張掖濕地旱柳葉水勢與中脈性狀的關(guān)聯(lián)性

徐 婷, 趙成章, 韓 玲, 鄭慧玲, 馮 威, 段貝貝

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅省濕地資源保護與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心, 蘭州 730070

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張掖濕地旱柳葉水勢與中脈性狀的關(guān)聯(lián)性

徐 婷, 趙成章*, 韓 玲, 鄭慧玲, 馮 威, 段貝貝

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅省濕地資源保護與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心, 蘭州 730070

植物葉水勢和中脈性狀是反映葉片水力特性的主要參數(shù),二者之間的關(guān)聯(lián)性對理解植物水分供需平衡的生態(tài)適應(yīng)策略具有重要意義。選擇張掖市黑河干流邊緣的洪泛平原濕地為實驗地,以河岸為起點沿平行河岸線的方向依次設(shè)置近水區(qū)(樣地Ⅰ)、中水區(qū)(樣地Ⅱ)和遠水區(qū)(樣地Ⅲ)3個水分梯度樣地,采用標準化主軸估計方法(standardized major axis estimation, SMA),研究了對水分影響下旱柳(Salixmatsudana)葉水勢與中脈性狀之間的關(guān)系。結(jié)果表明：隨著土壤含水量減少,旱柳林的高度、密度和郁閉度均持續(xù)降低,旱柳葉片的中脈密度、凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、光合有效輻射(PAR)和葉片溫度(Tleaf)逐漸增加,中脈直徑、比葉面積及葉水勢、葉綠素含量逐漸減少；不同土壤含水量樣地旱柳葉水勢與中脈性狀間的相關(guān)性存在差異(P<0.05),在樣地Ⅰ和樣地Ⅲ葉水勢與中脈密度呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01),在樣地Ⅱ兩者之間呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；旱柳葉水勢與中脈直徑在3個水分梯度樣地均呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。隨著濕地土壤含水量減少,旱柳采取降低葉水勢、增加中脈密度并減少中脈直徑的資源投資策略,反映了該物種在異質(zhì)生境中具有較強的葉片性狀可塑性,從而有利于其適應(yīng)特殊的濕地生境。

旱柳；葉水勢；中脈密度；中脈直徑；關(guān)聯(lián)性；土壤水分梯度；張掖濕地

葉片不但是植物進行光合作用的主要場所,也是整株植物的水力瓶頸,作為安全閥門適時應(yīng)對植物可能發(fā)生的災(zāi)難性水力失調(diào)[1]；葉水勢作為葉片水力性狀的重要指標,代表植物水分運動的能量水平,反映植物的各種生理活動在生長季節(jié)受環(huán)境水分條件的制約程度[2],葉片可以通過調(diào)節(jié)其水勢的變化來適應(yīng)外在環(huán)境的改變[1]。葉脈密度在很大程度上影響了整個葉片的水分供應(yīng)以及葉脈系統(tǒng)對葉片的支撐效率,并與葉片的光合速率、水分運輸以及水的傳導(dǎo)等有密切關(guān)系,反映了葉片蒸騰成本與光合收益之間的權(quán)衡[3- 5]；位于葉片中央大而明顯的中脈(也稱一級脈)決定了進入葉片的水量,承擔(dān)著主要的水分運輸和支撐功能；中脈密度通過對葉片水分、養(yǎng)分供給和支撐功能的發(fā)揮,很大程度上決定了葉大小的形成[6- 7],中脈直徑表征葉片的水分運輸能力,中脈直徑越大,水分運輸能力越強[8]。干旱條件下植物吸水困難,植株往往采取降低葉水勢的策略來增強自身的吸水能力[1,9],同時葉片選擇降低中脈直徑并增加中脈密度來保證對自身充足的水分供應(yīng)[4,10]。因而,葉水勢與中脈性狀的協(xié)同變異關(guān)系很可能體現(xiàn)了植物葉片吸水能力和水分供應(yīng)需求間的相互匹配。

濕地環(huán)境中,土壤含水量的梯度變化顯著影響著植物分布和物種多樣性,進而影響到植物的功能性狀[11]。植物個體基本性狀的改變及權(quán)衡資源分配是植物最易采取的、最經(jīng)濟的環(huán)境適應(yīng)和風(fēng)險規(guī)避對策[12],植株往往會通過適時調(diào)節(jié)葉片水勢、葉脈特征、光合特性等獲取更多有效資源數(shù)量以提高其光合能力并保證水分供需間的平衡。因此從土壤含水量變化的角度研究植物葉水勢與中脈性狀間的變化規(guī)律及其成因,對于揭示濕地植物葉片主要性狀間的資源配置策略具有重要的理論意義。

旱柳(Salixmatsudana)是楊柳科柳屬的落葉喬木,根系發(fā)達、抗風(fēng)能力強、生長快、易繁殖、耐寒旱,具有防風(fēng)固沙和保持水土等生態(tài)功能,廣泛分布于河灘、湖泊堤岸、渠道及道路邊,已成為中國北方道路防護林、沙荒造林及鹽堿濕地植被恢復(fù)的主要樹種[13],在生態(tài)屏障建設(shè)中發(fā)揮著重要作用[14]。近年來,學(xué)術(shù)界對干旱脅迫下植物莖葉水勢的日變化特征[15],不同耕作方式影響下植物水勢與環(huán)境因子的關(guān)系[16-17],葉脈密度與葉大小[18-19]、光合特性[8,20]的關(guān)系及葉脈直徑對環(huán)境因子的響應(yīng)[21- 22]等方面有較多研究,解釋了植物適應(yīng)特定環(huán)境的性狀塑造,而對水分影響下植物葉水勢與中脈性狀關(guān)聯(lián)性的機理研究尚不深入。鑒于此,本研究以黑河中游張掖段泛洪平原濕地的天然旱柳林為研究對象,通過研究旱柳在水分梯度上葉水勢與中脈性狀的關(guān)系,試圖明晰：(1)不同水分條件下旱柳葉水勢與中脈密度及中脈直徑存在何種生長關(guān)系？(2)導(dǎo)致這種生長關(guān)系存在的主要原因有哪些？旨在豐富對濕地植物葉性狀建成的種群適應(yīng)性策略的認識和理解。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省黑河流域中游張掖市甘州區(qū)西城驛的洪泛平原濕地,地理位置為38°59′22.3″ N,100°24′33.9″ E,海拔1482.7 m,屬溫帶大陸性氣候,年平均氣溫7.8℃,≥0℃積溫為2734℃,年均降水量132.6mm,主要集中在6—9月,年均蒸發(fā)量1986.5mm,年日照時數(shù)3077h。位于祁連山洪積扇前緣和黑河古河道及泛濫平原的潛水溢出地帶,是由河流、草本沼澤、濕草甸等天然濕地組成的復(fù)合濕地生態(tài)系統(tǒng),土壤以礫石土、灰棕荒漠土和草甸土為主,植被分布具有明顯的水平分異特征,以濕生植物、鹽生植物與陸生喬灌林木為主。主要植物有：旱柳、寬苞水柏枝(Myricariabracteata)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、沙棗(Elaeagnusangustifolia)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、芨芨草(Achnatherumsplendens)、冰草(Agropyroncristatum)、蘆草(Phragmitesaustralis)、節(jié)節(jié)草(Equisetumramosissimum)等。該研究區(qū)位于張掖黑河國家濕地保護區(qū)核心區(qū),不存在家畜放牧和人類活動等干擾因素。

1.2 實驗設(shè)置

黑河干流從鶯落峽進入河西走廊,沿河流兩岸形成廣闊的傾斜平原,受季節(jié)性洪水和地下潛水的影響,在河岸邊緣發(fā)育了大片由旱柳、沙棗等喬木和蘆草、芨芨草等草本為主要植被的洪泛平原濕地,受地下水埋深的影響,植被呈現(xiàn)明顯的帶狀分布特征。在實地考察觀測的基礎(chǔ)上,選擇一處從河岸邊到濕地與荒漠交界處長約210m且以旱柳為建群種的濕地進行實驗。首先進行水分梯度的劃分,從黑河沿岸以垂直于河岸線的方向間隔100m依次布置3條寬20m、長210m的平行樣帶,進行地下水埋深的測量(在每條樣帶上從近河岸開始每間隔10m用鐵鏟挖至地下水流出,待水位穩(wěn)定后測量地下水埋深)。根據(jù)地下水埋深變化規(guī)律,在3條平行樣帶上從河岸邊向濕地邊緣依次設(shè)置3個70m×260m的樣地(Ⅰ、Ⅱ和Ⅲ)(圖1),分別為：1)樣地Ⅰ位于近水區(qū),地下水埋深0.5—1.2m,該地段季節(jié)性淹水,土壤水分一年中大部分時間處于飽和狀態(tài)；2)樣地Ⅱ位于中水區(qū),地下水埋深1.2—2.0m,該地段一般不會淹水,土壤水分季節(jié)性飽和；3)樣地Ⅲ位于遠水區(qū),地下水埋深2.0—2.5m,土壤受河流水位影響極小,土壤含水量不能完全滿足植物生長。

圖1 研究區(qū)概況和樣地設(shè)置圖Fig.1 Study area and locations of measured plots

1.3 濕地群落學(xué)調(diào)查

每個樣地中設(shè)置12個20m×20m的樣方,樣方與樣方之間間隔20m。對各樣方內(nèi)胸徑≥1cm的每木個體進行群落學(xué)特征調(diào)查,記錄其種名、株高、胸徑、冠幅等指標,同時測定各樣方的群落密度和郁閉度。最后進行土壤水分采樣,每個樣方用土鉆(直徑5cm)在0—100cm分5層間隔20cm取土樣,重復(fù)3次,剔除樣品中明顯的植物根段和枯落物等雜質(zhì),裝入編號的鋁盒中,帶回實驗室經(jīng)均勻混合后在105℃的烘箱內(nèi)烘24h,稱重并計算各樣地0—50cm土層平均土壤質(zhì)量含水量。

1.4 植物采樣和測量

1.4.1 植物采樣

在每個樣地的4個頂點及對角線交叉處各選擇1棵長勢良好的旱柳作為供試植株(選擇點處沒有旱柳植株的在周邊選取),進行旱柳葉取樣。選取冠中部外層4個方位枝條各1枝,在每個枝條上選取5片生長良好的葉片做好標記進行以下步驟(所有工作借助人字梯來完成)：

(1)用手持光量子計(3415F, Walz, Plainfield, USA)對3個水分梯度內(nèi)所有供試植株進行光合有效輻射(photosynthetically active radiation, PAR)測定,測定位置分別在每個植株上選取的4個枝條向外5cm處。

(2)植物光合參數(shù)測定。選擇晴朗天氣的9:00—12:00進行氣體交換參數(shù)的測定。光合測定使用GFS- 3000便攜式光合測量系統(tǒng)(Heinz Walz GmbH, Bavaria, Germany),測量過程中使用人工紅藍光源,光合有效輻射(PAR)為1200 μmol m-2s-1,CO2濃度約為340 μmol/mol,相對濕度(RH)保持在50%—60%,流速設(shè)定為750 μmol/s,葉室面積為8 cm2,對做好標記的每個葉片記錄3組數(shù)據(jù)用于統(tǒng)計分析,分別測定葉片的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、葉片溫度(Tleaf)等參數(shù)[23- 24],對于不能充滿葉室的葉片,則保存于濕潤的封口袋中,帶回實驗室,用便攜式激光葉面積儀(CI- 202, Walz, Camas, USA)測定葉面積,進而計算Pn和Tr。

(3)用高枝剪獲取標記好的小枝,摘下測量過光合參數(shù)的葉片,立即用便攜式植物水勢壓力室(3115, Walz, Santa Barbara, USA)測量葉水勢,測量結(jié)束后連同母枝放入塑封袋,編號后帶回實驗室。

1.4.2 葉性狀的測量

在實驗室摘除小枝上其余的葉片,小枝以備其他分析：

(2)中脈直徑的測定 選取每個小枝上已標記過的5片葉片,先用福爾馬林-乙酸溶液固定(37%甲醛溶液,50%乙醇,和13%冰醋酸溶液)。然后用5%NaOH的乙醇進行化學(xué)清理,再用番紅-固綠染色[25],用水包埋呈透明薄膜狀在體視顯微鏡(SMZ168-BL, Motic, Hong Kong, China)下用于中脈性狀的觀測。在每個葉片的兩端及中間部位(均包含中脈)選擇3個視野進行拍照,用Motic Images Plus 2.0軟件獲得各個照片中的中脈直徑,3張照片中得出的平均值即為該葉片的中脈直徑。

(3)葉綠素的測定 用便攜式葉綠素儀(SPAD- 502Plus, Walz, New Jersey, USA)測量每個葉片上中下3個部位的葉綠素值,最后求出3次測量的平均值作為單個葉片的葉綠素含量；

(4)比葉面積的測定 將葉片放在80℃的烘箱中烘干48h至恒重,用電子天平(精度為0.0001 g)稱取,記錄葉干質(zhì)量,比葉面積利用葉面積除以葉干質(zhì)量得出。

1.5 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)分析主要運用標準化主軸估計(standardized major axis estimation, SMA)的方法[26]對旱柳葉水勢和中脈性狀間的關(guān)系進行分析,采用Excel軟件和SPSS 16.0統(tǒng)計分析軟件對數(shù)據(jù)進行相關(guān)分析和方差分析,顯著性水平設(shè)為0.05,方差分析前對所有數(shù)據(jù)進行方差齊性檢驗和正態(tài)分布檢驗。

2 結(jié)果分析

2.1 不同樣地土壤平均含水量及旱柳林群落特征

不同樣地旱柳林群落的平均高度、郁閉度均存在顯著差異(P<0.05, 表1)。隨著樣地Ⅰ向樣地Ⅱ、Ⅲ的逐漸過渡,土壤含水量減少,旱柳林樣地群落的平均高度、郁閉度均呈現(xiàn)逐漸減小趨勢,平均土壤含水量減少49.05%,群落平均高度減少21.13%,郁閉度降低了59.15%,密度降低了66.67%。表明在3個樣地中,樣地Ⅰ生境條件(土壤含水量處于65%—75%)更適宜旱柳植株的生長。

表1 不同水分樣地的主要特征(數(shù)值為平均值±標準誤差)

同列不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P<0.05),n=60；潮濕: 土壤含水量≥ 60%, 稍潤: 40%—50%, 干旱: 30%—40%

2.2 不同樣地旱柳葉性狀特征

如表2所示,隨著土壤水分含量的減少,旱柳葉水勢、中脈直徑、比葉面積和葉綠素含量呈減小趨勢,從樣地Ⅰ到樣地Ⅲ分別減少了53.42%、33.33%、29.14%和23.23%；旱柳中脈密度、Tleaf、Pn及Tr則均呈增大趨勢,從樣地Ⅰ到樣地Ⅲ分別增加了27.97%、7.50%、77.81%及55.65%。

(1) 高溫后方鋼管再生混凝土柱表面氧化而呈現(xiàn)暗紅色，顏色變化主要與受熱溫度有關(guān)，受再生粗骨料取代率的影響不大。

表2 不同樣地旱柳葉性狀特征(數(shù)值為平均值±標準誤差)

同列不同小寫字母表示樣地間差異顯著(P<0.05),n=60

2.3 不同樣地旱柳葉水勢與中脈密度的關(guān)聯(lián)性分析

Pearson相關(guān)性分析表明,樣地Ⅰ和樣地Ⅲ旱柳葉水勢和中脈密度間均存在極顯著的線性負相關(guān)關(guān)系(P<0.01),而樣地Ⅱ存在顯著的線性負相關(guān)關(guān)系(P<0.05),相關(guān)系數(shù)分別為-0.6855、-0.5903和-1.7052。在水分梯度上,隨著旱柳葉水勢的降低,中脈密度均呈增加趨勢,表明旱柳葉水勢和中脈密度之間存在相互制約的權(quán)衡關(guān)系(圖2)。

圖2 不同樣地旱柳葉水勢與中脈密度的關(guān)系Fig.2 Relationship between leaf water potential and midrib density of Salix matsudana among different plots

2.4 不同樣地旱柳葉水勢與中脈直徑的關(guān)聯(lián)性分析

Pearson相關(guān)性分析表明,3個樣地中旱柳葉水勢和中脈直徑間均存在顯著的線性正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),相關(guān)系數(shù)分別為0.2494、0.2929和0.4360。在水分梯度上,隨著旱柳葉水勢的降低,中脈密度均呈減小趨勢,表明旱柳葉水勢和中脈密度之間存在一定的協(xié)調(diào)性(圖3)。

圖3 不同樣地旱柳葉水勢與中脈直徑的關(guān)系Fig.3 Relationship between leaf water potential and midrib diameter of Salix matsudana among different plots

3 討論

植物葉片構(gòu)型構(gòu)建與植物生理功能所需的光照、碳投入和水分運輸?shù)耐顿Y收益相契合,是植物提高光合效率的生活史策略[27- 28]。葉片性狀特征與植物的資源獲得能力和利用效率密切相關(guān),葉水勢與中脈性狀的關(guān)聯(lián)關(guān)系可以表征植物各種生理活動受環(huán)境水分條件的制約程度和葉片中水分、養(yǎng)分等的傳輸和利用效率,是植物環(huán)境適應(yīng)能力的綜合體現(xiàn)。本研究發(fā)現(xiàn),旱柳葉水勢與中脈密度間呈顯著線性負相關(guān)關(guān)系(P<0.05),與中脈直徑呈顯著線性正相關(guān)關(guān)系(P<0.05),在3個土壤水分梯度樣地這種相關(guān)性存在差異。在濕地生境中,水分條件在很大程度上影響著其他生物環(huán)境因子的組合與變異,進而引起濕地群落環(huán)境發(fā)生分異,生活在異質(zhì)性的植株會適時調(diào)整自身莖葉功能性狀間的資源配置模式以提高限制性資源的利用效率和種間、種內(nèi)競爭力。

3.1 不同樣地旱柳葉水勢與中脈密度的關(guān)聯(lián)性分析

生長在特定環(huán)境中的植物為了達到和平衡“生存、生長、繁殖之三大目的”,會通過調(diào)整、轉(zhuǎn)換或補償自身功能,最終表現(xiàn)在植物器官的組織結(jié)構(gòu)及其生理性狀上[29- 31]。本研究發(fā)現(xiàn),3個實驗樣地旱柳葉水勢與中脈密度均呈線性負相關(guān)關(guān)系,葉水勢越大,中脈密度越??；生長在樣地Ⅰ和樣地Ⅲ的旱柳葉水勢與中脈密度呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01),在樣地Ⅱ兩者之間呈顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05)。旱柳葉水勢與中脈密度間相關(guān)關(guān)系的水分依賴性,可能與植物為了應(yīng)對環(huán)境脅迫在葉片結(jié)構(gòu)和功能性狀間所形成的資源分配策略有關(guān)。1)樣地Ⅰ位于河岸邊,在水資源豐沛的環(huán)境中旱柳表現(xiàn)出了繁茂生長的景象,該樣地旱柳群落的高度和郁閉度最大(表1),造成了強烈的鄰體干擾,致使枝葉間嚴重遮蔽,不僅改變了群落內(nèi)部的光照強度,而且減少了中下層枝葉可接收的有效光資源數(shù)量,光照條件成為限制植物生存和發(fā)育的主要生境因子。在相對陰暗的條件下,為了保證有限光環(huán)境中葉片自身最大的碳同化速率和光合能力,旱柳通過增大比葉面積來增加葉片內(nèi)捕光表面積數(shù)量(表2),以提高其捕光能力,在資源有限性約束下,影響了中脈密度的構(gòu)建[32]；同時,光照受限使得水蒸氣進出葉片表皮的阻力增大,蒸騰作用較弱(表2),減少了植物體內(nèi)水分的進一步損失,形成了較高的葉水勢(表2)。2)樣地Ⅱ位于研究區(qū)的中水區(qū),地下水埋深和土壤含水量適中(表1),濕地群落的高度和郁閉度較樣地Ⅰ顯著下降(表1),實驗過程中發(fā)現(xiàn)旱柳種群的聚集強度下降,植株間的間隙增多,地被層草本植物的分布范圍增大,濕地群落喬木之間的鄰體干擾強度減弱,旱柳枝葉間的遮陰現(xiàn)象減少。一方面相對開闊的群落環(huán)境使得更多的光資源到達葉片表面,致使葉片蒸騰作用加強,較強的蒸騰拉力加速了水分的傳導(dǎo),葉片吸水能力增強,水勢較樣地Ⅰ下降；另一方面中脈密度也是表征葉脈系統(tǒng)機械支撐能力的主要指標[4,33],群落環(huán)境中光照的增強促使旱柳產(chǎn)生大的中脈密度來對處于不利生境中的葉片起著良好的支撐作用。3)樣地Ⅲ位于濕地與荒漠的過渡帶,濕地群落的高度和郁閉度居于較低水平,土壤含水量已經(jīng)為研究區(qū)中最低,旱柳林處于隨機分布狀態(tài),林間距逐步拉大,遮陰現(xiàn)象完全消失群落高度和郁閉度最小,植物所接受到的光合有效輻射最大,伴隨著較高的凈光合速率和蒸騰速率(表2),為了彌補蒸騰作用的增強導(dǎo)致的葉片失水,旱柳采取降低自身葉片水勢的策略來調(diào)節(jié)其體內(nèi)的水勢梯度,從而增加旱柳葉片的吸水能力[34- 35]；同時水分的減少致使旱柳投入較多的資源用于構(gòu)建和維持發(fā)達的中脈和維管束組織,應(yīng)對水分缺失給植物供水平衡帶來的風(fēng)險,滿足缺水生境中植物的基本生理需求。旱柳在選擇降低中脈密度的同時,選擇快速增大葉水勢,以節(jié)約資源的消耗,同時也是旱柳適應(yīng)特定水分生境、提升競爭能力和空間拓展能力的一種葉性狀構(gòu)建策略。

3.2 不同樣地旱柳葉水勢與中脈直徑的關(guān)聯(lián)性分析

植物的生態(tài)策略和適應(yīng)性、響應(yīng)性功能要通過一系列緊密聯(lián)系的性狀來實現(xiàn),其形態(tài)特征和生理特征會隨著環(huán)境因子的變化而改變,異質(zhì)生境下植物通過改變自身的性狀特征以克服環(huán)境資源的脅迫[36]。生長在特定環(huán)境中的植物為了滿足生存適應(yīng)的需求,往往會形成不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)和特定的水分供應(yīng)策略[37]。葉片是植物進行蒸騰作用的主要器官,其產(chǎn)生的蒸騰拉力也是根系向地上部運輸水分的主要動力[38]。本研究發(fā)現(xiàn),隨著水分樣地Ⅰ向樣地Ⅱ、Ⅲ的逐漸過渡,旱柳葉水勢減小,中脈直徑也逐漸減小,葉水勢與中脈直徑間呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)(表2, 圖3)。主要成因如下：1)樣地Ⅰ土壤水分含量高,植物體內(nèi)供水充足,葉片吸水能力變?nèi)?水勢升高；中脈作為葉片中水分運輸?shù)氖滓ǖ?決定了進入葉片的水量[39],在水分供應(yīng)充足的條件下,葉片需要構(gòu)建大的中脈直徑來保證其水分運輸和蒸騰作用間的協(xié)調(diào)。2)樣地Ⅲ群落郁閉度最小(表2),群落植株可接收到的有效光資源增加,光合有效輻射大(表2),周圍環(huán)境中的水分損失強度增大,葉片長期處于熱、干、高光的環(huán)境下,使得葉片表面溫度升高(表2),葉片為了散熱不得不提高蒸騰速率來確保自身的安全,因此選擇降低葉水勢以便增強自身的吸水能力,從而應(yīng)對強蒸騰作用下直接導(dǎo)致的葉片失水；同時該樣地旱柳葉片葉綠素含量低(表2),致使葉片的光合效率降低,導(dǎo)致光合產(chǎn)物減少,比葉面積變小(表2),光合組織密度減小,葉片需水量減少,較小的中脈直徑亦能滿足對整個葉片的水分運輸任務(wù),因此葉片減少對中脈直徑的投資來實現(xiàn)資源的最佳配置。3)樣地Ⅱ的植被群落高度、郁閉度及土壤水分均介于樣地Ⅰ和Ⅲ之間,旱柳葉水勢和中脈直徑的變化采取相似的資源最優(yōu)化的配置策略,即選擇折中光合需求和水分供需平衡間的穩(wěn)步投資,兼顧了植株的光截取和水分輸送等功能需求。因此,旱柳葉水勢與中脈直徑的關(guān)聯(lián)關(guān)系可能是多種環(huán)境因子綜合影響的結(jié)果。

4 結(jié)論

葉水勢與中脈性狀作為植物基本的功能性狀,影響著植物個體水平的水分利用效率。本研究發(fā)現(xiàn),隨著土壤含水量降低,旱柳葉水勢、中脈直徑呈下降趨勢,而中脈密度呈增加趨勢,葉水勢與中脈密度呈線性負相關(guān)關(guān)系,與中脈直徑呈線性正相關(guān)關(guān)系,反映了泛洪平原濕地旱柳植株應(yīng)對光照環(huán)境和土壤水分供給水平,適時調(diào)節(jié)葉片生理生態(tài)特性,優(yōu)化葉水勢和中脈密度、中脈直徑之間的資源配置模式,實現(xiàn)資源最大化利用效率的生活史對策。土壤水分梯度下,旱柳主要葉性狀的分異格局和關(guān)聯(lián)關(guān)系反映了濕地植物的微生境依賴規(guī)律,體現(xiàn)異質(zhì)性生境中植物“趨利避害”的葉片結(jié)構(gòu)與功能性狀的環(huán)境適應(yīng)性機制。植物葉性狀的資源分配模式除葉水勢與中脈性狀的相關(guān)性關(guān)系外,還有其他結(jié)構(gòu)性狀與功能性狀之間的權(quán)衡等內(nèi)容,可以從更多的角度繼續(xù)研究旱柳種群的生長策略。此外,土壤鹽分也作為重要的土壤基本特性之一,更能夠直接地改變?nèi)郝浣M成與演替。

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Analysis of correlation between leaf water potential and midrib traits ofSalixmatsudanain Zhangye Wetland, China

XU Ting, ZHAO Chengzhang*, HAN Ling, ZHENG Huiling, FENG Wei, DUAN Beibei

CollegeofGeographyandEnvironmentalScience,NorthwestNormalUniversity,ResearchCenterofWetlandResourcesProtectionandIndustrialDevelopmentEngineeringofGansuProvince,Lanzhou730070,China

The hydraulic characteristics of plant leaves can be reflected by leaf water potential and midrib traits. The correlation between the two factors can help to understand the balance between water supply and demand, which is significant for elucidating the ecological adaptation strategies of plants.Salixmatsudana, family Salicaceae, is a deciduous tree with strong roots and wind resistance. As the main tree species used in northern China road shelterbelts, afforestation, and Shahuang saline wetland vegetation restoration,S.matsudanais widely distributed in the floodplains, lake embankment, channels, and roadsides, and plays an important role in ecological barrier construction. There were three main aims of this study: (1) to reveal the relationship between leaf water potential and midrib density, and between leaf water potential and midrib diameter inS.matsudanain different plots; (2) to analyze variation in the relationships along a moisture gradient; and (3) to identify the causes of the observed relationships. The study was conducted in early August of 2015 in a floodplain wetland near Heihe River in Zhangye City, Gansu Province, China (38°59′22.3″ N, 100°24′33.9″ E). Three sample plots, at intervals of 70 m, were set up along a soil moisture gradient ordinally from the area near the water body to the wetland edge, plot I (69.23%), spot Ⅱ (48.38%) and spot Ⅲ (35.27%). GPS was used to record the latitude, longitude, and altitude of each plot; community traits were investigated using a diagonal method, and all individuals ofS.matsudanawere used for measurements of height and canopy. At each plot, 5 individuals ofS.matsudanaat 4 vertices and diagonal intersections were selected for measurements of leaf water potential, midrib diameter, midrib density, chlorophyll, specific leaf area, leaf temperature (Tleaf), photosynthetically active radiation (PAR), net photosynthetic rate (Pn), and transpiration rate (Tr). The standardized major axis (SMA) estimation method was used to examine the covariation between leaf water potential and midrib traits. The main results were as follows. First, with the decrease of soil moisture, the midrib density,Pn,Tr,Tleaf, and PAR increased gradually (P<0.05), while the height, canopy, density, midrib diameter, specific leaf area, leaf water potential, and chlorophyll content ofS.matsudanadecreased gradually (P<0.05). Second, the relationship between leaf water potential and midrib traits varied with soil moisture: there was a highly significant negative correlation between leaf water potential and midrib density at spot Ⅰ and spot Ⅲ (P<0.01), whereas the correlation reached a significant level at spot Ⅱ (P<0.05). Furthermore, there was a significant negative correlation between leaf water potential and midrib diameter (P<0.05). We can conclude that variations between leaf water potential and midrib traits ofS.matsudanaalong a soil moisture gradient could reflect plant acclimation.

Salixmatsudana; leaf water potential; midrib density; midrib diameter; correlation; soil moisture; Zhangye Wetland

國家自然科學(xué)基金(41461013,91125014)

2016- 03- 03; 網(wǎng)絡(luò)出版日期:2017- 02- 17

10.5846/stxb201603030371

*通訊作者Corresponding author.E-mail: zhaocz601@163.com

徐婷, 趙成章, 韓玲, 鄭慧玲, 馮威, 段貝貝.張掖濕地旱柳葉水勢與中脈性狀的關(guān)聯(lián)性.生態(tài)學(xué)報,2017,37(10):3335- 3343.

Xu T, Zhao C Z, Han L, Zheng H L, Feng W, Duan B B.Analysis of correlation between leaf water potential and midrib traits ofSalixmatsudanain Zhangye Wetland, China.Acta Ecologica Sinica,2017,37(10):3335- 3343.