我國(guó)典型潮間帶底棲硅藻群落空間分布特征

徐帥帥，邸寶平，王玉玨，劉東艷, 3*，王小冬

(1. 暨南大學(xué) 赤潮與海洋生物學(xué)研究中心，廣東 廣州 510632；2. 中國(guó)科學(xué)院 煙臺(tái)海岸帶研究所 海岸帶環(huán)境過(guò)程與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 煙臺(tái) 264003； 3. 華東師范大學(xué) 河口海岸國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200062)

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我國(guó)典型潮間帶底棲硅藻群落空間分布特征

徐帥帥1,2，邸寶平2，王玉玨2，劉東艷2, 3*，王小冬1

(1. 暨南大學(xué) 赤潮與海洋生物學(xué)研究中心，廣東 廣州 510632；2. 中國(guó)科學(xué)院 煙臺(tái)海岸帶研究所 海岸帶環(huán)境過(guò)程與生態(tài)修復(fù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 煙臺(tái) 264003； 3. 華東師范大學(xué) 河口海岸國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200062)

底棲硅藻是河口、泥質(zhì)海灘生態(tài)系統(tǒng)的重要生物類(lèi)群，其數(shù)量與分布變化直接或間接地影響到多種海洋生物的餌料供給、海鳥(niǎo)的生存與遷徙。通過(guò)對(duì)我國(guó)從南到北14個(gè)典型潮間帶表層沉積物中底棲硅藻的分析，共鑒定出硅藻153種，其物種多樣性(Shannon-Weaver 指數(shù)范圍：1.61～4.39)與生物量(范圍：0.09×103～ 10×103個(gè)/g，干質(zhì)量)在空間上存在顯著差異；聚類(lèi)分析與相似性分析檢驗(yàn)(r=0.738，P=0.1%<0.01)表明，14個(gè)調(diào)查區(qū)域的硅藻群落在空間上可分為4個(gè)大的組合，分別對(duì)應(yīng)著渤、黃、東、南海4個(gè)區(qū)域，吻合了我國(guó)近海浮游植物的地理分布特征。與環(huán)境因素的相關(guān)性分析表明，底棲硅藻群落的物種多樣性與生物量受沉積物類(lèi)型與鹽度的影響顯著，泥質(zhì)區(qū)域更有利于硅藻的保存，而生物多樣性在泥砂質(zhì)低鹽區(qū)域相對(duì)較高。此外，底棲硅藻生物量與表層沉積物中TOC含量表現(xiàn)出顯著正相關(guān)性；δ13C數(shù)值的空間變化范圍為-25‰～-20‰，指示了有機(jī)質(zhì)陸海混合的特征，其中，澗河河口、黃河口、大沽河口、蘇北淺灘區(qū)域，δ13C數(shù)值明顯偏正，表明底棲硅藻可能是這些區(qū)域沉積物中有機(jī)碳的重要貢獻(xiàn)者。

潮間帶；表層沉積物；底棲硅藻；空間分布特征；有機(jī)碳

1 引言

河口與濱海潮間帶在地理上位于陸、海交界處的狹窄地帶，其生境特點(diǎn)復(fù)雜多變，卻具有較高的生產(chǎn)力，因此成為多種海洋生物的重要棲息地、鳥(niǎo)類(lèi)遷徙的中轉(zhuǎn)站及海陸物質(zhì)交換與能量循環(huán)的重要場(chǎng)所[1—2]。世界眾多河口、泥質(zhì)海灘的生態(tài)調(diào)查結(jié)果表明，底棲硅藻是河口、泥質(zhì)海灘生態(tài)系統(tǒng)中的重要植物類(lèi)群，它們包括無(wú)運(yùn)動(dòng)能力附著在砂礫上的砂質(zhì)硅藻、靠粘液附著在潮間帶其他水生植物體上的附生硅藻、以及具有較弱運(yùn)動(dòng)能力的泥質(zhì)羽紋綱硅藻[3]。底棲硅藻不僅是某些潮間帶軟體動(dòng)物的主要餌料、也是很多海洋動(dòng)物幼蟲(chóng)、幼體的餌料，故其數(shù)量變化直接或間接地影響到海洋漁業(yè)資源乃至海鳥(niǎo)的食物來(lái)源[4—5]。此外，底棲硅藻還可以影響到沉積物中營(yíng)養(yǎng)鹽的通量變化[6—9]，它們?cè)谶\(yùn)動(dòng)期間產(chǎn)生胞外多糖與泥沙黏合在一起，甚至影響到沉積物的侵蝕和沉積過(guò)程[10—13]。

我國(guó)海岸帶擁有眾多的河口、潮灘和海灣，氣候差異大，沉積物類(lèi)型多樣，富產(chǎn)貝類(lèi)等多種軟體動(dòng)物，是多種鳥(niǎo)類(lèi)的重要遷徙地[14—15]。相對(duì)于潮間帶其他大型植物類(lèi)群(海藻、海草)的研究，底棲硅藻群落生態(tài)規(guī)律的研究有限。已有的研究包括陳興群等[16]對(duì)廈門(mén)潮間灘涂小型底棲硅藻季節(jié)與空間分布研究；朱根海等[17]對(duì)南麓列島潮間帶微小型底棲藻類(lèi)的空間垂直分布規(guī)律研究；以及吳瑞等[18]對(duì)象山港潮間帶底棲硅藻的空間分布特征研究。這些研究為了解底棲硅藻的空間分布規(guī)律提供了重要信息，然而，由于調(diào)查區(qū)域的局限性，尚難進(jìn)行空間上的系統(tǒng)比較與規(guī)律查尋。在科技部“我國(guó)典型潮間帶沉積物本底及質(zhì)量調(diào)查與圖集編研”等項(xiàng)目的支持下，2014年期間，調(diào)查了我國(guó)從南到北14個(gè)典型潮間帶表層沉積物中底棲硅藻的群落結(jié)構(gòu)組成，比較了底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)的空間差異，討論了溫度、鹽度、沉積物類(lèi)型等環(huán)境因素對(duì)底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)的影響作用，并利用表層沉積物中硅藻生物量與有機(jī)碳含量的相關(guān)性分析，以及有機(jī)碳同位素(δ13C)的指示作用，探討了底棲硅藻對(duì)不同類(lèi)型潮間帶沉積物中有機(jī)碳含量的貢獻(xiàn)。研究結(jié)果可增進(jìn)對(duì)我國(guó)典型潮間帶底棲硅藻生態(tài)作用的了解，并為潮間帶生態(tài)系統(tǒng)的研究提供重要支撐數(shù)據(jù)。

2 材料與方法

2.1 采樣站點(diǎn)與日期

根據(jù)潮間帶沉積物類(lèi)型與發(fā)育特點(diǎn)，設(shè)定14個(gè)調(diào)查區(qū)域(圖1)，具體包括：遼寧大遼河口、河北北戴河淺灘、天津澗河河口、山東黃河口、煙臺(tái)四十里灣淺灘、青島大沽河口、江蘇蘇北淺灘、上海崇明島、浙江杭州灣、福建閩江口、廈門(mén)九龍江口、廣東珠江口、廣西英羅灣、海南東寨港。

圖1 采樣站位圖Fig.1 Map showing the sampling sites

分別于2014年9—10月期間在長(zhǎng)江口以北的9個(gè)潮間帶、11—12月期間在長(zhǎng)江口以南的5個(gè)潮間帶，開(kāi)展了樣品采集工作。每個(gè)潮間帶站位設(shè)置3個(gè)采樣剖面，在每個(gè)剖面高、中、低潮區(qū)3個(gè)位點(diǎn)進(jìn)行表層沉積物樣品的采樣。采用直徑3 cm的塑料取樣器從潮間帶泥灘上取0～2 cm的表層沉積物，每個(gè)站點(diǎn)取3個(gè)平行樣，裝入事先準(zhǔn)備好的干凈的封口袋中，避光冷凍保存，回實(shí)驗(yàn)室后置于-20℃冷凍保存，分別用于生物、化學(xué)等參數(shù)分析。取每個(gè)站位的1個(gè)剖面用于潮間帶底棲硅藻實(shí)驗(yàn)，結(jié)果以高、中、低3個(gè)潮區(qū)的平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差表示。

2.2 底棲硅藻分析及數(shù)據(jù)處理

依據(jù) Renberg[19]及Last和Smol 等[20]的沉積物硅藻純化方法，經(jīng)過(guò)“去碳酸鹽—去有機(jī)質(zhì)—重液浮選—制片”的步驟，去除沉積物中的其他組分，將硅藻從沉積物中提取出來(lái)。具體提取程序如下：(1)選取冷凍干燥的方法處理所有的沉積物樣品，以獲取樣品的干質(zhì)量，用于后續(xù)計(jì)算；(2)用體積比10%的鹽酸溶液過(guò)夜處理，去除碳酸鹽、金屬鹽以及金屬氧化物，反應(yīng)充分完成后，用蒸餾水沖洗；(3)在反應(yīng)之后的沉積物中加入30%的過(guò)氧化氫溶液去除有機(jī)質(zhì)，充分反應(yīng)直至上清液澄清，用蒸餾水沖洗；(4)沖洗干凈之后，加入比重為2.4的溴化鋅重液，2 000 r/min離心10 min，棄去上層水體，轉(zhuǎn)移中間黃褐色的硅藻細(xì)胞帶，用于后續(xù)分析，重液下面的沉積物樣品重復(fù)此步驟，直到上層無(wú)明顯漂浮物為止；(5)取稀釋后的硅藻液體0.1 mL，滴放于載玻片，自然風(fēng)干后制成永久裝片編號(hào)保存。

硅藻殼體的觀察和統(tǒng)計(jì)均在 Olympus CKX41 生物顯微鏡下進(jìn)行。分類(lèi)鑒定主要參考金德祥[21—23]、郭玉潔[24]、程兆第等[25]、Hasle[26]、Tomas等[27]硅藻系統(tǒng)分類(lèi)書(shū)籍。

硅藻生物量表示為Dabs，按照 Battarbee 等[28]進(jìn)行計(jì)算，即每克干質(zhì)量的沉積物中所含有的硅質(zhì)殼數(shù)(單位：個(gè)/g，干質(zhì)量)，計(jì)算公式如下：

Dabs=(N×V)/(V1×W)，

(1)

式中，N表示樣品中全部硅藻物種豐度之和；V表示硅藻提取液體積；V1表示永久制片所使用硅藻溶液體積；W表示稱(chēng)取樣品的干質(zhì)量。

基于樣品中統(tǒng)計(jì)的硅藻總數(shù)，計(jì)算樣品中每個(gè)種類(lèi)的相對(duì)豐度(P)，以各種類(lèi)的百分比表示，即：

(2)

Ni表示樣品中物種i的絕對(duì)豐度，N表示樣品中全部硅藻物種豐度之和。

利用Shannon-Weaver 指數(shù) (H′)[29]表征了物種的多樣性特征，計(jì)算公式如下：

(3)

S表示物種數(shù)；Pi為第i種物種的相對(duì)豐度。

2.3 總有機(jī)碳、δ13C及沉積物粒度測(cè)定

總有機(jī)碳(Total organic carbon: TOC)與有機(jī)碳同位素(δ13C)的測(cè)定：沉積物樣品冷凍干燥研磨粉碎之后，加入0.5 mol/L的鹽酸溶液除去碳酸鹽，樣品酸化干燥24 h之后加入 Milli-Q水凍干，使用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀(MAT253, Thermo Fisher)測(cè)定。

沉積物粒度的測(cè)定：沉積物樣品經(jīng)10% H2O2溶液去除沉積物中有機(jī)質(zhì)，再用0.05% (NaPO3)6溶液進(jìn)行分散后，利用 Mastersize 2000 激光粒度儀測(cè)定，測(cè)定方法按照《海洋調(diào)查規(guī)范》第8部分“海洋地質(zhì)地球物理調(diào)查”[30]，測(cè)量范圍為0.02～2 000 μm，誤差小于1%。根據(jù) Folk 等[31]與我國(guó)沉積物粒度分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)[30]，劃分沉積物粒徑與類(lèi)型。

2.4 統(tǒng)計(jì)分析

根據(jù)硅藻生物量與物種多樣性，利用 PRIMER 6.0 軟件對(duì)硅藻群落數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類(lèi)分析，并利用相似性分析檢驗(yàn)(ANOSIM)對(duì)聚類(lèi)結(jié)果進(jìn)行差異性檢驗(yàn)。硅藻物種多樣性、硅藻生物量、TOC含量、δ13C 值以及環(huán)境因子之間的 Pearson 相關(guān)性分析利用軟件 SPSS 20.0 分析得到。

3 結(jié)果與討論

3.1 環(huán)境因子特征

調(diào)查期間，研究區(qū)域的海水溫度主要受到季節(jié)和緯度變化的影響，變動(dòng)范圍為15.9～28.3℃，最高值出現(xiàn)在英羅灣(28.3℃)，最低值出現(xiàn)在閩江口(15.9℃)(圖2)。海水鹽度變化范圍較大(1.9～30.9)，主要受到淡水輸入量的影響，河口的鹽度明顯低于海灣潮間帶區(qū)域，在淡水輸入量較大的崇明島(長(zhǎng)江口)、閩江口、九龍江口與珠江口，鹽度數(shù)值較低(圖2)。

圖2 調(diào)查期間海水溫度與鹽度的空間分布特征Fig.2 The spatial distributions of sea temperature and salinity during the survey

沉積物粒度是影響沉積物中有機(jī)質(zhì)的重要因素，不同調(diào)查區(qū)域之間沉積物粒度組成存在顯著差異(表1)。海灣潮間帶的沉積物類(lèi)型為砂相，包括秦皇島淺灘、四十里灣淺灘與英羅灣；河口、潮灘區(qū)域的沉積物類(lèi)型大致可分為3種：閩江口、珠江口和東寨港主要為粉砂質(zhì)砂；大遼河口、黃河口、大沽河口、蘇北淺灘和崇明島為粉砂質(zhì)淤泥；澗河河口、杭州灣和九龍江口則為淤泥質(zhì)類(lèi)型[32]。已有研究發(fā)現(xiàn)膠州灣大沽河口沉積物類(lèi)型為黏土粉砂質(zhì)[33]，黃河三角洲南部沉積物類(lèi)型為粉砂質(zhì)[34]，崇明東灘沉積物類(lèi)型為粉質(zhì)[35]，本次研究不同站位沉積物類(lèi)型基本與歷史研究相一致。

表1 14個(gè)調(diào)查區(qū)域沉積物的粒度組成與類(lèi)型

續(xù)表1

3.2 硅藻群落空間特征差異

在14個(gè)調(diào)查區(qū)域的表層沉積物樣品中，共鑒定出硅藻153種(包括變種)，中心綱55種，羽紋綱98種，分別屬于14個(gè)科45屬(附表1)。圓篩藻科是中心綱的主要類(lèi)群，物種數(shù)占到硅藻總數(shù)目的24.2%，以圓篩藻屬(Coscinodiscus)的物種為主；舟形藻科是羽紋綱的主要類(lèi)群，物種數(shù)占到硅藻總數(shù)目的23.5%，以舟形藻屬(Navicula)的物種為主。海灣潮間帶的硅藻群落的物種以海水種為主，在河口區(qū)域，受淡水輸入影響，多數(shù)樣品中混合有淡水物種(如：膨脹橋彎藻(Cymbellatumida)、海氏窗紋藻(Epithemiahyndmanii)、膨大窗紋藻(E.turgida)、大形羽紋藻(Pinnulariamajor)等)與半咸水物種(如：條紋小環(huán)藻(Cyclotellastriatavar.striata)和柱狀小環(huán)藻(C.stylorum)等)。

調(diào)查區(qū)域中硅藻物種多樣性呈現(xiàn)出一定的空間差異(圖3a)，Shannon-Weaver 指數(shù)介于1.61～4.39之間，平均值為3.27，盡管在大遼河口(3.66)與澗河河口(3.90)出現(xiàn)了高值，但長(zhǎng)江口以南調(diào)查區(qū)域Shannon-Weaver 指數(shù)的值高于長(zhǎng)江口以北。硅藻生物量的空間變化表現(xiàn)出明顯差異(圖3b)。硅藻生物量的范圍0.09×103～ 10×103個(gè)/g(干質(zhì)量)，平均值為3×103個(gè)/g(干質(zhì)量)；其中，高值區(qū)出現(xiàn)在大遼河口(7.1×103個(gè)/g，干質(zhì)量)、澗河河口(6.2×103個(gè)/g，干質(zhì)量)、閩江口(7.0×103個(gè)/g，干質(zhì)量)和九龍江口(10×103個(gè)/g，干質(zhì)量)，低值區(qū)出現(xiàn)在秦皇島淺灘(0.11×103個(gè)/g，干質(zhì)量)、黃河口(0.18×103個(gè)/g，干質(zhì)量)及四十里灣淺灘(0.09×103個(gè)/g，干質(zhì)量)。結(jié)果表明，盡管在長(zhǎng)江口以北的大遼河口與澗河河口出現(xiàn)了高值，但長(zhǎng)江口以南多數(shù)調(diào)查區(qū)域硅藻生物量普遍高于長(zhǎng)江口以北，盡管在沉積物類(lèi)型為砂的英羅灣硅藻物種豐富度及硅藻生物量出現(xiàn)了高值，這可能與英羅灣的氣溫有關(guān)，適宜的溫度有利于細(xì)胞的分裂，可以增加細(xì)胞的數(shù)量[36—38]。

進(jìn)一步通過(guò) PRIMER 6.0軟件對(duì)14個(gè)調(diào)查區(qū)域的底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行聚類(lèi)分析，并利用相似性分析檢驗(yàn)(ANOSIM)對(duì)聚類(lèi)結(jié)果進(jìn)行差異性檢驗(yàn)(r=0.738，P=0.1%<0.01)。結(jié)果表明，14個(gè)調(diào)查區(qū)域的硅藻群落在空間上可以分為4個(gè)大的組合(圖4)，各組合的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群與相對(duì)豐度見(jiàn)附表2。

組合 Ⅰ 包括渤海與北黃海區(qū)域的秦皇島淺灘、黃河口與四十里灣淺灘3個(gè)站點(diǎn)；優(yōu)勢(shì)種以淡水種、半咸水種、廣溫種占優(yōu)勢(shì)，主要為卵形藻(Cocconeissp.)、圓篩藻(Coscinodiscussp.)、微小小環(huán)藻(C.caspia)、小環(huán)藻(C. sp.)、條紋小環(huán)藻(C.striatavar.striata)。其中，優(yōu)勢(shì)種小環(huán)藻(C. sp.)的相對(duì)豐度最高。另外，有部分海水物種，如：史密斯雙壁藻擴(kuò)大變種(Dploncissmithiivar.dilatata)、柔弱井字藻(Eunotogrammadebile)、艾氏舟形藻(Naviculaeymei)和縊縮輻節(jié)藻(Stauroneisconstricta)等。

根據(jù)相似度，組合Ⅱ可分成4個(gè)小的組合：Ⅱ(a)包括渤海區(qū)域的大遼河口與澗河河口，優(yōu)勢(shì)種以龍骨舟形藻(N.carinifera)和柱狀小環(huán)藻(C.stylorum)為主。Ⅱ(b)包括南黃海區(qū)域的大沽河口與蘇北淺灘，優(yōu)勢(shì)種以小環(huán)藻(C. sp.)和柱狀小環(huán)藻(C.stylorum)為主。Ⅱ(c)包括東海區(qū)域的崇明島與杭州灣，優(yōu)勢(shì)種明顯多樣化，出現(xiàn)了星形柄鏈藻(Podosirastelliger)、波狀輻裥藻(Actinoptycgusundulatus)、離心列海鏈藻(Thalassiosiraexcentrica)、虹彩圓篩藻(Cos.oculus-iridis)和卵形褶盤(pán)藻(Tryblioptychuscocconeiformis)等多個(gè)優(yōu)勢(shì)物種。Ⅱ(d)包括臺(tái)灣海峽區(qū)域的閩江口與九龍江口，以諾氏輻環(huán)藻(Actinocyclusnormanii)和具槽帕拉藻(Paralinasulcata)為主要優(yōu)勢(shì)種。優(yōu)勢(shì)種中半咸水種、廣溫種仍占優(yōu)勢(shì)，但與組合Ⅰ相比出現(xiàn)了多個(gè)暖溫性物種，如：愛(ài)氏輻環(huán)藻(A.ehrenbergiivar.ehrenbergii)、小眼圓篩藻 (Cos.Oculatus)、星形柄鏈藻(P.stelliger)、卵形褶盤(pán)藻(T.cocconeiformis)等。

圖3 底棲硅藻群落的多樣性指數(shù)(a)與生物量(b)的空間分布特征Fig.3 The spatial distribution of diversity index (a) and biomass (b) of diatoms at sampling sites

圖4 硅藻群落的聚類(lèi)分析特征Fig.4 Cluster analysis of diatom community

組合Ⅲ包括南海區(qū)域的珠江口與英羅灣。該組合的優(yōu)勢(shì)種組成明顯不同于其他組合，優(yōu)勢(shì)種以海水種為主，如：雙眉藻(Amphorasp.)、披針菱形藻(Nitzschialanceolata)、安蒂斜斑藻 (Plagiogrammaattenuatum)、雙菱縫舟藻(Rhaphoneissurirella)等。受溫度影響，出現(xiàn)了大量喜好生活在熱帶海水中的雙菱縫舟藻(R.surirella)。

組合Ⅳ為東寨港。主要有4個(gè)優(yōu)勢(shì)種類(lèi)，廣溫種、半咸水種占優(yōu)勢(shì)，如微小小環(huán)藻(C.caspia)、條紋小環(huán)藻(C.striatavar.striata)、柱狀小環(huán)藻(C.stylorum)。同時(shí)，喜好生活在熱帶海水中的雙菱縫舟藻(R.surirella)相對(duì)豐度最高。

以上4個(gè)組合在地理分布上顯示出：底棲硅藻群落從廣溫廣布種逐漸過(guò)渡到暖溫性種類(lèi)的空間變化特征。這符合以往生物地理學(xué)的研究結(jié)果，渤、黃海的近岸硅藻以溫帶種類(lèi)為主，其中含有少量亞熱帶種類(lèi)[39]；東海近岸硅藻以暖溫性與亞熱帶種類(lèi)為主，兼有溫帶和熱帶種；而南海近岸硅藻則以熱帶和亞熱帶種類(lèi)為主[40]。此外，鹽度也是影響硅藻群落組合的重要因素。河口與潮間帶鹽度變化，取決于河流的徑流量與外海水的作用程度，不同硅藻種類(lèi)適應(yīng)不同的鹽度范圍，由此在河口與潮間帶形成為淡水種、半咸水種和海水種的混合組合[23—25]。本研究中，鹽度與多樣性指數(shù)H′ 呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(表 2)，鹽度較低的大河口區(qū)域均呈現(xiàn)淡水種、半咸水種、海水種的混合群落，有較高的多樣性。

表2 硅藻生物參數(shù)、TOC含量與環(huán)境因素之間的相關(guān)性分析

注：** 在 0.01 水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，* 在0.05水平(雙側(cè))上顯著相關(guān)，N表示樣本量。

此外，沉積物類(lèi)型也是影響底棲硅藻多樣性與生物量的重要因素。已有研究表明，沉積物顆粒越細(xì)，越有利于硅藻的保存與繁殖，而粗顆粒形成的沉積物孔隙大，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)匱乏，不利于底棲硅藻的附著、保存與繁殖[41]。因此，在淤泥含量較高的潮間帶區(qū)域，通常具有較高的底棲硅藻生物量(如：80%的硅藻細(xì)胞存在于淤泥中)[42—48]。我們的調(diào)查結(jié)果表明，在淤泥質(zhì)(澗河河口、杭州灣和九龍江口)、粉砂質(zhì)淤泥(大遼河口、黃河口、大沽河口、蘇北淺灘和崇明島)、粉砂質(zhì)砂(閩江口、珠江口和東寨港)的沉積物類(lèi)型中，底棲硅藻物種多樣性及生物量明顯高于沉積物類(lèi)型為砂相(秦皇島淺灘、四十里灣淺灘)的區(qū)域。相關(guān)性分析進(jìn)一步證實(shí)，沉積物淤泥含量與硅藻生物量呈顯著正相關(guān)，粉砂含量(4～63 μm)與多樣性指數(shù)H′呈顯著正相關(guān)，而砂質(zhì)含量與多樣性指數(shù)H′及硅藻生物量呈顯著負(fù)相(表2)。

3.3 表層沉積物TOC含量以及碳來(lái)源分析

表層沉積物中TOC的含量通常是表達(dá)沉積物生產(chǎn)力的重要指標(biāo)[49]。在有些河口的研究中，甚至發(fā)現(xiàn)底棲硅藻是表層沉積物中TOC的主要貢獻(xiàn)者，可以高達(dá)78%[50—51]。本研究中，由于秦皇島淺灘、四十里灣淺灘和英羅灣沉積物的砂含量太高，故無(wú)法進(jìn)行TOC的測(cè)量。其余11個(gè)站位的測(cè)量結(jié)果表明，TOC含量介于0.12%～1.10%之間，平均含量為0.56%，表現(xiàn)出明顯的空間差異(圖5a)。其中，顯著的高值區(qū)出現(xiàn)在澗河河口(0.88%)、閩江口(0.89%)、九龍江口(1.10%)和珠江口(1.10%)，低值區(qū)出現(xiàn)在黃河口(0.12%)。呂曉霞等[52]和劉敏[53]等對(duì)長(zhǎng)江口TOC含量(0.34%～1.14%)的研究及張凌等[51]對(duì)珠江口TOC含量(0.48%～1.60%)的研究，表明本次研究中TOC含量與歷史數(shù)據(jù)基本相一致。整體看來(lái)，TOC含量的空間分布特征與硅藻生物量存在相似性，硅藻生物量在澗河河口、九龍江口及珠江口也出現(xiàn)高值。進(jìn)一步對(duì)硅藻生物量與TOC含量的相關(guān)性分析表明，它們之間存在極顯著正相關(guān)性(P<0.01)(表2)。

圖5 14個(gè)站位表層沉積物中TOC含量(a)與δ13C(b)數(shù)值的空間特征比較Fig.5 The spatial comparison of TOC contents (a) and δ13C values (b) in the surface sediments at 14 sampling sites

δ13C是用來(lái)判定沉積物中TOC來(lái)源的重要指標(biāo)，河口與近岸沉積物中的TOC多為陸源和海源混合物，δ13C值一般界于-27‰～-20‰之間[54—57]。已有研究發(fā)現(xiàn)，典型的陸源C3植物多為-23‰～-30‰，C4植物多為-13‰(-9‰～-17‰)，典型的海洋浮游植物約為-22‰(-17‰～-24‰)[58—59]。本研究中表層沉積物δ13C值的范圍是-25‰～-20‰(圖5b)，指示了沉積物中TOC存在混合來(lái)源。呂曉霞等[52]、劉敏等[53]發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江口δ13C值在-29.8‰～-24.9‰之間，張凌等[51]研究發(fā)現(xiàn)珠江口δ13C值在-24.7‰～-21.7‰之間，表明本次研究δ13C值與歷史數(shù)據(jù)基本一致。其中，站位3(澗河河口)、4(黃河口)、6(大沽河口)、7(蘇北淺灘)表現(xiàn)出了與海洋浮游植物更為接近的數(shù)值，指示了底棲硅藻的重要貢獻(xiàn)，但其貢獻(xiàn)的百分比還有待于進(jìn)一步研究。此外，δ13C與鹽度存在顯著正相關(guān)性(P<0.01)，指示了TOC含量中的陸源成份顯著受到河流徑流量的影響，這也可能是沉積物中TOC含量與粒度沒(méi)有表現(xiàn)出顯著相關(guān)性的原因。

4 結(jié)論

通過(guò)對(duì)14個(gè)典型潮間帶區(qū)域的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)底棲硅藻群落在空間上可以劃分為4個(gè)明顯的組合，分別對(duì)應(yīng)著渤、黃、東、南海4個(gè)區(qū)域，這吻合了我國(guó)近海浮游植物的地理分布特征。相關(guān)性分析表明，底棲硅藻群落物種多樣性與生物量受到沉積物類(lèi)型與鹽度的顯著影響。

調(diào)查區(qū)域表層沉積物中TOC含量與底棲硅藻生物量表現(xiàn)出顯著正相關(guān)性，δ13C數(shù)值的空間變化，指示出在澗河河口、黃河口、大沽河口、蘇北淺灘區(qū)域，底棲硅藻可能是沉積物中有機(jī)碳的重要貢獻(xiàn)者。

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Spatial distribution of benthic diatom in the typical intertidal zones in China

Xu Shuaishuai1，2， Di Baoping2， Wang Yujue2， Liu Dongyan2，3， Wang Xiaodong1

(1.ResearchCenterforHarmfulAlgaeandMarineBiology，Ji′nanUniversity，Guangzhou510632，China; 2.KeyLaboratoryofCoastalEnvironmentalProcessesandEcologicalRemediation，YantaiInstituteofCoastalZoneResearch，ChineseAcademyofSciences，Yantai264003，China; 3.StateKeyLabofEstuarineandCoastalResearch，EastChinaNormalUniversity，Shanghai200062，China)

Benthic diatom is an important biological community in ecosystems of estuaries and mud flats. The abundance and distribution of the benthic diatom could affect the food supply of marine organism and the survival and migration of sea birds. In this study， the community structure and spatial distribution of benthic diatoms in the surface sediments were investigated at the 14 intertidal zones along the Chinese coastline. 153 diatom species were identified from the samples， and diversity index (Shannon-Weaver index from 1.61 to 4.39) and biomass (from 0.09×103to 10×103valves/g DW; DW means dry sediment weight) are significantly different in the spatial distribution. Cluster analysis and ANOSIM (r=0.738，P=0.1%<0.01) indicated that the 14 sampling sites can classify 4 geological groups， according to their diversity and biomass， and the geological groups are in response to the geographical distribution of phytoplankton in the Bohai， Yellow， East and South China Seas， respectively. The correlation analysis indicated that the sediment types and salinity had significant effects on diatom diversity and biomass. Muddy sediments were better for diatom preservation， and species diversity was higher at sites with sandy mud and low salinity. The contents of organic carbon and the biomasses of benthic diatoms in the surface sediments showed significant positive correlation， and the carbon stable isotope ratio (δ13C) values ( from -25‰ to -20‰) indicated that organic matters were a mixture of terrestrial and sea sources at most sites. Lower δ13C values in tidal flats of Jian River， Yellow River， Dagu River and Subei coast indicated the significant contribution of benthic diatoms on the organic carbon.

intertidal zone; surface sediments; benthic diatom; spatial distribution; organic carbon

附表2 各組合中優(yōu)勢(shì)藻種及其相對(duì)豐度

Appendix 2 Relative abundance of dominant species in four groups with sub-groups

組合站位優(yōu)勢(shì)種及其比例/%Ⅰ2卵形藻Cocconeissp.(13.5),小環(huán)藻Cyclotellasp.(59.6),艾氏舟形藻Naviculaeymei(5.8),縊縮輻節(jié)藻Stauroneisconstric-ta(7.7)4微小小環(huán)藻C.caspia(8.6),小環(huán)藻C.sp.(58.0),條紋小環(huán)藻C.striatavar.striata(6.2),艾氏舟形藻N.eymei(9.9)5卵形藻Coc.sp.(7.3).圓篩藻Cos.sp.(9.8),微小小環(huán)藻C.caspia(7.3),史密斯雙壁藻擴(kuò)大變種Dploncissmithiivar.dila-tata(22.0),柔弱井字藻Eunotogrammadebile(14.6)Ⅱ(a)1條紋小環(huán)藻C.striatavar.striata(6.0),柱狀小環(huán)藻C.stylorum(12.9),史密斯雙壁藻擴(kuò)大變種D.smithiivar.dilatata(11.3),卵形菱形藻Nitzschiacocconeiformis(24.9),顆粒菱形藻Nit.granulata(17.1)3條紋小環(huán)藻C.striatavar.striata(6.5),柱狀小環(huán)藻C.stylorum(24.6),龍骨舟形藻N.carinifera(17.2)Ⅱ(b)6小環(huán)藻C.sp.(30.1),柱狀小環(huán)藻C.stylorum(23.7),顆粒菱形藻Nit.granulata(19.3),星行柄鏈藻Podosirastelliger(6.2)7蛇目圓篩藻Coscinodiscusargus(6.1),小眼圓篩藻Cos.oculatus(6.1),小環(huán)藻C.sp.(21.8),柱狀小環(huán)藻C.stylorum(19.6),星行柄鏈藻P.stelliger(7.8)Ⅱ(c)8波狀輻裥藻Actinoptycgusundulatus(6.2),結(jié)節(jié)圓篩藻Cos.nodulifer(5.8),小眼圓篩藻Cos.oculatus(5.3),圓篩藻Cos.sp.(5.8),微小小環(huán)藻C.caspia(15.2),小環(huán)藻C.sp.(13.8),柱狀小環(huán)藻C.stylorum(6.2),離心列海鏈藻Thalassiosiraexcentrica(5.9)9虹彩圓篩藻Cos.oculus-iridis(5.2),圓篩藻Cos.sp.(9.6),小環(huán)藻C.sp.(5.6),條紋小環(huán)藻C.striatavar.striata(5.6),柱狀小環(huán)藻C.stylorum(6.6),鈍頭菱形藻Nit.obtusa(9.4).星行柄鏈藻P.stelliger(5.4),卵形褶盤(pán)藻Tryblioptychuscoccone-iformis(5.4)Ⅱ(d)10愛(ài)氏輻環(huán)藻Actinocyclusehrenbergiivar.ehrenbergii(5.4),愛(ài)氏輻環(huán)藻優(yōu)美變種A.ehrenbergiivar.tenella(6.4),諾氏輻環(huán)藻A.normanii(37.7).圓篩藻Cos.sp.(16.7)11小眼圓篩藻Cos.oculatus(5.0),條紋小環(huán)藻C.striatavar.striata(12.0),柱狀小環(huán)藻C.stylorum(14.9),具槽帕拉藻Paralinasulcata(26.9)Ⅲ12諾氏輻環(huán)藻A.normanii(18.1),短縫雙眉藻巨大變種Amphoraeunotiavar.gigantea(6.0),強(qiáng)壯雙眉藻Amp.robusta(5.7),長(zhǎng)舟形藻N.lonnga(7.5),披針菱形藻Nit.lanceolata(15.3),雙菱縫舟藻Rhaphoneissurirella(5.3)13雙眉藻Amp.sp.(17.2),雙壁藻D.sp.(5.5),馬氏槌棒藻Opephoramaryi(22.5),安蒂斜斑藻Plagiogrammaattenuatum(19.4),雙菱縫舟藻R.surirella(18.6)Ⅳ14微小小環(huán)藻C.caspia(8.8),條紋小環(huán)藻C.striatavar.striata(10.4),柱狀小環(huán)藻C.stylorum(8.1),雙菱縫舟藻R.surirella(12.3)

10.3969/j.issn.0253-4193.2017.06.010

2016-10-26；

2017-02-19。

科技基礎(chǔ)性工作專(zhuān)項(xiàng)(2014FY210600)；國(guó)家自然科學(xué)基金(41376121)；山東省自然科學(xué)基金杰出青年基金項(xiàng)目(JQ201414)。

徐帥帥(1990—)，女，山東省濰坊市人，主要從事海洋生態(tài)學(xué)研究。E-mail：ssxu0922@163.com

Q949.27

A

0253-4193(2017)06-0095-19

徐帥帥，邸寶平，王玉玨，等. 我國(guó)典型潮間帶底棲硅藻群落空間分布特征[J].海洋學(xué)報(bào)，2017，39(6)：95—113,

Xu Shuaishuai, Di Baoping, Wang Yujue，et al. Spatial distribution of benthic diatom in the typical intertidal zones in China[J]. Haiyang Xuebao，2017，39(6)：95—113, doi:10.3969/j.issn.0253-4193.2017.06.010