山丘區(qū)中小河流邊灘植被分布驅(qū)動因子及響應(yīng)關(guān)系

余根聽，夏繼紅?，畢利東，汪穎俊，林立懷，曹偉杰，伊紫函

(1.河海大學(xué)水利水電學(xué)院，210098，南京；2.龍游縣水利局，324400，浙江龍游)

山丘區(qū)中小河流邊灘植被分布驅(qū)動因子及響應(yīng)關(guān)系

余根聽1，夏繼紅1?，畢利東1，汪穎俊2，林立懷1，曹偉杰1，伊紫函1

(1.河海大學(xué)水利水電學(xué)院，210098，南京；2.龍游縣水利局，324400，浙江龍游)

河岸帶灘地植被是維持河流系統(tǒng)健康的重要屏障。以浙江省龍游縣靈山港邊灘為研究對象，運用聚類分析和RDA約束性冗余分析等方法，分析中小河流邊灘植被分布特征及其主要驅(qū)動因子，并建立各驅(qū)動因子對植被分布的響應(yīng)關(guān)系。結(jié)果表明：靈山港灘地植被種類豐富多樣，共有62種植被(被子植物61種，蕨類植物1種)，其植被群落結(jié)構(gòu)包括9種類型；灘地相對水面高差因子、灘地形態(tài)系數(shù)和水文特性是植被分布空間差異性的主要影響因子，各因子貢獻率分別為37.50%、27.50%和16.82%，各因子對植被分布的驅(qū)動響應(yīng)機制不同。其中：在灘地相對水平面高差因子作用下，植被從灘地外緣到灘地內(nèi)部，耐水性由強到弱，豐富性由低到高，生物量由小到大；當(dāng)邊緣線發(fā)育系數(shù)SDI值處于2.0～4.0之間，且灘地狹長指數(shù)Pe/Pa值在0.12～0.3之間時，至少有60%的保證率使得灘地植被多樣性維持在1.03～1.96的高水平；水文特性能夠影響植被的形態(tài)特征和灘地的生境條件，水文作用下，灘地外圍砂粒質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著離水距離增大而逐漸減小，植被類型也會隨著離水距離的增加，從喜濕耐沖型到中生型過渡。掌握灘地植被的分布特征及其影響因子，以期為河道生態(tài)修復(fù)，提供理論依據(jù)。

山丘區(qū)； 中小河流； 灘地； 植被分布特征； 驅(qū)動因子

灘地植被是發(fā)揮灘地功能的重要因素，植被覆蓋的變化是生態(tài)環(huán)境變化的體現(xiàn)[1]，一定寬度的灘地植被，可以通過過濾、滲透、吸收、滯留和沉積等機械、化學(xué)和生物功能效應(yīng)，使進入地表和地下水的污染物毒性及污染程度降低，起到控制非點源污染、改善河流水文狀況和水質(zhì)的作用[2-3]。植被還可以通過改變微彎河岸擾動壓強大小，影響河岸帶灘地側(cè)向潛流交換和物質(zhì)能量傳遞，進而影響河流新陳代謝[4-5]，并且植被分布下的灘地生態(tài)邊緣效應(yīng)、緩沖邊緣效應(yīng)和社會經(jīng)濟邊緣效應(yīng)，對河道的建設(shè)管理和開發(fā)利用均具有深刻的影響[6]。近年來，由于人為采砂和侵占等干擾，灘地植被資源減少，功能嚴(yán)重退化，這一問題已引起社會各界的認(rèn)識和重視。例如：高敏等[7]通過二維數(shù)學(xué)模型，對植被化的漫灘水流進行流速分布研究；王月容等[8]對灘地植被緩沖帶進行劃分及功能和生態(tài)重建；閆靜等[9]、陳正兵等[10]分析了不同植物種類和不同排列方式對水流結(jié)構(gòu)的影響效應(yīng)；Dwire等[11]、Burton等[12]分析不同環(huán)境梯度及城市化下的植被種類組成及結(jié)構(gòu)效應(yīng)；Moffatt等[13]分析植被群落的種類組成、多樣性及周圍土地利用類型。但是，以往學(xué)者的研究多是圍繞植被對水流結(jié)構(gòu)的影響方面，或是圍繞研究所在地的植被基本情況及功能闡述方面，鮮有對植被的影響因子強度效應(yīng)進行具體分析?；诖耍P者以龍游縣靈山港灘地為研究對象，分析植被分布的特點及其主要驅(qū)動因子，深入探討不同因子對植被分布的響應(yīng)關(guān)系，以期為灘地生態(tài)修復(fù)中，植被的選擇與布置提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

浙江省龍游縣位于E119°01′41″～119°19′52″，N28°44′10″～29°17′15″之間，地處浙江省西部金衢盆地，屬浙中丘陵盆地。靈山港源于海拔1 265 m的遂昌縣和尚嶺，在沐塵鄉(xiāng)馬戍口流入龍游縣境內(nèi)，由南向北貫穿龍游縣中部，于龍游縣城匯入衢江，是錢塘江上游衢江右岸的一條重要支流。靈山港流域?qū)賮啛釒Ъ撅L(fēng)氣候區(qū)，雨量豐沛，四季變化明顯。多年平均氣溫17.3 ℃，年平均日照時間1 966 h，多年平均降水量為1 666.4 mm。河道在龍游縣境內(nèi)流域面積367.6 km2，主流長43.79 km，平均比降2.45‰，是典型的山丘區(qū)中小河流。河道沿線灘地資源豐富，據(jù)調(diào)查統(tǒng)計，2014年河道沿線灘地總面積為1.66 km2。

2 材料與方法

2.1 監(jiān)測點布設(shè)與取樣

灘地植被通過布置監(jiān)測樣方進行調(diào)查。研究將靈山港分為上、中、下游與河口4個區(qū)段，每個區(qū)段內(nèi)選取3個典型灘地(河口段除外)，上游區(qū)段包括溪口四橋灘地(L1)、江潭灘地(L2)和下徐橋灘地(L3)；中游區(qū)段包括寺下灘地(L4)、梅村灘地(L5)和周村灘地(L6)；下游區(qū)段包括姜席堰灘地(L7)、上揚村灘地(L8)和高鐵橋灘地(L9)；河口段為彩虹橋灘地(L10)。典型灘地分布見圖1(a)。每個典型灘地內(nèi)布設(shè)一定數(shù)量的喬木樣方(10 m×10 m)、灌木樣方(5 m×5 m)和草本樣方(1 m×1 m)。草本樣方布置于灘頭、灘中和灘尾斷面上，每個斷面上按照離水邊緣距離大小，每隔7.5 m布置1個草本樣方；同時，通過野外流速儀，監(jiān)測典型灘地邊緣水流流速。植被監(jiān)測樣方和流速監(jiān)測點布置見圖1(b)。

L1：溪口四橋灘地，L2：江潭灘地，L3：下徐橋灘地，L4寺下灘地，L5：梅村灘地，L6：周村灘地，L7：姜習(xí)堰灘地，L8：上揚村灘地，L9：高鐵橋灘地，L10：彩虹橋灘地。以下類同。L1: Xikousiqiao floodplain, L2: Jiangtan floodplain, L3: Xiaxuqiao floodplain, L4: Sixia floodplain, L5: Meicun floodplain, L6: Zhoucun floodplain, L7: Jiangxiyan floodplain, L8: Shangyangcun floodplain, L9: Gaotieqiao floodplain, and L10: Caihongqiao floodplain. The same below.圖1 監(jiān)測點斷面及監(jiān)測點樣方布設(shè)Fig.1 Map of monitoring sections and plots

對喬木與灌木，主要記錄樣方內(nèi)其數(shù)量、種類、樹高、胸徑和冠幅等參數(shù)；對草本植被，主要通過摘取、分類和分裝，清點株數(shù)，并帶回實驗室，經(jīng)稱重、殺青、烘干和再稱重等處理，獲得植被鮮質(zhì)量和干質(zhì)量。取樣調(diào)查分別于2015年4月、2015年10月和2016年5月進行。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 主要植被參數(shù)及處理 根據(jù)監(jiān)測數(shù)據(jù)，分別計算各灘地監(jiān)測斷面草本植被生物多樣性指數(shù)[14]和生物量[15]，并用均值代表灘地植被指標(biāo)參數(shù)。對于喬木與灌木，主要計算喬灌木的空間測度指數(shù)(混交度)[16]、分布均勻度(角尺度)[17]和葉面積指數(shù)(LAI)[18]等參數(shù)。為了獲取植被空間變異規(guī)律，采用半變異函數(shù)[19]進行分析，描述植被空間連續(xù)變異，反映植被不同距離測算值之間的變化。

2.2.2 環(huán)境因子數(shù)據(jù)處理 針對灘地的特點，主要選取灘地相對水面高差(ButtElev)、土壤吸濕系數(shù)(HygrCoef)、灘地離水距離(Distance)、灘地形態(tài)系數(shù)(Shapindx)及水文特性(HydrChar)5個環(huán)境因子，通過現(xiàn)場監(jiān)測及Google earth測量，獲得相關(guān)因子的數(shù)據(jù)。其中：ButtElev選取灘地植被樣方所在位置與河道水平面之間的垂直距離表示；HygrCoef選取現(xiàn)場樣方位置表層20 cm土層測算；Distance選取監(jiān)測樣方與水邊的水平距離表示見圖1(b)；Shapindx選取歐式幾何形態(tài)指標(biāo)SDI及灘地狹長性指數(shù)Pe/Pa(短軸/長軸)表示；HydrChar選取弗勞德數(shù)(Fr)與紊動能(Eε)表示。

3 結(jié)果與分析

3.1 植被區(qū)系構(gòu)成及分布特征

3.1.1 總體特征 現(xiàn)場調(diào)查發(fā)現(xiàn)，靈山港沿線灘地共有61種被子植物，隸屬于25科56屬。其中，絕大部分為草本植物，主要有菊科、禾本科、蓼科、傘形科、莧科、石竹科、莎草科、蕁麻科、豆科、玄參科、唇形科和茜草科等共58種，隸屬于23科54屬，菊科和禾本科分別占14.52%和17.74%，蓼科和傘形科分別占8.06%和6.45%，莧科和石竹科均占4.84%，莎草科、蕁麻科、豆科、玄參科、唇形科和茜草科均占3.23%。僅發(fā)現(xiàn)1科1屬蕨類植物，為陰石蕨(Humatarepens(L. f.) Diels)。另外，發(fā)現(xiàn)少量的核桃楸(JuglansmandshuricaMaxim.)、竹子(Bambusoideae)以及楊樹(PopulusL.)等木本植物，共3科3屬。

3.1.2 草本群落結(jié)構(gòu)特點 靈山港灘地植被主要為草本植物，植被種類豐富，其群落結(jié)構(gòu)存在較大差異。為準(zhǔn)確劃分草本植被的群落結(jié)構(gòu)，應(yīng)用SPSS，對典型灘地內(nèi)草本植物種類進行聚類分析(表1)。由表1可知，靈山港灘地草本植被可以分為9類群落結(jié)構(gòu)。從分布頻率看，沿線灘地草本植物中出現(xiàn)頻率較高的為I、II和III類群落；其中，I、II類群落主要為間接分布種，III類群落為廣布種。可見，灘地植被中廣布種和間接分布種最多，其次是內(nèi)部分布種；另外，緊鄰灘地外緣分布物種種類較少，主要為水蓼(Polygonumhydropiper)、積雪草(Centellaasiatica(L.) Urban)、沿階草(OphiopogonbodinieriLevl.)等。由此可知，草本植物分布和出現(xiàn)頻率存在較大差異，通過現(xiàn)場觀測發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)生這一現(xiàn)象的主要原因是受灘地幾何形態(tài)、地形、地貌和水流條件等因素的影響。

表1 灘地草本植被空間分布類型

3.1.3 林分空間結(jié)構(gòu)特點 靈山港沿線灘地中，木本植物有其獨特的林分結(jié)構(gòu)?，F(xiàn)場觀測發(fā)現(xiàn)，木本植物主要出現(xiàn)于溪口四橋灘地(L1)、寺下灘地(L4)、周村灘地(L6)和彩虹橋灘地(L10)這4個灘地中。各典型灘地中，木本植物的林分指標(biāo)計算值如表2所示，木本植被個體胸徑、株高和LAI指數(shù)都不同，其周邊的草本植被類型也存在較大差異。灘地的木本LAI指數(shù)分別為30.11、28.04、34.74和44.84，基本呈現(xiàn)增長趨勢，2項擬合度較高，相關(guān)系數(shù)達到0.991 4。其中，L4灘地的木本LAI指數(shù)略有減小，這是由于灘地破碎化程度較高，使植被分布密度受到極大的限制。從混交度和角尺度上看，混交度均小于0.05，木本植被單一化程度明顯，角尺度雖有些許波動，但二者均值均小于0.475，都為均勻分布類型?？傮w而言，靈山港灘地木本植被產(chǎn)量較為豐富，分布類型單一，有一定的局部小氣候效應(yīng)特征。

表2 林分空間結(jié)構(gòu)特征

3.2 驅(qū)動因子對植被分布的響應(yīng)關(guān)系

3.2.1 灘地植被空間關(guān)聯(lián)性分析及關(guān)鍵驅(qū)動因子的確定 應(yīng)用半變異函數(shù)來研究植被多樣性的空間異質(zhì)性，并確定其影響范圍大小，計算結(jié)果由表3可知，L1、L5和L10灘地自相關(guān)性比較大，分別為0.266、0.222和0.253，表明隨機性因子(局地氣候、氣象條件和局地水文特性等)在空間變異中占據(jù)主導(dǎo)地位；其余灘地自相關(guān)性較小，表明結(jié)構(gòu)因子(地形地貌變化、地質(zhì)構(gòu)造和灘地形態(tài)等)在空間變異中起主導(dǎo)作用?；诖耍瑢`山港灘地植被空間分布的驅(qū)動因子，及其敏感性大小進行深入分析。

靈山港灘地植被空間分布受多個因子影響。對土壤吸濕系數(shù)、灘地離水距離、灘地形態(tài)系數(shù)、灘地相對水面高差因子和水文特性，進行KMO和Bartlett球形度檢驗，得KMO>0.7、P<0.05，表明因子選擇具有結(jié)構(gòu)效度，可做因子分析。通過Canoco軟件RDA約束性冗余分析方法，分別計算各因子對植被分布的貢獻率大小，通過貢獻率，反映各因子對植被分布的驅(qū)動程度，各因子貢獻率結(jié)果見圖2，為了可觀性較好，圖中只展示了部分表1中的物種。由圖2 RDA雙序圖可知，相對水面高差因子、形態(tài)系數(shù)和水文特性對植被分布的貢獻率分別為37.50%、27.50%和16.82%，三者總體貢獻率達到81.82%。土壤吸濕系數(shù)和灘地離水距離的貢獻率分別為10.56%和7.62%，二者總體貢獻率為18.18%。圖中藍色箭頭代表草本植被種類，其長度在因子變量上的投影值代表物種與環(huán)境因子之間相關(guān)性的大小，若投影方向與因子正方向相同，表示物種與環(huán)境因子之間是正相關(guān)，反之為負(fù)相關(guān)。從貢獻率和投影長度看，主要驅(qū)動因子對植被分布的敏感性程度順序為相對水面高差因子>形態(tài)系數(shù)>水文特性。

表3 灘地植被分布自相關(guān)性表

注：Cn：塊金方差反映樣點間多樣性的變化程度；a：變程值用來衡量兩樣本間的相關(guān)性，距離d

1: 狗牙根Cynodon dactylon(Linn.)Pers. 2: 棒頭草 Polypogon fugax Nees ex Steud. 3: 大畫眉草Eragrostis cilianensis (All.) Link ex Vignolo-Lutati. 5: 看麥娘 Alopecurus aequalis Sobol. 6: 菵草Beckmannia syzigachne(Steud.)Fern. 7: 刺蓼Polygonum senticosum (Meisn.) Franch. et Sav. 10: 小飛蓬 Conyza canadensis (L.) Cronq. 11: 鼠麯 Gnaphalium affine D. Don. 13: 苣荬菜 Sonchus arvensis L. 16: 積雪草Centella asiatica (L.) Urban. 19: 水蓼Polygonum hydropiper. 21: 空心蓮子草 Alternanthera Philoxeroides(Mart.)Griseb. 22: 刺莧 Amaranthus spinosus. 24: 毒芹 Cicuta virosa L. 26: 毛豆 Glycine max. 27: 陰石蕨 Humata repens (L. f.) Diels. 28: 毛茛 Ranunculus japonicus Thunb. 29: 通泉草 Mazus japonicus (Thunb.) O. Kuntze. 35: 雪見草 Salvia plebeia R. Br. 36: 旋覆花 Inula japonica Thunb. 37: 假稻 Leersia japonica (Makino) Honda. 38: 鴨跖草 Commelina communis. 40: 野老鶴草 Geranium carolinianum L. 41: 黃鵪菜Youngia japonica. 43: 簇生卷耳Cerastium caespitosum Gilib. The same below. ButtElev:Elevation factor; Shapindx:Shape coefficient; HydrChar:Hydrological characteristics; HygrCoef:Soil moisture absorption coefficient; Distance:Distance away from the water. 圖2 物種與環(huán)境因子的RDA貢獻率雙序圖Fig.2 RDA double sequence diagram of species and environmental factors

3.2.2 植被分布對灘地相對水面高差因子變化的響應(yīng)關(guān)系 灘地相對水面高差因子是影響植被分布最顯著的因子，以靈山港上游溪口四橋灘地(L1)、中游周村灘地(L6)、下游高鐵橋灘地(L9)以及衢江口彩虹橋灘地(L10)為例，說明不同區(qū)段灘地內(nèi)，相對水面高差因子對植被分布的影響。4個灘地內(nèi)，植被分布的相對水平面高差云圖見圖3～圖6。

圖3 上游區(qū)段植被空間分布Fig.3 Spatial distribution of vegetation in the upper reaches

圖4 中游區(qū)段植被空間分布Fig.4 Spatial distribution of vegetation in the middle reaches

圖5 下游區(qū)段植被空間分布Fig.5 Spatial distribution of vegetation in the lower reaches

圖6 河口植被空間分布Fig.6 Spatial distribution of vegetation in the estuary

可見，I、II、IV、VI、VIII、IX類植被主要生長在高差較大的灘地內(nèi)部，滿足其排水和向陽條件，III、V、VII類植被主要生長在高差較小的臨水邊，滿足其水分需求較高的特點。各類植被的分布特點也存在一定的差異。I類植被(通泉草、牛毛氈、鼠麯、小飛蓬和狗牙根等)廣泛分布于高差0.25～1.2 m內(nèi)，且易形成大片群落。主要是因為該區(qū)間內(nèi)，土壤受水流作用，土層松動，沙性明顯，水分條件及排水較好，適宜I類植被生長。II類植被(小花糖芥、細(xì)風(fēng)輪菜和旋覆花等)分布范圍較廣，主要分布在高差>1.8 m的位置。IV類植被(艾草、野豌豆和北美車前等)大多分布于高差1.8～2.1 m內(nèi)，少部分會出現(xiàn)在臨水邊0.36～0.54 m處。V和VII類植被(沿階草、積雪草、水蓼等)主要分布于高差<0.9 m的臨水邊，主要是因為積雪草葉片中的機械組織不發(fā)達，抗旱能力極差，是陰生濕生植物，而蓼科和莎草科等陽生濕生植被，根系不發(fā)達，沒有根毛，但根與莖之間有通氣的組織，以保證取得充足的氧氣，生活在陽光充足、土壤水分飽和的沼澤地區(qū)或湖邊。III類植被(棒頭草、假稻、鴨跖草和酸模葉蓼等)會與V和VII類植被集群分布。VI類植被(刺蓼、陰石蕨和野菊等)主要分布于高差0.4～1.25 m(刺蓼、山大顏和毒芹)、1.8～2.4 m(陰石蕨和野菊)的位置。VIII和IX類植被主要分布于高差1.8～2.0 m的位置，在灘地內(nèi)緣有少量出現(xiàn)。

由圖7和圖8可知，灘地植被從外緣到內(nèi)緣(高差從小到大)，生物量在逐漸增大，且植被多樣性隨著灘地相對水面高度的增加而增加，對應(yīng)的植被擴散斑塊(圓域面積)大小在逐漸擴增。總體而言，地形高度的差異，可以作為植被種類的分界線，灘地植被從灘地外緣到灘地內(nèi)部的分布規(guī)律為：耐水性由強到弱，豐富性由低到高，生物量由小到大。

圖7 灘地外緣至內(nèi)緣植被生物量變化Fig.7 Biomass variation from outer to inner edge of floodplain

圖8 不同相對水面高度下的植被多樣性Fig.8 Vegetation Shannon-Wiener under different relative elevation of water

3.2.3 植被分布對形態(tài)系數(shù)的響應(yīng)關(guān)系 灘地總體形態(tài)變遷是影響植被多樣性的另一個重要因素，穩(wěn)定的灘地生境是植被分布特征優(yōu)化，以及發(fā)揮生態(tài)效益最大化的重要保障。由圖9可知，隨著灘地Pe/Pa指數(shù)的增大，植被覆蓋率也隨之增大。從圖3～6亦可看出，短寬和窄長灘地對等高線分布及灘地斷面植被容納量有明顯的影響。選擇灘地邊緣線發(fā)育系數(shù)SDI(即Richardson所提出的緊湊度C0的倒數(shù)，SDI=1時，灘地形態(tài)近似圓形)和灘地橫縱徑(短長軸)比值Pe/Pa(避免SDI較大時，灘地出現(xiàn)過分窄長的情況)，來反映灘地形態(tài)的彎曲和狹長。Pe/Pa和SDI與植被多樣性響應(yīng)關(guān)系分別見圖9和圖10。

圖9 Pe/Pa與植被覆蓋度和多樣性的響應(yīng)關(guān)系Fig.9 Response of coverage and Shannon-Wiener to Pe/Pa

圖10 SDI與植被多樣性的響應(yīng)關(guān)系Fig.10 Response of Shannon-Wiener to SDI

由圖10可知，靈山港灘地SDI系數(shù)>2的占灘地總數(shù)的70%，說明灘地緊湊度不大，岸線幾何形狀較為復(fù)雜。在自然情況下，灘地植被多樣性隨著SDI系數(shù)的變化而變化，兩者呈現(xiàn)同樣的趨勢效應(yīng)，節(jié)點變化同一性極高。當(dāng)SDI值處于2.0～4.0之間時，灘地平均植被多樣性>1出現(xiàn)的頻率占全局60%以上。圖9顯示，灘地植被多樣性隨著Pe/Pa的增大而減小；由Q-Q檢測可知，各點分布于直線附近，且K-S檢驗的漸近顯著性系數(shù)為0.580>0.05。因此，靈山港灘地的形態(tài)特征服從正態(tài)分布規(guī)律，灘地整體形態(tài)穩(wěn)定性較好，而且，當(dāng)Pe/Pa值在0.12～0.3之間時，植被多樣性維持在1.03～1.96之間的次數(shù)出現(xiàn)6次占60%。即至少有60%的保證率使得SDI系數(shù)處于2.0～4.0之間，且灘地狹長指數(shù)Pe/Pa值在0.12～0.3之間時，灘地植被多樣性較高。

3.2.4 植被分布對水文特性的響應(yīng)關(guān)系 從植被空間變異特征(圖11)可知，距離水邊10 m以內(nèi)，指數(shù)的平均差異性Δr(h)約為0.100，空間變異幅度較小，這主要是由于灘地臨水邊緣小區(qū)域受水流影響較大，植被物種差異性不明顯，多為喜濕耐沖型植被，將這一區(qū)域稱為低變幅區(qū)。距離水邊10～25 m時，指數(shù)的平均差異性Δr(h)達0.206，空間變異幅度較大，這主要是由于微地貌的變化，使得灘地淹沒所需水流深度增加，這一因素的限制，在平水位情況下，水力沖蝕削弱，主要生長中生型植被，植被種類豐富，將這一區(qū)域稱為高變幅區(qū)。距離水邊>25 m時，指數(shù)的平均差異性Δr(h)僅為0.052左右，無明顯的空間變異性(寺下、上揚村受人為干擾，變異性依舊較大)，此時結(jié)構(gòu)因子正在逐漸替代水文特性成為主導(dǎo)因子，且由表3可知，變程值a均>25 m；因此，將這一區(qū)域稱為平穩(wěn)區(qū)，主要為喬灌草結(jié)構(gòu)。

圖11 植被空間相關(guān)性曲線Fig.11 Vegetation spatial correlation curve

將低變幅區(qū)與高變幅區(qū)，即離水邊緣25 m以內(nèi)的植被帶，作為植被分布對水文特性響應(yīng)關(guān)系的研究區(qū)域。各區(qū)段灘地外緣植被帶土壤性質(zhì)、植被多樣性和生物量的變化見表4。

由表4可知，同一灘地低變幅區(qū)土壤中砂粒質(zhì)量分?jǐn)?shù)比高變幅區(qū)的大，且低變幅區(qū)的土壤質(zhì)地類別中，壤質(zhì)砂土出現(xiàn)頻率極高，達到80%。究其原因，土壤顆粒組成受水文特性的影響極大，水流沖刷和淘蝕灘地岸線，土壤中的粉粒和黏粒等細(xì)粒物質(zhì)大量流失，越靠近河流的淹沒帶，越容易受到其影響，致使粉黏粒質(zhì)量分?jǐn)?shù)下降，砂粒質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加。水流作用改變了植物根系與土壤之間物質(zhì)交換屬性，使得植被的空間分布也存在異質(zhì)性。

表4 植被分布對水文特性的響應(yīng)

從植被形態(tài)可塑性角度看，為了適應(yīng)高流速、大紊動的水流條件，灘地外緣植被的葉片和桿莖均為輕柔和狹長，能夠順?biāo)鞣较騼A伏，以克服水流的拖拽力及紊動卷攜，從而保持在該條件下的生存能力。表現(xiàn)為在灘地外緣25 m帶寬范圍內(nèi)，蓼科和棒頭草出現(xiàn)的頻率均占40%，菵草和狗牙根出現(xiàn)的頻率均占30%，沿階草出現(xiàn)的頻率占10%，均為喜濕耐沖型植被，與內(nèi)緣植被差異性較高。從植被生長屬性角度看，靈山港灘地基本呈現(xiàn)上、下游區(qū)段植被多樣性較高，生物量較低，而中游區(qū)段植被多樣性較低，生物量較高的現(xiàn)象。這是由于上、下游水流適度的擾動及短期水位變動，為低多樣性集群物種的存活率創(chuàng)造了條件，在主要植被類型基礎(chǔ)上，新增細(xì)風(fēng)輪菜、通泉草、小飛蓬、鼠麯、小花糖芥、鴨跖草和積雪草等植被物種，使得植被帶寬內(nèi)多樣性指數(shù)較大；但由于物種莖稈及根系較小，生物量相對較低。而中游在集中的木本植被阻流緩沖和局地小氣候效應(yīng)影響下，植被帶寬內(nèi)水文效應(yīng)薄弱，灘地生境穩(wěn)定，種類單一化明顯，多為陰石蕨、沿階草和毒芹等，使得植被多樣性較?。坏捎邶嫶蟮男K根及高含水量，使得生物量較大。

4 結(jié)論

1)由植被空間關(guān)聯(lián)性分析，將靈山港灘地分為低變幅區(qū)、高變幅區(qū)和平穩(wěn)區(qū)3個區(qū)域。其中，植被分布受隨機因子與結(jié)構(gòu)因子的共同影響，在灘地外緣至岸邊，植被類型表現(xiàn)為喜濕耐沖型植被、中生植被、中生植被+喬木+灌木的過渡。

2)山丘區(qū)河道灘地植被分布的關(guān)鍵驅(qū)動因子為灘地相對水面高差因子、灘地形態(tài)系數(shù)和水文特性。從整體范圍上看，植被分布對關(guān)鍵驅(qū)動因子敏感性大小依次為灘地相對水面高差因子>灘地形態(tài)系數(shù)>水文特性。

3)地形高度的差異可以作為植被種類的分界線，灘地植被的分布從灘地外緣到灘地內(nèi)部，耐水性由強到弱，豐富性由低到高，生物量由小到大。

4)灘地不可能無限發(fā)育，有其自身的極限展長與極限展寬。當(dāng)SDI系數(shù)處于2.0～4.0之間，且灘地狹長指數(shù)Pe/Pa值在0.12～0.3之間時，至少有60%的保證率，使得灘地植被多樣性能維持在較高水平。

5)河道水文特性會從不同程度影響植被的空間關(guān)聯(lián)性，如植被形態(tài)特征與生境條件。水文特性作用下，常表現(xiàn)為灘地外圍植被帶砂粒質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨離水距離增大而減少。外圍植被帶中，蓼科、棒頭草、菵草、狗牙根和沿階草等，對水文環(huán)境適應(yīng)能力極佳，可用于生態(tài)修復(fù)建設(shè)過程中優(yōu)先選擇的對象。

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Vegetation distribution and its driven-forces on the floodplains of small and medium rivers in hilly area

YU Genting1, XIA Jihong1, BI Lidong1, WANG Yingjun2, LIN Lihuai1, CAO Weijie1, YI Zihan1

(1.College of Water Conservancy and Hydropower, Hohai University, 210098, Nanjing, China; 2.Water Conservancy Bureau, 324400, Longyou, Zhejiang, China)

[Background] Vegetation in riparian zone is an important buffer to sustain the health of a river system. It is a typical ecotone characterized as edge effect, and plays a significant role in the conservation of river system health. Therefore, it is vital to know how the vegetation in floodplain distributes and what the driven-forces of the distribution are. [Methods] Taking the Lingshan River, in Longyou County, Zhejiang Province, as a typical example of small and medium rivers in hilly area, the characteristics of the vegetation distribution and its driven-forces were studied. After investigating the vegetation species in the quadrat sampling, the data was calculated and analyzed using the Clustering Analysis (CA) in SPSS software, and the Redundancy Analysis (RDA) in Canoco5 software and through which the composition and cluster numbers of vegetation species, the cosine of the angle at the origin of the two vectors, the contribution rate of driven-forces were calculated. On the basis of GPS site survey and the maps downloaded from Google Earth, the elevation and shape coefficient were analyzed by Digital Elevation Model (DEM) in Surfer software. Then combined with the regression analysis, the relationship between the vegetation and driven-forces were obtained. [Results] In the floodplain of Lingshan River, there were 62 vegetation species (61 kinds ofAngiospermaesand one kind ofPteridophyta) and the vegetation community structure was mainly divided into 9 classes. The major three driven-forces of the vegetation distribution were elevation factor (ButtElev), shape coefficient (Shapindx) and hydrological characteristics (HydrChar), and their contribution rates were 37.50%, 27.50%, 16.82%, respectively. Particularly, under the influence of ButtElev, from outer to inner edge of floodplain, the moisture capacity varied from strong to weak, the diversity varied from low to high, and the biomass varied from small to large. There was at least 60 percent of the guarantee rate making the vegetation diversity between 1.03 and 1.96 when the SDI coefficient was between 2.0 and 4.0, and the Pe/Pa was between 0.12 and 0.3. The hydrological characteristics affected the morphological plasticity of vegetation and the habitat conditions of the floodplain. The sand content in the outer zone of the floodplain decreased with the increase of the distance from the water, and the anti-scour ability and moisture capacity of the vegetation decreased from strong to weak. [Conclusions] The elevation factor, shape coefficient and hydrological characteristics are the key driven-forces of vegetation distribution in small and medium rivers in hilly area. When we design ecological restoration projects, the three factors should be focused on, and the suitable measures should be employed in order to control and optimize the three factors.

hilly area; small and medium rivers; floodplain; vegetation distribution; driven-forces

2016-09-19

2017-03-23

項目名稱： 國家自然科學(xué)基金“蜿蜒型河岸帶潛流層水動力學(xué)機制及溶質(zhì)運移規(guī)律研究”(41471069)；浙江省水利科技項目“龍游縣中小河流灘地時空演化機理及生態(tài)修復(fù)技術(shù)研究”(RC1527)

余根聽(1992—)，男，碩士研究生。主要研究方向：河岸帶生態(tài)機理。E-mail: yugenting@hhu.edu.cn

?通信作者簡介： 夏繼紅(1970—)，男，教授，博士生導(dǎo)師。主要研究方向：河岸帶生態(tài)機理。E-mail: syjhxia@hhu.edu.cn

X171

A

2096-2673(2017)02-0051-11

10.16843/j.sswc.2017.02.007