遮陰限制碳攝取對(duì)側(cè)柏苗木非結(jié)構(gòu)性碳、抗寒能力和后續(xù)生長(zhǎng)的影響

郝曉燕，李丁丁，姚延梼，王林＊

(1.山西省忻州市水利局， 山西 忻州 034000； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 山西 太谷 030801)

遮陰限制碳攝取對(duì)側(cè)柏苗木非結(jié)構(gòu)性碳、抗寒能力和后續(xù)生長(zhǎng)的影響

郝曉燕1，李丁丁2，姚延梼2，王林2＊

(1.山西省忻州市水利局， 山西 忻州 034000； 2.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院， 山西 太谷 030801)

[目的]碳限制會(huì)影響到樹(shù)木生長(zhǎng)和一系列生理功能，但目前我們還不了解碳限制植物解除碳攝取障礙后的恢復(fù)時(shí)間和恢復(fù)過(guò)程中的生長(zhǎng)、碳素分配和抗旱能力的變化，這也限制我們對(duì)碳限制植物的恢復(fù)的全面理解。[方法]本研究以三年生側(cè)柏苗為研究對(duì)象，通過(guò)2個(gè)月的95%遮陰造成樹(shù)木的碳限制，檢測(cè)了處理結(jié)束后及第二年秋季的樹(shù)高、基徑、生物量分配及根和莖的非結(jié)構(gòu)性碳濃度，同時(shí)檢測(cè)了碳限制側(cè)柏經(jīng)歷冬季后的葉枯尖比例。[結(jié)果]經(jīng)過(guò)兩個(gè)月的重度遮陰后，植物不同部位的生長(zhǎng)均受到限制，尤其根系生物量較對(duì)照有較大程度的降低，根和莖木質(zhì)部NSC顯著降低，冬季葉尖干枯比例顯著增加，到第二年秋季，植物的樹(shù)高、基徑、根莖葉生物量顯著低于對(duì)照，根NSC濃度顯著低于對(duì)照，莖NSC濃度與對(duì)照無(wú)顯著差異。[結(jié)論]以上結(jié)果表明碳限制會(huì)影響到植物的生長(zhǎng)，尤其對(duì)根的生長(zhǎng)影響更大，在經(jīng)歷一個(gè)生長(zhǎng)季后，這種影響仍沒(méi)有完全恢復(fù)，碳限制植物的恢復(fù)是一個(gè)超過(guò)一年的較長(zhǎng)時(shí)間過(guò)程。

遮陰； 抗寒； 生長(zhǎng)； 非結(jié)構(gòu)性碳； 側(cè)柏

碳是植物代謝的基礎(chǔ)，植物通過(guò)光合作用實(shí)現(xiàn)碳攝取，并通過(guò)可溶性糖或者淀粉的形式運(yùn)輸?shù)叫枰课还├没騼?chǔ)藏，可溶性糖和淀粉統(tǒng)稱(chēng)為非結(jié)構(gòu)性碳(Non-structural carbon NSC)，NSC是植物碳攝取和利用之間的緩沖，并具有很多的生理功能，可以轉(zhuǎn)化為結(jié)構(gòu)性碳(如纖維素、木質(zhì)素)用于生長(zhǎng)，也可以用于植物的代謝和滲透調(diào)節(jié)等功能[1]，并參與植物的抵御逆境過(guò)程[2]。干旱、遮陰、食葉害蟲(chóng)危害等因素均可能造成植物碳攝取障礙[2, 3]，前人研究表明碳攝取限制會(huì)影響到植物的碳平衡，長(zhǎng)時(shí)間的碳攝取限制會(huì)導(dǎo)致植物出現(xiàn)碳饑餓[2]，進(jìn)而可能會(huì)影響到植物的生長(zhǎng)、碳素分配、水力學(xué)結(jié)構(gòu)、抗逆能力[2, 4]，當(dāng)碳攝取限制解除后，植物碳饑餓的狀況會(huì)逐步恢復(fù)，但目前我們不了解植物碳限制后的恢復(fù)過(guò)程，不了解恢復(fù)過(guò)程經(jīng)歷的時(shí)間，也不了解這個(gè)恢復(fù)過(guò)程對(duì)碳素分配的影響，因此研究碳饑餓恢復(fù)期間的植物生長(zhǎng)、碳素分配和抗逆能力有利于更好的了解植物在應(yīng)對(duì)碳攝取脅迫后的恢復(fù)過(guò)程。

側(cè)柏(Platycladusorientalis)是我國(guó)北方常用的造林樹(shù)種，由于其抗旱能力強(qiáng)被廣泛用于干旱半干旱地區(qū)的造林，在我們?nèi)A北和西北地區(qū)有很好的適應(yīng)性[5, 6]，之前的研究表明側(cè)柏的抗旱能力與側(cè)柏具有較強(qiáng)的氣孔調(diào)節(jié)能力有關(guān)，而氣孔關(guān)閉會(huì)限制植物的碳攝取，因此我們推測(cè)側(cè)柏在經(jīng)歷干旱過(guò)程中很可能受到碳攝取障礙導(dǎo)致的碳饑餓影響，但干旱過(guò)程中會(huì)有水分輸導(dǎo)障礙、碳限制、光合產(chǎn)物輸導(dǎo)障礙等多種影響，很難確切了解碳限制的影響[7]，重度遮陰會(huì)導(dǎo)致植物光合作用受限，造成植物碳的負(fù)平衡，因此本研究以遮陰誘導(dǎo)植物出現(xiàn)碳限制，在技術(shù)上是可行的，本研究以一段時(shí)間的重度遮光造成側(cè)柏的碳攝取限制，檢測(cè)在側(cè)柏碳饑餓恢復(fù)期間的生長(zhǎng)和碳素分配以及植物的抗旱能力，研究結(jié)果可以為側(cè)柏環(huán)境脅迫導(dǎo)致側(cè)柏碳攝取脅迫后的恢復(fù)過(guò)程提供理論依據(jù)。本研究的關(guān)注點(diǎn)是(1)碳饑餓側(cè)柏的恢復(fù)時(shí)間尺度，(2)恢復(fù)過(guò)程中側(cè)柏的生長(zhǎng)和碳素分配模式，(3)碳饑餓對(duì)側(cè)柏抗寒能力的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)處理

本研究在山西省太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院實(shí)驗(yàn)基地(112.32E，37.26N，海拔780米)進(jìn)行，試驗(yàn)地區(qū)年平均氣溫一般介于5～10 ℃之間，1月份最冷，平均氣溫為-6.2 ℃。7月份最熱，平均氣溫23.6 ℃。于2015年3月底選取大小基本一致，生長(zhǎng)良好的3年生側(cè)柏苗定植到田間，株行距為35 cm×35 cm，土壤為壤土，PH大約為8，緩苗3個(gè)月，隨機(jī)分為兩組，分別作為處理和對(duì)照，各12株，在7月初開(kāi)始用遮陽(yáng)網(wǎng)進(jìn)行95%遮陰，并用照度計(jì)遮陽(yáng)效果，處理時(shí)間為60天，處理結(jié)束后揭去遮陽(yáng)網(wǎng)，對(duì)照和處理在緩苗和試驗(yàn)期間保持土壤含水量60%～80%，在處理結(jié)束后的半個(gè)月(2015年9月20號(hào))和處理結(jié)束后1年(2016年9月中旬)分別檢測(cè)側(cè)柏的株高、基徑、不同部位干生物量，并同時(shí)檢測(cè)莖和根的木質(zhì)部可溶性糖含量，在2016年3月初，統(tǒng)計(jì)經(jīng)歷對(duì)照后的側(cè)柏葉片頂端干枯數(shù)量，用于比較經(jīng)歷冬季低溫對(duì)處理和對(duì)照的影響。

1.2 測(cè)定方法

在每次收獲植株時(shí)，先測(cè)定側(cè)柏的株高和基徑，之后小心將根系刨出，盡量避免這個(gè)過(guò)程的根系損失，之后將根、莖和葉片分別收集，在105 ℃殺青15 min后再70 ℃烘干48 h，之后測(cè)定不同部位的干重。取莖中部和粗根(直徑>2 mm)的木質(zhì)部磨碎后過(guò)100目篩，用于測(cè)定可溶性糖和淀粉，可溶性糖和淀粉含量測(cè)定采用硫酸蒽酮法，具體方法參照Mitchell等(2013)[8]，NSC濃度為可溶性糖濃度和淀粉濃度之和。葉枯尖比例每株隨機(jī)統(tǒng)計(jì)100個(gè)，記錄枯尖數(shù)，用于計(jì)算枯尖百分率。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)照和處理的均值比較采用T檢驗(yàn)。利用SigmaPlot 10.0軟件制圖，所有指標(biāo)測(cè)定重復(fù)5次以上。

2 結(jié)果與分析

2.1 株高和基徑

對(duì)株高和基徑的檢測(cè)結(jié)果表明實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)，遮陰處理和對(duì)照的株高和基徑均沒(méi)有顯著差異(圖1)，在遮陰處理結(jié)束后，遮陰植株基徑顯著低于對(duì)照(P<0.05)，但處理和對(duì)照之間在株高上沒(méi)有顯著差異，遮陰處理株高略低于對(duì)照，在處理結(jié)束一年后，遮陰處理植物在株高和基徑上均顯著低于對(duì)照植株(P<0.05)。

2.2 不同部位的生物量分配

對(duì)遮陰和對(duì)照側(cè)柏不同器官生物量的檢測(cè)結(jié)果表明：在遮陰處理結(jié)束時(shí)和處理后一年的測(cè)定結(jié)果均表現(xiàn)出遮陰遮陰植株的不同部位生物量均顯著低于對(duì)照(P<0.05，圖2)，在遮陰處理結(jié)束時(shí)，處理植株根、莖、葉的生物量分別相當(dāng)于對(duì)照的50%、75%和60%，在處理結(jié)束一年后，根、莖和葉的生物量為對(duì)照的52%，68%和56%，這表明在遮陰結(jié)束后和遮陰結(jié)束一年后與對(duì)照相比根生物量降低程度均大于莖和葉。

圖1 遮陰對(duì)側(cè)柏株高和基徑的影響Fig.1 The height and basal diameter of Robinia pseudoacacia in CK and shading treatments.

圖2 遮陰對(duì)側(cè)柏根、莖、葉生物量的影響Fig.2 The effect of shading on biomass in root, stem and leaf.

2.3 NSC含量

在遮陰處理結(jié)束時(shí)，遮陰處理側(cè)柏莖和根的可溶性糖含量均顯著低于對(duì)照(P<0.05)，在處理結(jié)束一年后，遮陰側(cè)柏的莖可溶糖含量與對(duì)照無(wú)顯著差異，但根可溶性糖含量仍顯著低于對(duì)照(P<0.05，圖3)。

圖3 遮陰對(duì)側(cè)柏可溶性糖含量的影響Fig.3 The effect of shading on root and stem soluble sugar

NSC含量與可溶性糖表現(xiàn)出相同的規(guī)律，在遮陰處理結(jié)束時(shí)，莖和根的NSC含量均顯著低于對(duì)照(P<0.05)，僅相當(dāng)于對(duì)照的55%和40%，這處理結(jié)束一年后，遮陰側(cè)柏的莖NSC和對(duì)照沒(méi)有顯著差異，但遮陰側(cè)柏根NSC含量仍顯著低于對(duì)照(P<0.05)，僅為對(duì)照的82%(圖4)。

圖4 遮陰對(duì)側(cè)柏NSC含量的影響Fig.4 The effect of shading on root and stem NSC

2.4 越冬后的葉干尖數(shù)量

在越冬后第二年的3月份對(duì)側(cè)柏干尖葉的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明遮陰側(cè)柏的干枯葉比例顯著高于對(duì)照(P<0.05)，對(duì)照僅為21%，遮陰處理的干枯葉比例為68%。

圖5 遮陰對(duì)側(cè)柏越冬后葉枯尖比例的影響Fig.5 The effect shading on the proportion leaf tip withered after winter

3 討論

遮陰會(huì)降低植物的碳攝取，導(dǎo)致植物出現(xiàn)負(fù)的碳平衡，在本研究中重度遮陰2個(gè)月導(dǎo)致側(cè)柏的根和莖NSC濃度顯著降低，根的NSC含量較莖有更大程度的降低(圖4)，這表明在碳限制條件下植物的根系更容易受到影響，這與Landh?usser & Lieffers(2012)的研究結(jié)果一致[9]，根是植物重要的碳儲(chǔ)藏器官，并且距離光合產(chǎn)物的合成部位最遠(yuǎn)，在碳受限的情況下，植物的光合產(chǎn)物可能會(huì)有限滿(mǎn)足距離較近的庫(kù)，這也就加劇了根的碳限制[9]，而根是植物重要的碳儲(chǔ)藏器官，且具有重要的吸收和輸導(dǎo)功能，根的碳限制會(huì)進(jìn)一步影響到對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收和利用[10]。在脅迫后的恢復(fù)期間，植物仍處于NSC濃度較低的狀態(tài)，因此光合產(chǎn)物仍然會(huì)優(yōu)先滿(mǎn)足就近庫(kù)的需求，這也就造成的根的NSC濃度在較長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)不能得到恢復(fù)，在本研究中，遮陰處理后一年，根NSC含量依然顯著低于對(duì)照，而地上部分莖的NSC濃度在一年后和對(duì)照沒(méi)有顯著差異(圖4)，因此根的碳含量恢復(fù)可能是一個(gè)需要較長(zhǎng)時(shí)間的過(guò)程[9]。

遮陰降低了側(cè)柏試驗(yàn)處理期間的碳攝取，導(dǎo)致植物NSC含量降低，而NSC是植物碳代謝中起重要的緩沖作用，NSC含量降低就意味著用于生長(zhǎng)的可用性碳減少，會(huì)導(dǎo)致植物生長(zhǎng)量的降低[3, 11]，在本研究中，在遮陰處理結(jié)束時(shí)，處理植株不同部位生物量均顯著低于對(duì)照，其中根的生物量根的生物量與對(duì)照相比差別更大，而根是植物重要的吸收器官，根的生長(zhǎng)受限會(huì)影響到根系的吸收面積，NSC可以為植物主動(dòng)吸收水分或礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)提供能量，根的NSC含量降低會(huì)同時(shí)限制植物的吸收面積和吸收能力，因此對(duì)遮陰處理后的生長(zhǎng)有較大的抑制作用，。在處理結(jié)束一年后，根、莖和葉的生物量為對(duì)照的52%，68%和56%，其中根的生物量與對(duì)照相比降低程度最大，這表明在碳限制后的恢復(fù)期間，側(cè)柏的生長(zhǎng)仍明顯受限，并沒(méi)有出現(xiàn)受到脅迫后的補(bǔ)償性生長(zhǎng)，也表明根系的吸收功能在遮陰脅迫結(jié)束后很長(zhǎng)時(shí)間依然限制根系的吸收功能。前期的NSC含量減低限制了植物枝葉的發(fā)生，導(dǎo)致遮陰處理側(cè)柏光合面積低于對(duì)照，這也就意味著光合面積降低，同時(shí)根的吸收能力下降也會(huì)抑制植物的光合作用，進(jìn)一步導(dǎo)致植物碳攝取能力下降，而這種碳攝取能力的降低會(huì)進(jìn)一步限制側(cè)柏從碳限制中的恢復(fù)，因此側(cè)柏的碳攝取限制脅迫后的恢復(fù)不會(huì)在短時(shí)間內(nèi)完成。

但目前對(duì)植物NSC分配研究還有很多未知領(lǐng)域，如碳素分配究竟是主動(dòng)過(guò)程還是被動(dòng)過(guò)程還不了解，有研究認(rèn)為植物在受到脅迫時(shí)會(huì)主動(dòng)減少生長(zhǎng)，以便減少NSC的消耗，維持較高的NSC濃度用于滲透調(diào)節(jié)、呼吸代謝、抵御逆境等功能[12, 13]，也就研究根據(jù)落葉樹(shù)種在長(zhǎng)葉期間的NSC濃度顯著下降推測(cè)NSC的分配是一個(gè)主動(dòng)過(guò)程，但目前尚無(wú)定論[7]。在本研究中，遮陰處理導(dǎo)致的NSC濃度和生長(zhǎng)的同時(shí)顯著降低，但同時(shí)我們發(fā)現(xiàn)嚴(yán)重遮陰處理并沒(méi)有完全抑制側(cè)柏的生長(zhǎng)，在實(shí)驗(yàn)處理后，遮陰處理側(cè)柏的樹(shù)高和胸徑比處理前均有少量的增加(圖1)，這可能與NSC分的主動(dòng)調(diào)節(jié)有關(guān)，也可能是因?yàn)樵谡陉幥捌贜SC濃度相對(duì)充足的情況下會(huì)有NSC用于生長(zhǎng)，植物碳素分配的主動(dòng)性還需要進(jìn)行進(jìn)一步的研究。

同時(shí)我們的研究中也發(fā)現(xiàn)碳限制降低了側(cè)柏的抗寒能力，對(duì)于正常生長(zhǎng)的側(cè)柏抗寒能力較強(qiáng)，華北和西北的冬季低溫不會(huì)產(chǎn)生很大的影響，植物葉片的抗寒能力主要依靠維持膜系統(tǒng)的完整性來(lái)實(shí)現(xiàn)[15]，而細(xì)胞內(nèi)結(jié)冰過(guò)程可能會(huì)通過(guò)機(jī)械外力等方式破壞膜的完整性，植物可以通過(guò)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)降低結(jié)冰溫度，而淀粉向可溶性糖轉(zhuǎn)化是植物實(shí)現(xiàn)滲透調(diào)節(jié)的重要途徑[16]，碳攝取限制降低了植物各個(gè)部分的可溶性糖和淀粉濃度，這也就降低了NSC的可用性，削弱了植物的抗低溫能力，導(dǎo)致膜系統(tǒng)的破壞，造成細(xì)胞失水，而葉尖位于水分輸導(dǎo)系統(tǒng)的最遠(yuǎn)端，也就葉尖在冬季水分補(bǔ)給困難，導(dǎo)致葉尖干枯，這種抗寒能力的下降將會(huì)進(jìn)一步影響到第二年的生長(zhǎng)。需要指出的是樹(shù)木苗期的生物量分配和NSC轉(zhuǎn)運(yùn)、儲(chǔ)藏和利用過(guò)程會(huì)與成年樹(shù)有一定程度差別，苗期植物由于其體量較小，NSC的儲(chǔ)量少，對(duì)NSC的緩沖能力較小，可能對(duì)碳饑餓更為敏感，但對(duì)樹(shù)木苗期的研究會(huì)對(duì)分析成年樹(shù)的生長(zhǎng)和碳素分配模式有重要的借鑒意義。

本研究通過(guò)重度遮陰造成和側(cè)柏苗木的碳攝取限制，檢測(cè)了側(cè)柏在從碳限制恢復(fù)過(guò)程中生長(zhǎng)、非結(jié)構(gòu)碳濃度和抗寒性，結(jié)果表明重度遮陰顯著降低了植物根和莖的生長(zhǎng)量和NSC濃度，其中對(duì)根的影響更大，在經(jīng)歷一年的恢復(fù)后，側(cè)柏的生物量依然顯著低于對(duì)照，側(cè)柏莖的NSC含量與對(duì)照沒(méi)有顯著差異，而根的NSC含量雖有很大程度的升高，依然顯著低于對(duì)照，同時(shí)，碳限制降低了側(cè)柏的抗寒能力。以上結(jié)果表明側(cè)柏在碳限制脅迫結(jié)束后較長(zhǎng)時(shí)間依然后影響到其生長(zhǎng)，其根的NSC恢復(fù)需要大于一年的較長(zhǎng)時(shí)間尺度。

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(編輯：梁文俊)

The effect of shading-induced carbon uptake limitation on nonstructural carbohydrates, cold hardness and subsequent growth ofPlatycladusorientalisseedlings

Hao Xiaoyan1, Li Dingding2, Yao Yantao2, Wang Lin2＊

(1.XinzhouwaterconservancyBureauofShanxiProvince,Xinzhou, 034000; 2.CollegeofForestryScience,ShanxiAgriculturalUniversity,Taigu030800)

[Objective]Carbon limitation can affect tree growth and physiological functions. However, we knew little about how long trees take to recover from carbon limitation and the changes of growth, carbon allocation and cold hardness during recovering.[Methods]This study was conducted on 3-year-oldPlatycladusorientalisseedlings who were exposed to carbon limitation by 2-mounth 95% sunlight shading. Height, basal diameter, biomass allocation and nonstructural carbohydrates (NSC) concentration were detected after shading treatment. And the ration of leaf apex die-off over winter was also detected. [Results]Tree growth in all of organs was constrained after shading treatment, with root system more severer compared to control. NSC in root and branch was significantly reduced and the ration of leaf apex die-off increased after shading. In the fall of the second year, height, basal diameter and biomass in root, stem and leaf were significantly lower than that of control. Root NSC was also lower relative to control, and there was no significant difference between stem and control in stem NSC.[Conclusion]Results suggested that carbon limitation constrained tree growth, especially root system. This effect could not be relieved over one growing season. It may take more than one year for plants to recover from carbon limitation.

Shading， Cold hardness， Growth， Non-structural carbohydrates (NSC)，Platycladusorientalis

2017-01-10

2017-02-13

郝曉燕(1968-)，女(漢)，山西忻州人，高級(jí)工程師，研究方向：水土保持林

*通信作者：王林，副教授.Tel：0354-6288329，E-mail: lwanger@163.com

山西農(nóng)業(yè)大學(xué)博士啟動(dòng)基金(2013YJ19),山西農(nóng)業(yè)大學(xué)青年基金項(xiàng)目(2014003)，國(guó)家公益項(xiàng)目(201304326)，山西林業(yè)廳項(xiàng)目(2013HX32)

S718.43 文編標(biāo)識(shí)碼：A

A

1671-8151(2017)05-0360-06