顯著降低。隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng),同一處理C/N、C/P和N/P的變化趨勢(shì)不同,葉片和鞭的C/N各處理均呈倒“V”變化,而枝和稈呈“V”型,淹水Ⅰ、Ⅱ根變化與對(duì)照相反,呈先降后升的趨勢(shì)；C/P葉和鞭各處理均呈倒“V”變化,淹水Ⅰ、Ⅱ枝呈升高趨勢(shì),稈呈“V” 型變化,淹水Ⅰ根與對(duì)照變化一致,先升高后平穩(wěn),而淹水Ⅱ相反；淹水Ⅰ、Ⅱ中葉片N/P與對(duì)照均呈“V”變化,但淹水Ⅰ葉片的N/P與對(duì)照差異不顯著(P>0.05),枝和稈呈倒“V”變化,淹水Ⅰ鞭呈升高趨勢(shì),而淹水Ⅱ鞭先升高后降低,淹水Ⅱ根和對(duì)照為先降后升,而淹水Ⅰ根呈倒“V”。

表2 淹水環(huán)境下河竹器官礦質(zhì)養(yǎng)分元素間相關(guān)性

試驗(yàn)設(shè)3個(gè)水淹梯度處理,即對(duì)照(CK),淹水Ⅰ和淹水Ⅱ;對(duì)照實(shí)行定期人工噴灌供水使基質(zhì)相對(duì)含水率保持在85%左右；淹水Ⅰ水位高于土壤表面5 cm,植物地上部分相對(duì)淹水深度約5%；淹水Ⅱ水位高于土壤表面10 cm,植物地上部分相對(duì)淹水深度約10%;*為P<0.05,**P<0.01,N=9

圖4 淹水環(huán)境下河竹器官C、N、P化學(xué)計(jì)量比Fig.4 The stoichiometric ratio of C, N and P in organs of Ph. rivalis under flooding stress

3 結(jié)論與討論

3.1 持續(xù)淹水對(duì)河竹各器官C元素含量的影響

C元素是構(gòu)成植物體內(nèi)干物質(zhì)的主要元素,并為植物的新陳代謝、生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖等提供能源物質(zhì)[25]。河竹短時(shí)間淹水(90 d),植株葉片的C含量增加,這是河竹植株適應(yīng)水淹環(huán)境的應(yīng)激反應(yīng),促進(jìn)光合等生理反應(yīng),從而有利于有機(jī)物質(zhì)的合成積累,增加河竹植株生命活性和抗逆能力。隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)(180 d),C含量維持穩(wěn)定狀態(tài),至淹水360 d,植株C含量降低,尤其淹水10 cm處理顯著降低,這與淹水脅迫下秋茄(Kandeliacandel)葉片的C含量變化一致[26],可能是河竹光合作用變?nèi)?CO2同化能力降低,導(dǎo)致干物質(zhì)合成減少,從而減低植株體內(nèi)C含量。木本植物的根、莖中C元素濃度高于葉,是由于這些器官主要是由木質(zhì)素和纖維素等富含C元素的多糖物質(zhì)組成,起輸導(dǎo)和支撐作用[25,27],這些多糖物質(zhì)是植物體的骨架性物質(zhì)。本研究中持續(xù)淹水后河竹鞭中的C含量最高,竹鞭為竹的繁殖與輸導(dǎo)組織器官,說(shuō)明河竹竹鞭在淹水條件下仍具有很強(qiáng)的生長(zhǎng)勢(shì)。

3.2 持續(xù)淹水對(duì)河竹各器官礦質(zhì)元素分配格局的影響

淹水造成根系周圍土壤缺氧,影響根系的呼吸,從而影響營(yíng)養(yǎng)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和分布。持續(xù)性淹水嚴(yán)重阻礙小麥對(duì)N、P和K的吸收,降低地上部分N素含量和累積量[28]。本研究中持續(xù)淹水對(duì)河竹器官礦質(zhì)元素含量的影響達(dá)到顯著或極顯著水平,尤其對(duì)葉和根的礦質(zhì)元素影響更顯著,淹水5 cm,處理90 d時(shí),河竹葉片N、P、Ca、Fe和Mg含量均顯著升高,K含量變化不顯著,而根的N、P含量則顯著降低,K、Ca、Fe和Mg含量略有升高,未達(dá)顯著水平。Ca對(duì)細(xì)胞膜穩(wěn)定性有重要作用,P為蛋白質(zhì)的成份和能量梭子ATP的組成元素,K是活躍的生命元素,葉片是進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所,其代謝過(guò)程需要各種必需的礦質(zhì)元素,以上元素的變化是河竹植株適應(yīng)淹水的主動(dòng)反應(yīng),是生理代謝加強(qiáng)的一種表現(xiàn)。持續(xù)淹水90 d,影響河竹根系吸收養(yǎng)分能力,減少了對(duì)N、P的吸收和積累, 但葉片中的N、P、Ca、Fe和Mg含量升高,表明淹水促進(jìn)河竹礦質(zhì)元素向地上部分運(yùn)輸,以增強(qiáng)葉片的生理代謝,來(lái)適應(yīng)淹水環(huán)境。淹水90 d對(duì)河竹吸收Ca、Mg等的影響較小,這是因?yàn)楦祵?duì)這些離子的吸收不需要消耗能量,可在吸收水分的同時(shí)攝入,所以植物體內(nèi)含量的變化不大[29]。但持續(xù)淹水180 d和360 d時(shí),河竹各構(gòu)件的礦質(zhì)元素除根部的K、Fe和Mg含量外,其它元素均顯著降低,這是可能是由于河竹自身機(jī)能下降,導(dǎo)致對(duì)離子的吸收能力也下降。Fe元素在河竹根部隨著淹水持續(xù)時(shí)間的延長(zhǎng)而大量積累,這可能是河竹在淹水條件下的一種普通適應(yīng)機(jī)制,通過(guò)根表面形成鐵氧化合物保護(hù)膜來(lái)維持正常的生理代謝[30]。

3.3 持續(xù)淹水對(duì)河竹器官養(yǎng)分元素之間關(guān)系的影響

植物組織中的C/N和C/P比反映了植物的生長(zhǎng)速度,代表著植物吸收養(yǎng)分所同化C的能力,能在一定程度上表示植物的養(yǎng)分利用效率[31],并與植物的N和P利用效率有關(guān),N/P則能反映N或P的豐缺程度[32]。本研究中,持續(xù)淹水10 cm河竹葉片中C/N、C/P較對(duì)照顯著增加,而N/P較對(duì)照差異不顯著,說(shuō)明河竹在淹水條件下具有較高內(nèi)穩(wěn)定性,通過(guò)提高C同化能力來(lái)提高養(yǎng)分利用效率來(lái)適應(yīng)養(yǎng)分吸收抑制的不利影響。植物器官尤其是葉片的N/P被廣泛用來(lái)診斷植物個(gè)體、群落和生態(tài)系統(tǒng)的氮磷養(yǎng)分限制格局[33-36]。本試驗(yàn)淹水及對(duì)照組的河竹葉片N/P均小于14,N/P值比值較小的原因,可能與河竹的生物學(xué)特性有關(guān),說(shuō)明河竹的生長(zhǎng)主要受N素限制。K、Ca、Mg和Fe是植物生長(zhǎng)所必需的大量礦質(zhì)元素,具有重要的生理功能,但這些離子只有處于相對(duì)平衡時(shí)才能發(fā)揮正常的生理作用,而平衡關(guān)系的破壞將對(duì)其生理作用產(chǎn)生不利影響[36]。本研究結(jié)果顯示,淹水5 cm,水位深度對(duì)元素關(guān)系產(chǎn)生明顯影響,淹水5cm葉片的C-K、N-K、P-K、Fe-Ca和Fe-Mg相關(guān)系數(shù)升高,元素間協(xié)同性增強(qiáng)；淹水10cm時(shí),相關(guān)系數(shù)明顯下降,元素間的協(xié)同性減弱。葉片的CK、N-K、P-K、Fe-Ca和Fe-Mg相關(guān)系數(shù)間升高,說(shuō)明持續(xù)淹水后河竹器官元素間協(xié)同性增強(qiáng),有利于河竹適應(yīng)淹水環(huán)境。

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Effect of continuous flooding stress on nutrient element distribution patterns inPhyllostachysrivalismodules

LI Yingchun1,2, CHEN Shuanglin2,*, YUE Yongde1, LIU Yufang2, GUO Ziwu2, YANG Qingping2

1InternationalCenterforBambooandRattan,Beijing100102,China2ResearchInstituteofSubtropicalForestry,ChineseAcademyofForestry,Fuyang311400,China

To explore the impact of continuous flooding on mineral element distribution patterns in modules, and the nutrient acclimation strategy ofPhyllostachysrivalisto flooding stress, we examined the responses of 2-year oldP.rivalisunder three flooding depths (normal water supply (CK), water level above the culture medium at 5 cm (I) and 10 cm (II)). We measured the contents of carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P), potassium (K), calcium (Ca), magnesium (Mg), and iron (Fe) inPh.rivalismodules after flooding treatment for 90, 180, and 360 d. The results showed that: 1) flooding depth and duration significantly affected the C content in modules. The C content in leaves, branches, and roots increased significantly (P<0.05) than that of the control at 90 d of flooding. With prolonged flooding, the C content did not differ significantly from that of the control at 180 d, but decreased significantly at 360 d; 2) continuous flooding significantly affected the contents of N, P, K, Ca, Fe, and Mg inPh.rivalismodules. The combined interactions among treatment time, flooding depth, and modules significantly affected the mineral element contents. At 90 d of flooding, the N, P, Ca, Fe, and Mg contents in leaves increased, whereas the N and P contents decreased significantly. All these elements in modules decreased significantly, except the elevated K, Fe, and Mg contents in roots at 180 and 360 d of flooding; 3) the correlation coefficients of C-K, N-K, P-K, Fe-Ca, and Fe-Mg in I increased, which suggested the synergistic effect of mineral elements was enhanced at water depths of 5 cm, whereas those correlation coefficients decreased in II, implying a decreased synergistic effect with increased water depth to 10 cm; 4) flooding significantly increased the C/N and C/P in leaves than that of control (P<0.05), whereas N/P in leaves remained unaffected (P>0.05), suggesting a relatively high intrinsic stability ofPh.rivalisunder flooding stress. The results indicated that continuous flooding influenced the absorption capacity of mineral elements byPh.rivalisroots, but promoted the acropetal translocation of mineral elements, which could maintain the C assimilation capacity and mineral element homeostasis ofPh.rivalisgrown under continuous flooding stress.

Phyllostachysrivalis; flooding stress; mineral element; stoichiometry

浙江省-中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院合作項(xiàng)目(2012SY05); 浙江省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(LY13C160001); 中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(RISF2016005)

2016- 02- 15; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 17

10.5846/stxb201602150282

*通訊作者Corresponding author.E-mail: cslbamboo@126.com

李迎春,陳雙林,岳永德,劉玉芳,郭子武,楊清平.持續(xù)淹水對(duì)河竹器官養(yǎng)分元素分配格局的影響.生態(tài)學(xué)報(bào),2017,37(10):3482- 3493.

Li Y C, Chen S L, Yue Y D，Liu Y F, Guo Z W, Yang Q P .Effect of continuous flooding stress on nutrient element distribution patterns inPhyllostachysrivalismodules.Acta Ecologica Sinica,2017,37(10):3482- 3493.