膜下滴灌水稻基因型耐缺鐵性評(píng)價(jià)

李言言，白如霄，張新疆，楊玉珍，黃致華，侯建偉，危常州

膜下滴灌水稻基因型耐缺鐵性評(píng)價(jià)

李言言，白如霄，張新疆，楊玉珍，黃致華，侯建偉，危常州*

（石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院，新疆石河子 832003）

【目的】新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)采用膜下滴灌技術(shù)后，水稻缺鐵黃化現(xiàn)象較為嚴(yán)重，研究該條件下水稻對(duì)缺鐵反應(yīng)的基因型差異，可為耐缺鐵性水稻基因型的篩選和分類提供可靠的理論依據(jù)。 【方法】以六個(gè)水稻基因型為研究材料，采用膜下滴灌技術(shù)管理。在水稻幼苗期、分蘗期和成熟期隨機(jī)采樣，測(cè)定不同基因型水稻的分蘗數(shù)、生物量、產(chǎn)量以及鐵含量，利用隸屬函數(shù)分析和聚類分析研究了水稻在全生育期對(duì)缺鐵脅迫反應(yīng)的基因型差異。 【結(jié)果】水稻在幼苗期、分蘗期和成熟期對(duì)缺鐵的反應(yīng)存在基因型差異。在幼苗期水稻基因型 T-04和 T-05 的葉片活性鐵含量顯著低于其他基因型；T-201 在幼苗期葉片活性鐵、地上部鐵的分配，分蘗期葉片鐵含量和地上部干物質(zhì)均較高；在分蘗期 T-04 鐵的轉(zhuǎn)移能力最小，但是 T-04 的分蘗數(shù)較高；在成熟期 T-04的有效分蘗與其他基因型差異不顯著，T-04 的產(chǎn)量處于中等水平，但是其籽粒鐵的收獲指數(shù)低于其他基因型水稻。聚類分析顯示耐缺鐵水稻基因型 T-43 的各指標(biāo)高于其他基因型。 【結(jié)論】在水稻的幼苗期和分蘗期葉片鐵的有效利用和自身鐵的轉(zhuǎn)移保證了水稻的生長(zhǎng)和較高有效穗數(shù)，根據(jù)全生育期水稻鐵營(yíng)養(yǎng)效率和產(chǎn)量的基因型差異初步確定 T-43 耐缺鐵能力較強(qiáng)，T-04 為對(duì)缺鐵敏感的水稻基因型。

水稻；膜下滴灌；基因型；耐缺鐵性

水稻是耗水較多的農(nóng)作物之一，超過(guò) 43% 的農(nóng)業(yè)灌溉用水被用于水稻生產(chǎn)[1]，而我國(guó)又是世界上水資源最短缺的國(guó)家之一[2]，因此節(jié)水灌溉是我國(guó)稻作的理性選擇，灌溉技術(shù)的發(fā)展勢(shì)在必行[3]。近年來(lái)，新疆建設(shè)兵團(tuán)研發(fā)出水稻膜下滴灌技術(shù)，與水稻傳統(tǒng)種植方式相比，該技術(shù)節(jié)水 60% 以上[4–5]。

雖然膜下滴灌水稻種植技術(shù)是一項(xiàng)節(jié)水高產(chǎn)的水稻栽培模式，但是在幼苗期經(jīng)常出現(xiàn)“黃化失綠”現(xiàn)象，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致水稻幼苗死亡[6–7]。石灰性土壤上含較高的 HCO3–，pH 值高，氧化還原電位均是造成水稻黃化的原因[8–10]。節(jié)水旱作時(shí)，水稻缺鐵黃化現(xiàn)象較為普遍[11–12]，鐵素營(yíng)養(yǎng)失調(diào)已成為制約膜下滴灌水稻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的限制因子。Brown[13]指出篩選適應(yīng)土壤環(huán)境的植物較改變土壤環(huán)境去滿足植物需求更實(shí)際可行。篩選和利用鐵高效作物基因型是解決作物缺鐵黃化有效途徑之一。且篩選鐵高效的作物品種已經(jīng)在許多作物上實(shí)現(xiàn)[14–17]。但關(guān)于膜下滴灌水稻對(duì)缺鐵脅迫的基因型差異還沒(méi)有相關(guān)研究。

目前，通過(guò)基因工程培育耐缺鐵性水稻基因型的研究已經(jīng)取得成果[18–20]，但是在田間耕作時(shí)，水稻耐缺鐵能力受土壤環(huán)境的綜合影響，推廣起來(lái)存在困難。田間試驗(yàn)下選擇適宜的、方便可靠的鑒定指標(biāo)進(jìn)行耐缺鐵能力的評(píng)定依然是獲得耐缺鐵水稻基因型的主要手段[21–23]。鐵在植物體內(nèi)的利用涉及多個(gè)生理生化過(guò)程，從單個(gè)生育期或者單個(gè)指標(biāo)分析植物鐵營(yíng)養(yǎng)狀況存在局限性。大多數(shù)關(guān)于水稻耐缺鐵能力的研究是在幼苗期進(jìn)行。Zeng 等[24]研究發(fā)現(xiàn)，水稻在鹽脅迫下的分蘗數(shù)存在顯著的基因型差異，這種差異是造成水稻產(chǎn)量不一的重要原因。而關(guān)于缺鐵脅迫下水稻分蘗數(shù)、籽粒收獲指數(shù)和產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀的基因型差異研究較少。雖然缺鐵脅迫下水稻鐵營(yíng)養(yǎng)吸收、利用和轉(zhuǎn)運(yùn)能力存在顯著差異，但是其基因型差異與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的實(shí)際沒(méi)有很好的結(jié)合。在缺鐵脅迫土壤上進(jìn)行水稻全生育期培養(yǎng)，將水稻田間農(nóng)藝性狀與鐵的吸收、轉(zhuǎn)移能力相結(jié)合評(píng)價(jià)水稻耐缺鐵能力的基因型十分有必要。本研究通過(guò)田間試驗(yàn)，利用隸屬函數(shù)值、聚類分析方法進(jìn)行聚類分析排名，對(duì)膜下滴灌模式下種植的 6 個(gè)水稻品種進(jìn)行鐵營(yíng)養(yǎng)和農(nóng)藝性狀評(píng)價(jià)，篩選出適合膜下滴灌種植的抗黃化品種，從而為耐缺鐵脅迫的機(jī)理研究及鐵高效品種的選育提供基礎(chǔ)材料。

1 材料與方法

1.1 土壤性質(zhì)和供試品種

試驗(yàn)于 2015 年 4 月中旬至 9 月中旬在新疆天業(yè)農(nóng)業(yè)研究所試驗(yàn)田進(jìn)行。土壤類型為灰漠土，土壤質(zhì)地為輕壤土，歷年種植經(jīng)驗(yàn)確認(rèn)該試驗(yàn)地點(diǎn)水稻缺鐵黃化現(xiàn)象比較嚴(yán)重。土壤有機(jī)質(zhì)含量 29.6 g/kg，全氮含量 2.47 g/kg，堿解氮 61.72 mg/kg，Olsen-P 為67.29 mg/kg，速效鉀 (NH4OAc-K) 282 mg/kg，有效鐵 (Fe-DTPA) 為 4.15 mg/kg，pH 為 8.43 (土水比1∶2.5)，CaCO3含量 35.9 g/kg。本試驗(yàn)采用的 6 個(gè)水稻基因型均取自新疆天業(yè)研究所，是從 200 多個(gè)品種 (系) 篩選的，且黃化差異較大的品種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與田間管理

本試驗(yàn)為單因素試驗(yàn)，3 次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列，每個(gè)小區(qū)面積為 17 m2，共 18 個(gè)小區(qū)。4 月 29日播種，種子播深 2～3 cm，干播濕出。每穴播種10 粒，畝穴數(shù) 1.9 萬(wàn)穴。全生育期灌水量為 10500 m3/hm2，肥料分別選用尿素、磷酸二銨和硫酸鉀。各處理的氮、磷、鉀施肥量相同，分別為 N 300 kg/hm2、P2O5270 kg/hm2、K2O 240 kg/hm2。施肥方法是將肥料溶于肥料罐中，采用水—肥—水的方式通過(guò)滴灌帶將肥料施于土壤中。分別在水稻幼苗期、分蘗期和成熟期隨機(jī)采樣，測(cè)定葉片葉綠素含量，葉片活性鐵含量，全鐵含量，干物質(zhì)等指標(biāo)。水稻成熟期完成測(cè)產(chǎn)和其他采樣工作后，用谷物聯(lián)合收割機(jī)收獲。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 干物質(zhì) 在水稻幼苗期 (出苗后 28 d)、分蘗期(出苗后 53 d) 和成熟期 (出苗后 156 d) 進(jìn)行取樣。在幼苗期用不銹鋼剪刀將植株分成地上部和根部，分蘗期將植株分為根、莖和葉，成熟期分為根、莖、葉和籽粒，地上部各組織用 0.1 mol/L HCl 清洗 0.5 h，再用蒸餾水清洗數(shù)次，根部用飽和 CaSO2溶液浸泡0.5 h，再用蒸餾水清洗數(shù)次后分別裝入牛皮紙袋中，于 105℃ 下殺青 30 min，75℃ 烘至恒重。測(cè)定各器官干物質(zhì)后，粉碎待用。

1.3.2 葉片 SPAD 值 于出苗后第 28 天，用 SPAD-205 葉綠素儀 (日本柯尼卡美能達(dá)公司) 測(cè)定完全展開(kāi)新葉 SPAD 值，每小區(qū)取連續(xù) 10 穴，計(jì)算平均值作為該試驗(yàn)小區(qū) SPAD 值。

1.3.3 植株活性鐵和全鐵含量 出苗后 28 天隨機(jī)選取具有代表性的連續(xù) 5 穴水稻，分離幼葉，將幼葉用不銹鋼剪刀剪成 2～3 mm 大小的碎片，稱取 2.0000 g碎葉放于塑料瓶中，加入 20 mL 1 mol/L 鹽酸，靜置24 h 后，過(guò)濾，濾液用 AAS 法測(cè)定葉片中活性鐵含量。另外，稱取一定量粉碎后的各組織樣品，在 550℃馬福爐干灰化 7～8 h，灰分用1∶30 HNO3溶解后，用 AAS 法測(cè)定全鐵含量。

1.3.4 考種 每個(gè)小區(qū)選取 1 m2的水稻進(jìn)行測(cè)產(chǎn)考種，分別記錄水稻有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、實(shí)粒數(shù)和千粒重。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 SAS 8.0 統(tǒng)計(jì)軟件包進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，水稻基因型間差異顯著性用 LSD 法檢驗(yàn) (P < 0.05)。采用Excel 對(duì)各性狀進(jìn)行隸屬函數(shù)度的計(jì)算。采用 SPSS分析程序進(jìn)行 Ward 法 Squared Euclidean distance (歐氏距離平方) 聚類分析。

隸屬函數(shù)度的計(jì)算 X (u) = (X – Xmin)/(Xmax– Xmin)式中：X 為作物各基因型的某一指標(biāo)測(cè)定值，Xmax為所試基因型中某一指標(biāo)測(cè)定值的最大值，Xmin為該指標(biāo)中最小值。

地上部鐵的分配 = (地上部鐵的含量 × 地上部生物量)/(根部鐵的含量 × 根部生物量 + 地上部鐵的含量 × 地上部生物量) × 100%。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼苗期水稻耐缺鐵性的基因型差異

由表 1 可知，6 個(gè)基因型的葉片 SPAD 值變幅為32.98～37.32，新葉活性鐵含量范圍為 30.15～39.47 μg/g，地上部鐵的分配在 52.70%～74.61% 之間，生物量變異系數(shù)為 17.2%，水稻耐缺鐵脅迫能力存在明顯的基因型差異。

基因型 T-X 葉片 SPAD 值顯著高于其他基因型。T-05 和 T04 葉片 SPAD 值較低，活性鐵含量也最低，與其他基因型水稻差異顯著。但是 T-04 地上部鐵分配比率較 T-X 高。T-69 的生物量較小，其次為 T-04，而 T-43 的各項(xiàng)指標(biāo)都相對(duì)較高?？梢?jiàn)，篩選耐缺鐵性的水稻品種應(yīng)該綜合考慮相關(guān)指標(biāo)。

2.2 分蘗期水稻耐缺鐵性的基因型差異

分蘗期水稻葉片鐵含量、鐵的轉(zhuǎn)運(yùn)和地上部干物質(zhì)在基因型間存在差異顯著 (表 2)。6 個(gè)水稻品種葉片鐵含量最小值為 70.1 μg/g，最大值為 126.5 μg/g；地上部干物質(zhì)變幅在 1269.1～3147.6 kg/hm2之間，地上部鐵分配比率為 48.9%～74.6%，各項(xiàng)指標(biāo)變異系數(shù)在 13.4%～36.5% 之間。

水稻 T-201、T-X 和 T-43 地上部干物質(zhì)較高，與 T-69、T-05 和 T-04 差異顯著，后三者之間無(wú)顯著差異，表明缺鐵脅迫下水稻在分蘗期的生長(zhǎng)狀況存在差異。水稻葉片鐵含量 T-201 和 T-43 最高，顯著高于 T-X 和 T-04，T-04 葉片鐵含量較低，僅為 T-43的 60.5%。不同基因型水稻地上部鐵的分配率差異顯著，T-43 和 T-X 鐵的轉(zhuǎn)運(yùn)能力顯著高于其他基因型水稻，其中 T-04 鐵的轉(zhuǎn)運(yùn)能力較小。與其他基因型相比，在分蘗期 T-201 和 T-43 的耐缺鐵脅迫能力較高，而 T-05 和 T-04 的各項(xiàng)指標(biāo)均較低，所以膜下滴灌栽培模式種植水稻時(shí)要綜合考慮。

表1 水稻幼苗期葉片 SPAD 值、活性鐵含量、生物量和地上部鐵的分配Table1 SPAD value, plant leaf active iron content, dry biomass and Fe distribution in rice seedling shoot

表2 水稻分蘗期葉片鐵含量、地上部干物質(zhì)量、地上部鐵的分配率Table2 Leaf Fe content, shoot dry biomass, Fe distribution in shoot of selected rice plants at tillering stage

2.3 不同基因型水稻莖蘗動(dòng)態(tài)差異

圖1 不同基因型水稻分蘗動(dòng)態(tài)Fig. 1 Number of tillers of different rice genotypes at investigation date

圖1 表明，在水稻分蘗盛期 (6 月 16 日和 6 月22 日)，莖蘗的變異系數(shù)分別為 14.7% 和 15.1%。由此可見(jiàn)水稻的分蘗數(shù)存在顯著的基因型差異，而分蘗數(shù)反映了水稻的生長(zhǎng)狀況，且與產(chǎn)量密切相關(guān)，評(píng)價(jià)水稻耐缺鐵性時(shí)分蘗數(shù)被視為重要指標(biāo)。

5 月 16 日 T-201 的分蘗數(shù)顯著高于其他基因型水稻，但是 6 月 4 日之后 T-201 的分蘗數(shù)均顯著低于其他基因型水稻，由此看出，T-201 的分蘗能力偏弱，T-04 的分蘗數(shù)卻明顯高于其他品種水稻。6 月28 日，各基因型水稻的分蘗數(shù)較前期均有下降，但是 T-04 的分蘗數(shù)降低了 98 × 104株/hm2，降低程度較其他基因型明顯，可見(jiàn)，T-04 受缺鐵脅迫的影響，其分蘗死亡率較高，耐缺鐵脅迫的能力較小。在 6 個(gè)基因型間，T-43 的分蘗數(shù)偏低，為 615 × 104株/hm2。

2.4 水稻產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因子的基因型差異

表3 結(jié)果顯示， T-201 有效穗數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重均顯著低于其他基因型水稻，其他基因型水稻的有效穗數(shù)無(wú)顯著差異，T-43 和 T-69 的結(jié)實(shí)率顯著高于其他基因型水稻，T-201 和 T-04 的穗粒數(shù)較高。T-201 的產(chǎn)量最低，其次是 T-X，而 T-43 的產(chǎn)量顯著高于其他基因型水稻的產(chǎn)量。T-04 的有效穗數(shù)與 T-43、T-69 差異不顯著，但是其產(chǎn)量卻低于二者的產(chǎn)量，對(duì) T-04 而言，在育種工作中，提高籽粒的結(jié)實(shí)率是提高 T-04 產(chǎn)量的途徑之一。T-69 和 T-43的結(jié)實(shí)率顯著高于其他基因型，但是二者的穗粒數(shù)較低，提高二者的穗粒數(shù)是提高產(chǎn)量的主要途徑。在所測(cè) 6 個(gè)基因型水稻中，T-05 產(chǎn)量構(gòu)成因子和產(chǎn)量屬于中等水平。缺鐵脅迫下，不同基因型水稻的產(chǎn)量受不同的產(chǎn)量因子的影響，提高產(chǎn)量需要結(jié)合各基因型不同的特征，其中提高 T-43 穗粒數(shù)可以進(jìn)一步提高其產(chǎn)量。

表3 各基因型水稻產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成Table3 Yields and yield components of the selected rice genotypes

除去 T-201 以外，T-04 的分蘗數(shù)顯著高于其他品種 (圖 1)，但有效穗數(shù)與其他基因型差異不顯著(表 3)，說(shuō)明 T-04 的無(wú)效分蘗較多。T-43 的分蘗數(shù)雖較其他基因型低 (圖 1)，但其有效穗數(shù)較高 (表 3)，即有效分蘗率相對(duì)較高。

2.5 水稻籽粒收獲指數(shù)和鐵收獲指數(shù)的基因型差異

圖2 表明，T-05 籽粒收獲指數(shù)最高，顯著高于其他基因型水稻，其次為 T-69 和 T-43，T-201 水稻籽粒收獲指數(shù)最小，僅為 33.0%，并顯著低于其他基因型水稻。T-69 和 T-43 水稻鐵收獲指數(shù)也較高，分別為 25.7% 和 23.8%，T-04 鐵收獲指數(shù)最低，僅為12.4%。由此可見(jiàn)，成熟期水稻組織器官的鐵向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)和干物質(zhì)在籽粒的分配均存在顯著的基因型差異。

2.6 不同基因型水稻各指標(biāo)隸屬函數(shù)值

圖2 不同基因型水稻籽粒收獲指數(shù)和鐵鐵收獲指數(shù)Fig. 2 Grain harvest indices and Fe harvest indices of different rice genotypes[注（Notes）：籽粒收獲指數(shù) = 籽粒產(chǎn)量/(籽粒產(chǎn)量 + 秸稈干物質(zhì)) × 100%；鐵收獲指數(shù) = 籽粒鐵吸收量/(籽粒鐵吸收量 + 秸稈鐵吸收量) × 100%. Grain harvest index = grain yield/(grain yield + straw dry weight) × 100%；Fe harvest index = grain Fe uptake/(grain Fe uptake + straw Fe uptake) × 100%.]

表4 不同基因型水稻各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值Table4 Subordinate function values of tolerating iron deficiency indexes in rice

由表 4 可知，對(duì)于同一指標(biāo)如葉片活性鐵含量，T-69 的隸屬函數(shù)值最大，為 1，表明 T-69 在這一指標(biāo)上表現(xiàn)為耐缺鐵脅迫的能力最強(qiáng)；而 T-05 最小，為 0，說(shuō)明 T-05 表現(xiàn)為耐缺鐵性小。其中 T-05 和T-04 的多個(gè)耐缺鐵指標(biāo)的隸屬函數(shù)值如活性鐵、SPAD 值、156 d 生物量、籽粒中鐵的含量和鐵的收獲指數(shù)等均最小，表現(xiàn)為耐缺鐵脅迫能力低，而 T-43在 28 d 和 156 d 生物量、53 d 時(shí)鐵的分配和產(chǎn)量的隸屬函數(shù)值均最大，說(shuō)明在這些指標(biāo)上 T-43 耐缺鐵能力較強(qiáng)。

各項(xiàng)指標(biāo)變異系數(shù)在 5.1% 和 36.5% 之間波動(dòng)，水稻 53 d 的生物量、葉片鐵含量和鐵的收獲指數(shù)變異系數(shù)較大，分別為 36.5%、25.8% 和 23.5%，說(shuō)明這三個(gè)指標(biāo)對(duì)缺鐵脅迫反應(yīng)較為敏感。

根據(jù)全生育期各指標(biāo)的隸屬函數(shù)值之和進(jìn)行系統(tǒng)聚類分析 (表 5)，比如生物量是以 28 d、56 d 和156 d 三個(gè)取樣時(shí)期的隸屬函數(shù)值之和進(jìn)行聚類分析排名，結(jié)果發(fā)現(xiàn) T-04 的生物量聚類排名最靠后，在生物量上表現(xiàn)為缺鐵敏感型水稻，T-201 和 T-43 的聚類分析排名靠前。以幼苗期葉片活性鐵含量、葉片 SPAD 值和分蘗期 (53 天) 葉片鐵含量隸屬函數(shù)值之和進(jìn)行聚類分析排名發(fā)現(xiàn)，T-04 和 T-05 聚類分析排名得分最靠后。同樣 T-04 鐵的轉(zhuǎn)運(yùn)能力也低于其他基因型水稻。T-69 鐵的收獲指數(shù)的聚類排名得分明顯高于其他基因型水稻，T-43、T-69 和 T-05 的產(chǎn)量和籽粒收獲指數(shù)也明顯高于其他基因型水稻。

表5 不同基因型水稻全生育期各指標(biāo)聚類分析排名Table5 Ranking of selected rice genotypes for the tested items

3 討論與結(jié)論

試驗(yàn)結(jié)果表明，在相同的缺鐵土壤環(huán)境和田間管理下，膜下滴灌水稻在不同生育期對(duì)缺鐵的反應(yīng)存在基因型差異，表現(xiàn)在葉片活性鐵含量、鐵的轉(zhuǎn)運(yùn)、分蘗數(shù)和產(chǎn)量等指標(biāo)上，這與不同種、屬的植物以及同一種不同品種對(duì)缺鐵的敏感程度和適應(yīng)能力存在很大差異[25–27]一致。高麗等[28]研究結(jié)果也顯示在低鐵脅迫下花生葉綠素在品種間的變異系數(shù)顯著高于供鐵處理?；蛐妥儺惓潭仍酱?，說(shuō)明該性狀指標(biāo)越有利于基因型差異的顯示[29]。本研究中水稻分蘗期葉片鐵含量、53 d 生物量、籽粒鐵收獲指數(shù)和產(chǎn)量的變異系數(shù)都超過(guò) 20%，說(shuō)明本實(shí)驗(yàn)水稻的性狀指標(biāo)反映了水稻耐缺鐵能力的基因型差異，可用于此缺鐵脅迫下水稻耐缺鐵能力的評(píng)價(jià)。

選擇適宜的鑒定指標(biāo)和適宜的生育期是評(píng)價(jià)植物耐缺鐵性的重要基礎(chǔ)，如花生開(kāi)花期葉片活性鐵含量和葉綠素含量與產(chǎn)量高度相關(guān)[30]；結(jié)莢期葉綠素含量與花生單株果重呈二次拋物線關(guān)系[31]，韓振海等[32]研究指出離子吸收動(dòng)力學(xué)參數(shù)可作為鐵高效蘋(píng)果基因型植物的篩選指標(biāo)；鄒春琴等[33]的研究表明活性鐵含量是診斷植物鐵營(yíng)養(yǎng)狀況的可行指標(biāo)。本試驗(yàn)結(jié)果表明耐缺鐵水稻 T-43 幼苗期葉片活性鐵含量、分蘗期地上部鐵的分配和收獲期有效穗數(shù)均較高，同時(shí)在聚類分析中耐缺鐵水稻 T-43 全生育期地上部鐵的分配，生物量和籽粒收獲指數(shù)的排名均為 1，說(shuō)明水稻根系中的鐵向地上部的及時(shí)供應(yīng)，保證了水稻的正常生長(zhǎng)和成熟期籽粒形成。

充足的有效穗數(shù)、穗粒數(shù)和穗型是水稻高產(chǎn)的特征[34]。朱青等[35]研究發(fā)現(xiàn)適量的亞鐵可提高水稻分蘗期的株高和分蘗數(shù)，李麗等[36]研究發(fā)現(xiàn)膜下滴灌水稻在分蘗期根系活力存在基因型差異，而根系活力是評(píng)價(jià)作物耐缺鐵能力的指標(biāo)之一[17]。本研究發(fā)現(xiàn)，缺鐵脅迫下水稻的分蘗數(shù)存在顯著的基因型差異，缺鐵敏感型水稻 T-04 的分蘗數(shù)高于 T-43，但是其有效分蘗數(shù)與 T-43 無(wú)顯著差異，同時(shí)缺鐵敏感型水稻T-04 幼苗期地上部鐵含量和分蘗期葉片鐵含量也較低，這說(shuō)明水稻自身鐵的有效利用可能影響著水稻分蘗的形成，而水稻的分蘗數(shù)通常與產(chǎn)量呈正相關(guān)，在水稻的分蘗期評(píng)價(jià)水稻的鐵營(yíng)養(yǎng)狀況是必不可少的。在幼苗期和分蘗期，T-201 的多個(gè)指標(biāo)，如葉片活性鐵含量、地上部鐵含量，地上部鐵的分配均較高，但是其產(chǎn)量卻較低，T-201 幼苗期和分蘗期的鐵營(yíng)養(yǎng)效率與其豐產(chǎn)性沒(méi)有表現(xiàn)一致，說(shuō)明 T-201僅可以作為耐缺鐵遺傳材料，而適宜種植的水稻基因型應(yīng)兼有耐缺鐵、豐產(chǎn)等性狀。夏友霖等[31]的研究也出現(xiàn)類似的花生品種，由此體現(xiàn)在缺鐵脅迫土壤上進(jìn)行作物全生育期培養(yǎng)，結(jié)合農(nóng)藝性狀和鐵營(yíng)養(yǎng)效率評(píng)價(jià)水稻耐缺鐵能力的必要性。膜下滴灌種植模式下水稻籽粒中鐵含量存在顯著的基因型差異，Gregorio 等[37]通過(guò)對(duì)不同來(lái)源的 1138 份水稻種質(zhì)研究發(fā)現(xiàn)，稻米鐵含量為 6.3～24.4 mg/kg，其中 IR68144水稻子粒的鐵濃度較高，其遺傳性狀穩(wěn)定，不受土壤水分、酸堿度和氮肥使用量的影響，F(xiàn)an 等研究發(fā)現(xiàn)旱作水稻籽粒鐵的收獲指數(shù)受缺鐵脅迫的影響[12]，水稻籽粒鐵生物有效性主要受基因型控制[38-39]，籽粒鐵含量與人們的鐵營(yíng)養(yǎng)密切相關(guān)，籽粒鐵含量也應(yīng)該作為培育耐缺鐵水稻基因型的衡量指標(biāo)之一，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)耐缺鐵性水稻籽粒鐵收獲指數(shù)高于缺鐵敏感型水稻。

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，膜下滴灌節(jié)水栽培模式下，在不同的生育期結(jié)合水稻的農(nóng)藝性狀和鐵吸收、轉(zhuǎn)移和利用評(píng)價(jià)水稻耐缺鐵能力是可行的。不同鐵敏感型水稻在不同生育期對(duì)缺鐵的反應(yīng)存在顯著差異，初步確定 T-04 屬于對(duì)缺鐵敏感的水稻基因型，T-43 是耐缺鐵的基因型，其他品種的水稻屬于中等耐性的基因型。在幼苗期和分蘗期缺鐵脅迫下鐵敏感型水稻的生長(zhǎng)、鐵的吸收和轉(zhuǎn)移能力弱，在生理成熟期其無(wú)效分蘗增加，培育耐缺鐵性水稻是提高水稻產(chǎn)量的經(jīng)濟(jì)措施，但是膜下滴灌水稻缺鐵脅迫機(jī)理還需要深入研究。

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Evaluating of rice genotypes tolerant to Fe deficiency with drip irrigation under the film mulch

LI Yan-yan, BAI Ru-xiao, ZHANG Xin-jiang, YANG Yu-zhen, HUANG Zhi-hua, HOU Jian-wei, WEI Chang-zhou*
( College of Agronomy, Shihezi University, Shihezi, Xinjiang 832003, China )

【Objectives】Rice is grown on calcareous soil and managed using drip irrigation under the film mulch technology in the Xinjiang Uyghur Autonomous Region, where rice often suffers chlorosis caused by Fe deficiency. Evaluating the Fe-stress tolerance of different rice genotypes is of great importance for screening suitable rice cultivar. 【Methods】Six rice cultivars were selected and managed with drip irrigation under the film mulch method in this research. At seedling, tillering and mature stages of rice, the biomass, tillers, yield and Fe content were analyzed. Cluster analysis and subordinate function values analysis were used to identify the multiple parameters associated with iron deficiency tolerance. 【Results】The 6 tested rice cultivars showed significant differences in resistance to iron deficiency at the seedling, tillering and mature stages. The leaf active iron contents of T-04 and T-05 were significantly lower than those of the other genotypes at seedling stage. T-201 had higher leaf active iron and Fe distribution in shoot at the seedling stage and leaf iron content and dry weight in shoot at tillering stage, T-04 had the lowest distribution of Fe in shoot at the tillering stage, while T-04 had the biggest tiller number. There were no significant differences in effective tiller number between T-04 and other genotypes, and yield of T-04 was the medium level. Cluster analysis showed that T-43 had higher indexes than other genotypes. 【Conclusions】The effective use of leaf iron and the ability of iron transfer ensure rice growth and higher effective panicle number, comprehensively considering iron nutrition efficiency and yield at all growthstages with drip irrigation under the film mulch, the rice cultivar T-43 has the strongest tolerance to iron deficiency, and T-04 shows the lowest tolerance at all growth stages.

rice; drip irrigation under film mulch; genotype; iron deficiency tolerance

2016–08–02 接受日期：2016–11–07

國(guó)家 863 計(jì)劃資助項(xiàng)目（2011AA100508）；國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（31471947）資助。

李言言（1989—），女，河南商丘人，碩士研究生，主要從事膜下滴灌水稻苗期缺鐵黃化機(jī)理研究。E-mail：lyy9085@126.com * 通信作者 E-mail：czwei@shzu.edu.cn