喀斯特石漠化地區(qū)種能源草的光合參數(shù)日動(dòng)態(tài)研究

張翊碧++蘇生++韓永芬

摘要 利用LI-6400光合儀研究了貴州喀斯特石漠化地區(qū)紫色象草、象草、斑茅、五節(jié)芒、柳枝稷5種能源草晴天的光合日變化特征。結(jié)果表明，在喀斯特石漠化地區(qū)紫色象草、象草、斑茅、五節(jié)芒、柳枝稷的凈光合速率日均值分別為12.48、15.53、14.00、13.87、8.63 μmol/（m2·s）；蒸騰速率日均值分別為2.80、2.97、2.60、2.73、2.54 mmol/（m2·s）；日均水分利用效率分別為1.01、1.40、1.34、0.75、1.29 kg/（mm·hm2）。象草表現(xiàn)出高光合、高蒸騰的特點(diǎn)，其凈光合速率、蒸騰速率和水分利用率在5種能源草中均較高；柳枝稷的凈光合速率、蒸騰速率在5種能源草中最低，水分利用率僅次于斑茅。根據(jù)喀斯特石漠化地區(qū)干旱缺水的生境條件，結(jié)合5種能源草實(shí)際利用情況，再從光合指標(biāo)，特別是水分利用率角度考慮，象草更具生態(tài)價(jià)值、經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

關(guān)鍵詞 能源草；光合特性；日變化；喀斯特石漠化地區(qū)

中圖分類號(hào) Q941；S54 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A 文章編號(hào) 1007-5739（2017）08-0182-02

喀斯特石漠化是最為嚴(yán)重的生態(tài)地質(zhì)問題，與黃土高原水土流失、沙漠化稱為中國的三大生態(tài)危害，威脅到人類的生存與發(fā)展。其中，貴州高原的西南喀斯特地區(qū)是我國石漠化最嚴(yán)重的地區(qū)，面積達(dá)55萬km2以上，也是全球三大喀斯特集中連片區(qū)中發(fā)育最典型、面積最大的生態(tài)環(huán)境脆弱區(qū)[1-5]。選擇適生植被對(duì)石漠化地區(qū)進(jìn)行生態(tài)修復(fù)是非常有效的治理途徑，但石漠化地區(qū)喀斯特發(fā)育強(qiáng)烈，土層淺薄甚至沒有土壤，土壤的保水能力差、滲透性強(qiáng)等特點(diǎn)又加重了干旱程度，對(duì)植物的適應(yīng)性要求較高[3-4，6-9]。草本能源植物具有適應(yīng)性廣泛、生長速度快、生長周期短、再生性強(qiáng)、產(chǎn)量高、有較高光合作用能力和干物質(zhì)積累能力、種植成本低、抗逆性強(qiáng)、易于產(chǎn)業(yè)化生產(chǎn)等特點(diǎn)，對(duì)于緩解能源壓力、保護(hù)環(huán)境和生態(tài)、促進(jìn)我國經(jīng)濟(jì)社會(huì)可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[5-8]。

光合作用是一系列復(fù)雜的代謝反應(yīng)的總和，是構(gòu)成植物生產(chǎn)力的最主要因素，而植物葉片結(jié)構(gòu)特征和光合特性與其所處的環(huán)境密切相關(guān)，在不同的環(huán)境條件下會(huì)表現(xiàn)出不同的適應(yīng)特性和適應(yīng)機(jī)制。植物與環(huán)境因子相互作用的機(jī)理及其對(duì)生境的適應(yīng)可以通過植物的光合特性反映出來[10-13]。國內(nèi)學(xué)者對(duì)我國其他地區(qū)（如黃土高原、西北荒漠、北方草原等地）的能源草光合特性研究較多，但在貴州特殊的喀斯特石漠化地區(qū)研究很少。本研究比較分析5種能源草在石漠化環(huán)境條件下的生長狀況及光合特性，探討其在石漠化地區(qū)的適應(yīng)性，并找出最適宜石漠化地區(qū)生長的能源草，旨在揭示貴州喀斯特石漠化地區(qū)具有潛在開發(fā)價(jià)值的能源草的光合特性，為研究石漠化地區(qū)植被生態(tài)恢復(fù)提供光合生理方面的參考，對(duì)喀斯特地區(qū)能源草資源開發(fā)與生態(tài)恢復(fù)具有一定意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2015年7月在貴州省獨(dú)山縣貴州省草業(yè)研究所試驗(yàn)場內(nèi)進(jìn)行。地理坐標(biāo)為北緯25°04′～25°31′、東經(jīng)107°41′～107°55′，地勢平坦，海拔980 m，年均溫15 ℃，極端高溫42 ℃，極端低溫-8 ℃，≥10 ℃年積溫4 538 ℃，年降雨量1 346.3 mm，年均無霜期272 d，年日照時(shí)數(shù)1 337 h，年均相對(duì)濕度82%。土壤類型為黃棕壤，pH值為5.96，含有機(jī)質(zhì)1.71 g/kg、全氮0.23 g/kg、水解氮129.63 mg/kg、速效磷18.54 mg/kg、速效鉀113.12 mg/kg，土壤肥力中等。

1.2 試驗(yàn)材料

供試材料為禾本科狗尾草屬紫色象草（Pennisetum purpureum schumab.cv.Red）、象草[Pennisetum purpureum（L.）Schum.]，甘蔗屬的斑茅（Sacchamm arundinaceum），芒屬的五節(jié)芒[Miscanthus floridulu（Labill.）Warb. ex Schum. et]、柳枝稷（Panicum virgatum）。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)5個(gè)處理，即每種草為一個(gè)處理，每種草設(shè)3次重復(fù)，小區(qū)面積15 m2（5 m×3 m），小區(qū)間距100 cm，株行距均為80 cm。于2014年冬閑開始整地，2015年4月初種苗移栽，施足底肥（純N、P2O5、K2O有效養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為36%），每小區(qū)施肥量均為622 g。

1.4 測定內(nèi)容與方法

2015年7月晴天進(jìn)行田間光合試驗(yàn)，在9：00—17：00取中間時(shí)段每隔2 h測定1次，5種能源草各隨機(jī)選取3株，選取上部向陽的成熟葉片進(jìn)行試驗(yàn)。采用LI-6400光合測定儀，測定指標(biāo)為凈光合速率（Pn）[μmol/（m2·s）]、氣孔導(dǎo)度（Gs）[mmol/（m2·s）]、蒸騰速率（Tr）[mmol/（m2·s）]、相對(duì)濕度（RH）（%）、水分利用效率（WUE）[kg/（mm·hm2）]、細(xì)胞間CO2濃度（Ci）（μmol/mol）、光合有效輻射（PAR）[μmol/（m2·s）]、大氣溫度（T）（℃）、大氣CO2濃度（C）（μmol/mol）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與制圖，利用SPSS 18進(jìn)行數(shù)據(jù)相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子日動(dòng)態(tài)

由圖1（a）可知，8：00—18：00，光合有效輻射介于412.03～1 645.67 μmol/（m2·s）之間，8：00最低為412.03 μmol/（m2·s），12：00出現(xiàn)峰值1 645.67 μmol/（m2·s），日均值為（1 009.50±518.85）μmol/（m2·s）。大氣溫度值介于23.43～41.35 ℃之間，8：00左右氣溫最低，為23.43 ℃；14：00左右出現(xiàn)峰值，為41.35 ℃，氣溫日均值為（33.83±6.94）℃。由圖1（b）可知，8：00—18：00之間大氣CO2濃度（C）的變化介于348.26～387.33 μmol/mol之間；12：00達(dá)最低，為348.26 μmol/mol；18：00為最高，為387.33 μmol/mol，日變化均值為（370.66±14.37）μmol/mol。環(huán)境相對(duì)濕度值介于35%～51%之間，14：00環(huán)境相對(duì)濕度最低（35.27%），18：00最高（51.37%），日變化均值為43.5%±5.43%。

2.2 凈光合速率日動(dòng)態(tài)

由表1可知，紫色象草、象草、斑茅、五節(jié)芒、柳枝稷5種能源草的凈光合速率日均值分別為12.48、15.53、14.00、13.87、8.63 μmol/（m2·s）（表1）。由圖2（a）可知，5種能源草的凈光合速率日動(dòng)態(tài)曲線、峰值與谷值大小和出現(xiàn)時(shí)間存在差異，其中紫色象草、象草、斑茅為雙峰曲線，五節(jié)芒、柳枝稷為單峰曲線。象草、紫色象草的凈光合速率日動(dòng)態(tài)曲線從8：00增長，2次峰值分別出現(xiàn)在12：00與16：00，并且有明顯的光合“午休”現(xiàn)象。斑茅的凈光合速率日動(dòng)態(tài)曲線從8：00增長，在10：00到達(dá)峰值，隨后呈緩慢下降的趨勢，出現(xiàn)光合“午休”現(xiàn)象。紫色象草的2次峰值分別出現(xiàn)在12：00與16：00，且有明顯的光合“午休”現(xiàn)象。柳枝稷、五節(jié)芒分別在12：00與14：00出現(xiàn)峰值。象草的凈光合速率日均值高于其余4種能源草，即象草>斑茅>五節(jié)芒>紫色象草>柳枝稷。

2.3 蒸騰速率日動(dòng)態(tài)

紫色象草、象草、斑茅、五節(jié)芒、柳枝稷5種能源草的蒸騰速率日均值分別為2.80、2.97、2.60、2.73、2.54 mmol/（m2·s）（表1）。由圖2（b）可知，5種能源草均為單峰型曲線。斑茅、紫色象草、象草、柳枝稷均在12：00左右出現(xiàn)峰值，五節(jié)芒在14：00出現(xiàn)峰值。這可能與12：00—14：00光合有效輻射與氣溫都比較高有關(guān)。相比而言，象草的蒸騰速率日均值最高，為2.97 mmol/（m2·s）；柳枝稷的蒸騰速率日均值最低，為2.54 mmol/（m2·s）。

2.4 水分利用率日動(dòng)態(tài)

5種能源草的水分利用率日均值中斑茅和象草較高，其值分別為1.34、1.40 kg/（mm·hm2）；柳枝稷和象草紫色次之，其值分別為1.29、1.01 kg/（mm·hm2）；五節(jié)芒最差，其值為0.75 kg/（mm·hm2）（表1）。由圖2（c）可知，5種能源草的水分利用率日動(dòng)態(tài)進(jìn)程有明顯差異，斑茅為明顯雙峰型，柳枝稷雙峰不顯著，其余3種能源草水分利用率日動(dòng)態(tài)均為單峰型曲線。斑茅分別在10：00與14：00出現(xiàn)峰值，12：00出現(xiàn)低谷。象草、五節(jié)芒分別于12：00、10：00出現(xiàn)峰值后，下降較快。紫色象草于14：00出現(xiàn)峰值后，緩慢下降。柳枝稷于10：00出現(xiàn)峰值后，變化較緩。

2.5 氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)

由圖2（d）可知，紫色象草、象草、斑茅、五節(jié)芒4種能源草的氣孔導(dǎo)度均在10：00出現(xiàn)最大值，柳枝稷在12：00出現(xiàn)最大值。斑茅、象草、五節(jié)芒氣孔導(dǎo)度日動(dòng)態(tài)曲線呈不顯著雙峰型。紫色象草、五節(jié)芒呈顯著單峰型曲線。5種能源草的氣孔導(dǎo)度日均值大小為紫色象草>象草>斑茅>五節(jié)芒>柳枝稷（表1）。

2.6 細(xì)胞間CO2濃度日動(dòng)態(tài)

由圖2（e）可知，5種能源草的細(xì)胞間CO2濃度曲線均于8：00左右出現(xiàn)峰值，于18：00左右出現(xiàn)次峰值。斑茅、柳枝稷于12：00出現(xiàn)谷值后緩慢上升，紫色象草、象草于16：00出現(xiàn)低谷后，上升較快。五節(jié)芒10：00出現(xiàn)谷值后上升較平緩。5種能源草細(xì)胞間CO2濃度日均值大小為象草>紫色象草>斑茅>五節(jié)芒>柳枝稷。

3 結(jié)論與討論

貴州省獨(dú)山縣地處貴州最南端，年降雨量1 346.3 mm，但由于該縣為喀斯特地質(zhì)特性，降雨形成地表水滲漏快，加之大量巖石裸露、土層稀薄、地表水散失快，導(dǎo)致土壤保水能力差。因此，喀斯特石漠化地區(qū)種植的能源草應(yīng)具有高的光合速率與低的蒸騰速率[2]。

光合速率是決定能源草產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。植物凈光合速率越大光合作用越強(qiáng)，凈生產(chǎn)量越大[10]。本試驗(yàn)研究表明，（下轉(zhuǎn)第187頁）

5種能源草的凈光合速率日均值大小為象草>斑茅>五節(jié)芒>紫色象草>柳枝稷。

其中，象草有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，與2016年黃立新等[14]的報(bào)道一致，但峰值出現(xiàn)的時(shí)間存在差異。五節(jié)芒的凈光合速率日動(dòng)態(tài)為單峰型曲線，于14：00左右出現(xiàn)峰值，該結(jié)果與2014年高瑞芳等[12]報(bào)道的接近，但峰值差異較大，這可能與試驗(yàn)地的環(huán)境因子以及試驗(yàn)時(shí)間不同有關(guān)。從凈光合速率角度考慮，象草和斑茅有較大優(yōu)勢。蒸騰速率值能夠反映能源草運(yùn)輸?shù)膹?qiáng)弱，一般凈光合速率高，其蒸騰速率相應(yīng)也會(huì)較高[15]。5種能源草中除斑茅有微弱的蒸騰“午休”現(xiàn)象外，其余4種能源草均未出現(xiàn)明顯的蒸騰“午休”現(xiàn)象，這可能與幾種能源草有較強(qiáng)的吸水能力有關(guān)。水分利用率能夠反映植物適應(yīng)逆境的能力[16]，反映植物水分利用水平，由凈光合速率與蒸騰速率共同決定。試驗(yàn)結(jié)果表明，斑茅與象草水分利用率較紫色象草、五節(jié)芒、柳枝稷高。氣孔導(dǎo)度反映植物氣孔傳導(dǎo)CO2與H2O的能力，進(jìn)而影響植物的凈光合速率與蒸騰速率[13]。本研究發(fā)現(xiàn)，5種能源草的氣孔導(dǎo)度變化同凈光合速率與蒸騰速率之間的相關(guān)性不顯著，可能是由于5種能源草對(duì)喀斯特石漠化地區(qū)有一定的適應(yīng)性。

在喀斯特石漠化地區(qū)種植的能源草應(yīng)具有較強(qiáng)的水分利用能力，從而可有效地解決石漠化地區(qū)缺水的問題，結(jié)合5種能源草的凈光合速率、蒸騰速率、水分利用率等綜合考慮，象草更具生態(tài)價(jià)值。

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