城市土壤動物群落特征及影響因素研究進展

李雋永， 甘德欣

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝園林學(xué)院，湖南 長沙 410128)

城市土壤動物群落特征及影響因素研究進展

李雋永， 甘德欣

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝園林學(xué)院，湖南 長沙 410128)

城市的快速發(fā)展降低了區(qū)域的生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，由此產(chǎn)生的環(huán)境問題包括城市生境破碎化、生物多樣性銳減、氣候極端化和土壤污染日益嚴(yán)重等.土壤動物作為陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分受到城市化的廣泛而深刻的影響.為系統(tǒng)地評價城市土壤質(zhì)量和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)，從而為城市生態(tài)服務(wù)的恢復(fù)和優(yōu)化提供科學(xué)指導(dǎo)，從時空分布特征和影響因素兩個方面綜述了城市土壤動物群落的相關(guān)研究前沿，在此基礎(chǔ)上從機理、多因子綜合、長期監(jiān)測和應(yīng)用研究四個方面提出了本領(lǐng)域研究在現(xiàn)階段受到的制約及對未來發(fā)展趨勢的展望.表1，參45.

城市土壤動物群落;多樣性;時空分布;全球變化;土壤污染

土壤動物是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分之一.地下生態(tài)學(xué)的快速發(fā)展使得土壤動物的生態(tài)功能日益凸顯[1].作為生態(tài)系統(tǒng)的重要環(huán)節(jié)之一，土壤動物在改善土壤理化性質(zhì)、凋落物分解[2]、碳氮礦化[3]等地上地下物質(zhì)循環(huán)和能量流動過程中起到關(guān)鍵作用，同時在土壤生態(tài)毒理診斷和土壤污染修復(fù)[4]等方面也有重要功能，據(jù)最新研究顯示土壤動物還能夠提高雨水花園暴雨處理系統(tǒng)的效率[5].目前土壤動物群落的研究不再僅僅局限于自然生態(tài)系統(tǒng)，不同的人為干擾下土壤動物的生態(tài)特征及功能也逐漸成為本領(lǐng)域熱點[6].

城市是以人類活動為中心的社會—經(jīng)濟—自然復(fù)合生態(tài)系統(tǒng)[7].快速城市化過程中，建設(shè)用地不斷蠶食以自然植被覆蓋為主的森林、農(nóng)田、草地和濕地等[8].密集的城市建設(shè)伴隨的生境破碎化、熱島效應(yīng)和干島效應(yīng)、工業(yè)和交通導(dǎo)致的土壤污染和以經(jīng)濟利益為主導(dǎo)的農(nóng)林牧業(yè)帶來的植被種類單一等都會對土壤動物多樣性和群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生極大的影響，因此城市土壤動物群落的研究對于評估城市土壤質(zhì)量和生態(tài)服務(wù)功能、保護城市生態(tài)健康以及城市生態(tài)系統(tǒng)的恢復(fù)建設(shè)具有重要的指導(dǎo)意義.

1 城市土壤動物時空分布特征的研究進展

1.1 空間分布

由于受到劇烈的人為干擾，城市土地利用格局發(fā)生顯著改變，城市化過程中以硬化覆蓋為主的建設(shè)用地取代部分林地、農(nóng)田等成為城市主要用地類型[9]，導(dǎo)致城市環(huán)境中土壤動物的空間分布與自然生境差異顯著.研究者對城市土壤動物的空間分布研究主要從不同土地利用類型、不同功能區(qū)、不同硬化程度及垂直分布等幾個角度入手.

城市不同土地利用類型和不同功能區(qū)因植被覆蓋、管理方式、人為干擾強度等不同而使其土壤理化性質(zhì)差異明顯，進而導(dǎo)致土壤動物群落結(jié)構(gòu)有所不同[10].多項研究表明，植被覆蓋度低且類型單一的裸地、荒地、建設(shè)用地和草地等土壤中土壤動物多樣性指數(shù)顯著低于植被豐富的林地和公園綠地等[11];也有個別研究顯示荒地和農(nóng)田中土壤動物數(shù)量和類群數(shù)多于人工林和綠地，與土壤質(zhì)地和土壤有機質(zhì)含量等因素有關(guān)[12];文獻(xiàn)[13]的調(diào)查發(fā)現(xiàn)北京市海淀區(qū)土壤節(jié)肢動物個體數(shù)、類群數(shù)、平均密度和豐富度均屬公園最高而住宅區(qū)最低，工業(yè)區(qū)也整體偏低，這與公園綠地的集中和完整、植被種類豐富同時管理科學(xué)合理分不開，而其他功能區(qū)以建筑為主，生境破碎化嚴(yán)重且植被覆蓋度低，同時枯枝落葉定時被清理導(dǎo)致綠地土壤有機質(zhì)不足.

地表硬化作為城市不斷擴張的突出表現(xiàn)之一，其復(fù)合生態(tài)效應(yīng)日益受到學(xué)者們的廣泛關(guān)注[14].研究表明裸地和硬化地表下土壤動物數(shù)和類群數(shù)均低于草坪和部分硬化，硬化地表下土壤動物豐富度明顯低于草坪，但其均勻度和多樣性顯著高于裸地，相關(guān)分析顯示土壤動物多樣性指標(biāo)與土壤溫度、pH值、速效鉀含量等顯著相關(guān)，同時可能與土壤動物近距離遷移有關(guān)系[15].

土壤動物在自然環(huán)境中表聚現(xiàn)象很普遍，即在上層土壤中個體數(shù)和類群數(shù)較多，隨著土層加深而依次遞減，且不同季節(jié)、不同土地利用類型、不同植被類型等表聚程度不同，而城市中這種表聚現(xiàn)象以林地等人為干擾較輕的用地類型中較為明顯[16]，而在人為干擾較嚴(yán)重的城市農(nóng)田和硬化地表下則出現(xiàn)表聚性不明顯甚至逆分布的情況[11].

1.2 時間變化

一般情況下，土壤動物群落結(jié)構(gòu)日變化不明顯，而年際變化研究對樣地要求高，研究周期很長，因此城市土壤動物時間變化特征研究主要集中在季節(jié)變化.

不同季節(jié)，城市氣候、土壤理化性質(zhì)及植被生長情況變化明顯，這些因子的變化直接或間接地影響土壤動物的生存、發(fā)育、繁殖、遷移等活動，進而使其群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變.有研究表明土壤動物多樣性與土壤腐殖質(zhì)的季節(jié)變化顯著相關(guān)，對凋落物中土壤動物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化的研究結(jié)果與之相似，同時不同的土壤動物種類呈現(xiàn)出不同的季節(jié)規(guī)律，推測與凋落物中的溫濕度變化也有很大關(guān)系[17];另外有研究顯示夏季土壤動物類群數(shù)和個體數(shù)均為最高，可能歸功于夏季較高的溫度利于動物繁殖[18].可見不同地區(qū)氣候、土壤性質(zhì)、土壤動物種類等差異顯著，因而不同城市土壤動物的季節(jié)分布規(guī)律也受到多重因素的影響，有很大的區(qū)別，表1是部分文獻(xiàn)中不同地區(qū)城市土壤動物個體數(shù)和多樣性指數(shù)的季節(jié)差異.

表1 不同地區(qū)城市土壤動物個體數(shù)及多樣性指數(shù)季節(jié)差異

相對短期的季節(jié)變化而言，城市土壤動物群落的年際變化屬于長期變化，能夠反映城市土壤質(zhì)量的長期發(fā)展趨勢.城市建成并穩(wěn)定發(fā)展一段時間之后，原本的擾動土壤在植物、動物、微生物作用及人為的后期維護下慢慢發(fā)育成熟，反之其所受到的人為干擾也越來越嚴(yán)重、外源污染物質(zhì)不斷累積，在城市多種環(huán)境因子的綜合影響下，城市土壤性質(zhì)如何變化并影響土壤動物的群落結(jié)構(gòu)等問題都值得深入探究.

2 城市土壤動物多樣性及群落結(jié)構(gòu)影響因素的研究進展

人類活動導(dǎo)致的全球變化諸如土地利用格局變化、氣候變化及地表硬化和土壤污染等問題以及這些變化對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和服務(wù)功能帶來的影響近年來受到國內(nèi)外廣泛關(guān)注.隨著地下生態(tài)學(xué)的發(fā)展，人們逐漸關(guān)注到全球變化對土壤動物群落結(jié)構(gòu)的深刻影響[22-23].城市受到全球變化的影響領(lǐng)先其他生態(tài)系統(tǒng)幾十年，因此城市是研究其他生態(tài)系統(tǒng)未來對全球變化響應(yīng)的天然實驗室[24].

2.1 土地利用變化

近年來，城市土地利用結(jié)構(gòu)不斷變化——整體趨勢以建設(shè)用地增加和生態(tài)用地減少為特征，以滿足不斷增長的城市人口數(shù)量和資源需求巨大的粗放型經(jīng)濟增長模式.城市生態(tài)服務(wù)功能的絕大部分由生態(tài)用地提供，生態(tài)用地的減少和破碎化使得城市生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能顯著衰退，城市生物多樣性銳減[25].

土地利用變化一方面直接改變土壤動物棲息地環(huán)境，另一方面通過影響土壤微生物和地上植物的群落組成間接影響土壤動物的活動和取食行為等.將城市分成市區(qū)和郊區(qū)兩部分來看，市區(qū)以建筑和綠地為主，硬化覆蓋面積大，綠地斑塊小且破碎，植被群落結(jié)構(gòu)相對簡單，對土壤動物多樣性及群落結(jié)構(gòu)影響深刻[26];而郊區(qū)以高度密集的農(nóng)、林、牧地為主，這些農(nóng)用地雖然覆蓋了大量的植被，但都趨于商業(yè)化，植被種類單一，不利于維持較高的土壤動物多樣性[27]，同時為了實現(xiàn)更高的作物生產(chǎn)量，大范圍頻繁施用農(nóng)藥化肥，這樣做雖然在短時期內(nèi)顯著提高作物產(chǎn)量，減輕病蟲災(zāi)害，但這種人為擾亂甚至破壞土壤食物網(wǎng)的行為，從長遠(yuǎn)角度看弊大于利[27].

2.2 氣候變化

氣候因子是地球生物賴以生存的重要環(huán)境因子.面對氣候朝著不適宜自身生存的方向發(fā)展，城市土壤動物除了被動受其影響外，有兩種響應(yīng)方式，一種是通過進化、調(diào)節(jié)自身內(nèi)部反應(yīng)機制以提高對逆境的適應(yīng)性，另一種則是往更適宜自身生存的棲息地遷移以保證生存和繁殖的正常進行，兩種調(diào)節(jié)方式都會改變土壤動物多樣性及群落組成[28].

城市化進程中，城市面積不斷擴張，人口不斷膨脹，大量交通、工業(yè)、生活等人為熱及溫室氣體向城市排放，且不透水的路面和建構(gòu)筑物對森林、耕地等生態(tài)用地的取代改變了城市下墊面的熱力屬性，使其能夠吸收和存儲更多的太陽輻射熱量，導(dǎo)致城市熱島效應(yīng)形成且不斷加劇[29].

文獻(xiàn)[30]對伊朗德黑蘭城市地區(qū)的研究表明，從1950到2013年間該市溫度上升2.3 ℃，上升速度是全球氣溫升高速度的3倍.溫度升高顯著改變城市生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和服務(wù)功能，包括改變植物光合及呼吸作用過程、凋落物的分解及土壤肥力的累積、土壤呼吸作用等C、N循環(huán)過程，進而對土壤動物的取食及代謝活動等產(chǎn)生影響[31].盡管不同種類、不同營養(yǎng)級別的土壤動物對溫度的適應(yīng)范圍有較大差異，導(dǎo)致在溫度變化的驅(qū)動下不同地區(qū)的土壤動物種類及群落結(jié)構(gòu)會朝不同方向發(fā)生變化，但是綜合目前研究結(jié)論可以看出氣候變暖對土壤動物多樣性的影響是不利的，而且隨著時間的延長負(fù)面影響加劇[6].

城市不透水地面阻隔水分下滲，影響地上地下水循環(huán)，加上熱島效應(yīng)對大氣環(huán)流的影響，城市降雨格局改變也十分顯著，一般具體表現(xiàn)為極端降雨和極端干旱日益頻繁發(fā)生.土壤含水量是土壤動物多樣性和豐度的決定性因素[32]，而降水格局的變化對土壤含水量的變化有重要影響.Meta分析表明，降水對土壤的各類群和營養(yǎng)級別的土壤生物多樣性均有較強的限制作用，尤其在植物豐富的森林生態(tài)系統(tǒng)中[6];而在對半干旱溫帶草原土壤微小節(jié)肢動物對升溫和增加降雨的響應(yīng)研究中，研究者發(fā)現(xiàn)增加降雨可以顯著提高線蟲和彈尾類的豐度[32].整體來看，在一定范圍內(nèi)，降雨對土壤動物多樣性有積極影響，而干旱對土壤動物多樣性有消極作用.

大氣氮沉降增加和CO2濃度升高也是影響城市土壤動物的兩個氣候因子，化石燃料大量燃燒及農(nóng)藥化肥的過分施用導(dǎo)致城市大氣氮沉降顯著增加[33]，而城市居民生活水平的提高和消費能力上升是城市大氣CO2濃度升高的主要驅(qū)動力[34].研究表明大氣氮沉降增加和CO2濃度升高對土壤動物的影響均主要通過改變植物生長狀況進而影響土壤動物食物質(zhì)量和數(shù)量來進行調(diào)節(jié)，氮沉降增加對不同生態(tài)系統(tǒng)類型土壤動物的影響有所差別，CO2濃度升高則對個體大小及所處營養(yǎng)級別不同的土壤動物有不同影響[6].

2.3 土壤壓實退化及地表硬化

城市化過程中，由于建設(shè)需要，土壤翻動、壓實退化及人為封閉等現(xiàn)象普遍存在，這些建設(shè)行為直接導(dǎo)致城市土壤的理化性質(zhì)發(fā)生變化，例如破壞土壤本身的結(jié)構(gòu)層次，使土壤容重增大、孔隙度減小，改變土壤酸堿度、降低土壤水分和養(yǎng)分含量等，顯著影響城市土壤的生態(tài)服務(wù)功能，對土壤動物的多樣性、群落結(jié)構(gòu)及時空分布的影響尤為明顯[14,35].

土壤動物有耐干和耐濕之分，因此土壤含水量的多少直接決定土壤動物種類的組成和分布，隨著土壤含水量的減少，土壤中干生動物會相應(yīng)增多，同時濕生動物會減少.殷秀琴等研究發(fā)現(xiàn)土壤含水量對中小型土壤動物多樣性的影響十分顯著[36]，影響彈尾類群落組成的非生物因素中水分機制也占主導(dǎo)地位[37].城市土壤壓實嚴(yán)重，人為硬化封閉面積大[38]，導(dǎo)致城市雨水下滲困難.城市地下水不斷被開采卻得不到有效補給，導(dǎo)致城市土壤長期處于缺水狀態(tài)，部分土壤生物生存受到威脅.

因此可認(rèn)為，在一定變化范圍內(nèi)，土壤動物多樣性與土壤容重、pH值呈負(fù)相關(guān)，與土壤孔隙度、有機質(zhì)、養(yǎng)分含量呈正相關(guān)[36].城市建設(shè)過程中水泥、石灰摻雜進土壤，導(dǎo)致許多城市土壤呈堿性甚至強堿性[39]，堿性土對土壤動物生存有不利影響;城市土壤壓實嚴(yán)重，研究表明隨著土壤密度增大，土壤有機質(zhì)含量呈線性降低[40]，同時城市地表硬化阻隔了地上地下的物質(zhì)循環(huán)，植物凋落物無法重回到土壤中，造成土壤養(yǎng)分匱乏，對土壤動物多樣性帶來負(fù)面的影響[41].但也有研究顯示城市綠地建成后，其肥力狀況隨時間延長有很大改善，這可能是由于建成后人為干擾減輕，且經(jīng)過一段時間的科學(xué)管理，土壤自我修復(fù)，逐漸恢復(fù)健康[42].

2.4 土壤污染

土壤重金屬達(dá)到一定濃度時會損壞生物細(xì)胞膜、改變生物酶活性、破壞生物體的DNA結(jié)構(gòu)，使生物體正常的生理功能變得紊亂.文獻(xiàn)[43]在對煤礦廢棄地的研究表明:重金屬污染對土壤動物群落影響顯著，隨著污染程度增加，土壤動物個體數(shù)和類群數(shù)呈減小趨勢，土壤動物群落的均勻性、多樣性、密度—類群指數(shù)及垂直分布的表聚性也都隨污染程度的增加而降低.文獻(xiàn)[44]的研究則表明不同種類的土壤動物受到不同重金屬的影響有所差異，但總體都呈明顯負(fù)相關(guān)，說明重金屬元素對土壤動物多樣性具有不利影響.

城市土壤有機污染較鄉(xiāng)村更為嚴(yán)重，有研究對東京和加拿大的城市和農(nóng)村土壤中持久性有機污染物含量進行比較，結(jié)果表明城市多環(huán)芳烴含量達(dá)到農(nóng)村的60倍[45].目前關(guān)于城市有機污染對土壤動物群落的影響方面的研究很少且研究對象比較單一，未來還需深入探索.

3 結(jié)論與展望

對于自然環(huán)境下的土壤動物群落的時空分布特征及其影響因素的研究已經(jīng)較為深入，而國內(nèi)外關(guān)于城市土壤動物群落的研究尚處于起步階段，存在許多不足，有待進一步探索，具體表現(xiàn)如下:

(1)加強機理研究.目前對城市土壤動物的研究僅停留在現(xiàn)象描述層面，而對城市如何影響土壤動物群落的機理研究很少，未來應(yīng)從宏觀——結(jié)合地理信息系統(tǒng)和遙感等3S技術(shù)、中觀——進行樣方調(diào)查和群落分析、微觀——遺傳多樣性和功能多樣性等多角度系統(tǒng)地揭示城市土壤動物群落的變化機制，進而制定科學(xué)合理的保護措施，同時也為城市土地利用格局的優(yōu)化提供科學(xué)依據(jù).

(2)多因子綜合研究.大多數(shù)本領(lǐng)域研究只針對某一個因子展開，但城市是一個復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)，各環(huán)境因子之間會產(chǎn)生相互促進或抑制的作用，而非各因子單獨作用后簡單的相加減，單因子研究忽略了這種復(fù)合效應(yīng)對土壤動物群落的調(diào)節(jié)作用，無法很好地揭示復(fù)雜的城市環(huán)境與土壤動物之間的關(guān)系.

(3)長期定位監(jiān)測研究.在采樣點選擇上，多數(shù)研究選取城市環(huán)境中既成的樣地進行取樣，城市不同地點的土壤、氣候等形成過程十分復(fù)雜且不可控，而通過人工控制環(huán)境因子模擬研究土壤動物群落結(jié)構(gòu)和多樣性的變化的方法雖然能夠剔除部分不可控因素，但這種方法得出的研究結(jié)果能否代表實際環(huán)境中的情況還值得考量;城市環(huán)境是隨時間變化的，其人為干擾程度、土壤發(fā)育及污染程度等都在變化，對土壤動物的影響也不斷改變，這種變化在短期內(nèi)很難被感知.綜合以上兩點，未來應(yīng)當(dāng)在城市中建立專門的研究樣地，加強土壤動物長期監(jiān)測研究.

(4)加強應(yīng)用研究.生物多樣性對于維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要意義，城市土壤動物多樣性是城市生物多樣性的重要組成部分，未來應(yīng)當(dāng)在加強城市土壤動物的基礎(chǔ)研究的上進行土壤動物在城市建設(shè)中的應(yīng)用研究，如改善土壤理化性質(zhì)、土壤污染修復(fù)、提升城市雨水花園利用效率等，還應(yīng)將土壤動物多樣性納入城市生態(tài)服務(wù)功能評估指標(biāo)，這對于優(yōu)化城市土地利用格局具有重要意義.

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Biography：Li Juan-yong,female,born in 1993,master,research direction: urban ecology.

Study on Characteristics and Influencing Factors of Soil Fauna Communities in Urban Areas

LI Juan-yong, GAN De-xin

(Horticulture and Landscape College,Hunan Agricultural University,Changsha 410128,China)

Rapid development of urban areas has decreased the regional ecosystem services,which resulted in a lot of environment problems such as habitat fragmentation,reduction of biodiversity,extreme climate change,increasingly serious soil pollution and etc.As an important part of ecosystem,soil fauna is affected deeply by urbanization.In order to evaluate urban soil quality and ecosystem services and to provide scientific guidance for restoration and optimization of urban ecosystem services,recent progresses in research of soil fauna community were summarized focusing on its spatial-temporal distribution and influence factors.Based on this summary,the limits at this stage and prospects of the study of soil fauna in urban ecosystems were put forward from the four following aspects: mechanism research,multiple factor comprehensive study,long-term monitoring and application.1tab.,45refs.

soil fauna community in urban areas; diversity; spatial-temporal distribution; global change; soil pollution

2016-12-8

湖南省自然科學(xué)基金(編號：08JJ6021)

李雋永(1993-)，女，湖南長沙人，碩士研究生，研究方向：城市生態(tài)學(xué).

2095-7300(2017)01-052-07

Q958.15

A