烏魯木齊縣石人溝地衣物種多樣性及群落特征1)

艾尼瓦爾·吐米爾 夏衣拉·肖開提 Nazarbek Guldan 阿不都拉·阿巴斯

(新疆大學(xué)，烏魯木齊，830046)

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烏魯木齊縣石人溝地衣物種多樣性及群落特征1)

艾尼瓦爾·吐米爾 夏衣拉·肖開提 Nazarbek Guldan 阿不都拉·阿巴斯

(新疆大學(xué)，烏魯木齊，830046)

為了查明新疆烏魯木齊縣石人溝地區(qū)的地衣物種多樣性及其區(qū)系和群落特征，在石人溝地區(qū)的不同植被帶設(shè)立16個(gè)樣點(diǎn)，對(duì)地衣進(jìn)行了樣方調(diào)查、標(biāo)本采集和標(biāo)本鑒定，并對(duì)地衣區(qū)系成分和生長型進(jìn)行了分析。結(jié)果表明，石人溝地區(qū)地衣共有30種，隸屬于17屬，10科，5目，其中葉狀地衣和殼狀地衣種類較豐富。地衣區(qū)系成分劃分為世界廣布成分、環(huán)北極成分、溫帶成分、中亞物種和中國特有物種等5個(gè)區(qū)系成分；按照該地區(qū)地衣生長的現(xiàn)狀，把其劃分為巖面生、樹生、蘚叢生和地面生等4個(gè)類型；該地區(qū)地衣的生長型主要以殼狀地衣為主，其次為葉狀地衣，缺乏枝狀地衣種類。同時(shí)基于30種地衣及蓋度數(shù)據(jù)，應(yīng)用雙向指示種分析方法(TWINSPAN)和除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)將該地區(qū)的地衣劃分為3個(gè)樣點(diǎn)組，并計(jì)算了物種多樣性和均勻度指數(shù)。

地衣多樣性；群落分類；生長型；地衣區(qū)系

With the lichen of Shirengou at 16 sites in Urumqi County lichens floristic composition, we studied the growth form characteristics according to the spot investigation data. Thirty lichen species in 17 genera and 10 families were found growing on rocks and tree barks. The crustose lichens dominated in this area as well as some foliose lichens species. The lichen floristic consists of such as Cosmopolitan element, Circumpolar arctic element, Temperate zone elements, Middle-Asian species and Species endemic to China. The lichens were divided into four ecological types according to the substrate types and their growth form. With 30 recorded lichen species and their coverage, we applied Two-way Indicator Species Analisis (TWINSPAN) and Detrended Correspondence Analysis (DCA) to classify the lichen species into three groups, and calculate the species diversity and evenness index.

地衣是由真菌和藻類的高度結(jié)合而形成的共生復(fù)合體，是陸地生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性的主要成員之一。地衣特殊的形態(tài)和生理特征有利于它廣泛的分布和能在一些極端的環(huán)境中生長，因此，從熱帶到兩級(jí)各種不同的景觀中可以找到地衣的蹤跡[1-3]。地衣對(duì)生態(tài)環(huán)境的污染非常敏感，近年來，隨著全球氣溫變暖、環(huán)境污染等全球性環(huán)境問題影響下地衣的多樣性出現(xiàn)減少，分布范圍不斷的縮小，因此，研究地衣物種多樣性及資源分布在今后有效保護(hù)生物多樣性方面具有重要的意義。

20世紀(jì)80年代之前國內(nèi)外有些研究人員對(duì)新疆地衣進(jìn)行了零散性的報(bào)道[4-8]。從20世紀(jì)80年代初開始我國地衣學(xué)家系統(tǒng)地研究新疆的地衣資源，已在地衣區(qū)系、系統(tǒng)分類、地衣生態(tài)學(xué)、地衣化學(xué)成分分析和地衣分子生物學(xué)等領(lǐng)域取得了不少成果，促進(jìn)了新疆地衣學(xué)的發(fā)展[9-16]。目前，新疆地衣的研究隨著我國地衣學(xué)研究的迅速和穩(wěn)定的發(fā)展而進(jìn)入迅速發(fā)展的階段。

烏魯木齊縣石人溝地處深深的山溝和兩邊陡峭的山坡形成的山溝體系。山溝南坡太陽照射強(qiáng)烈、溫度高，而北坡的太陽輻射較弱、沒有充足熱量、溫度較低，因而形成了溫度高低差異較特殊的地帶性環(huán)境。這種特殊的地理環(huán)境為地衣的生長提供了有利的生境，因此，豐富了該地區(qū)的地衣物種多樣性。但隨著近年來的旅游事業(yè)的發(fā)展，導(dǎo)致了該地區(qū)的環(huán)境污染和生態(tài)環(huán)境的破壞，影響了該地區(qū)生物多樣性，特別是該地區(qū)的地衣種類多樣性及分布區(qū)不同程度的受到了人類活動(dòng)和環(huán)境污染的影響。因此，對(duì)該地區(qū)地衣物種多樣性和地衣群落進(jìn)行研究在地衣資源保護(hù)和開發(fā)利用方面具有一定意義。

1 研究區(qū)概況

石人溝位于天山中段北部，準(zhǔn)葛爾盆地南部，地處87°50′N，43°45′E，屬于烏魯木齊縣。烏魯木齊縣地處天山北麓，準(zhǔn)噶爾盆地南緣，東經(jīng)86°37′56″～88°58′22″，北緯43°1′8″～44°6′11″。東與達(dá)坂城區(qū)接壤，南以天山吐格塔格達(dá)坂為界與托克遜縣、和靜縣相依，西以頭屯河為界與昌吉市為鄰，北和米東區(qū)毗連。石人溝具有溫帶大陸性氣候，溫差大，山區(qū)年平均氣溫為3.5 ℃，年均降水量208.4 mm，年均蒸發(fā)量2 616.9 mm，年均無霜期179 d，年均日照時(shí)間2 813.5 h[17]。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查和標(biāo)本鑒定

野外調(diào)查包括地衣的種類調(diào)查及蓋度和頻度調(diào)查、標(biāo)本采集等。烏魯木齊縣石人溝地區(qū)常見的植物種類有雪嶺云杉(PiceaschrenkianaFisch. et Mey.)、密葉楊(PopulustalassicaKom.)、白榆(UlmuspumilaL.)、小葉忍冬(LoniceramicrophyllaWilld. ex Roem. et Schult.)和腺毛薔薇(RosafedtschenkoanaRegel)等。在不同景觀隨機(jī)設(shè)置樣點(diǎn)16個(gè)，在各個(gè)樣點(diǎn)各選取1～3個(gè)大小為50 m×50 m樣地進(jìn)行標(biāo)本采集和樣方調(diào)查，共設(shè)立37個(gè)樣地。每個(gè)樣地中隨機(jī)設(shè)立樣方若干個(gè)，樣方大小為50 cm×50 cm，樣方間隔2 m。每個(gè)樣方中不同種類的蓋度用網(wǎng)格法測(cè)定，以地衣在樣方中的平均蓋度作為樣點(diǎn)的蓋度[15,18]。采用形態(tài)觀察法、化學(xué)顯色反應(yīng)法、地衣微量化學(xué)結(jié)晶法、薄層色譜法等常用方法對(duì)所采集的地衣標(biāo)本進(jìn)行種類鑒定[1,12]。研究中所用的標(biāo)本保存于新疆大學(xué)西北干旱區(qū)地衣研究中心地衣標(biāo)本館。

2.2 數(shù)據(jù)分析

本研究在野外收集數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，30個(gè)地衣種和16個(gè)樣點(diǎn)構(gòu)成30×16的矩陣，應(yīng)用雙向指示種分析方法(TWINSPAN)以樣點(diǎn)為對(duì)象，以地衣的蓋度為指標(biāo)，對(duì)樣點(diǎn)進(jìn)行分組，分析各組地衣總蓋度。運(yùn)用除趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析法(Detrended Correspondence Analysis，DCA)[15,18]，并結(jié)合TWINSPAN分析結(jié)果進(jìn)行地衣群落分類。使用WinTWINS 2.3程序和MVSP軟件包中的DCA程序進(jìn)行數(shù)據(jù)分析[15,18]。

根據(jù)地衣的種類和覆蓋度，計(jì)算樣點(diǎn)組的Shannon-Weiner物種多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)，比較各樣點(diǎn)組的物種多樣性特點(diǎn)。

Shannon-Weiner多樣性計(jì)算公式[19-20]：

其中：Pi=ni/N，N為樣點(diǎn)地衣覆蓋度；ni為第i種的覆蓋度。

均勻度計(jì)算公式為：

J=H/Hmax。

其中：J為均勻度指數(shù)；H為實(shí)測(cè)多樣性值；Hmax為理論上群落多樣性的最大值，Hmax=lns，其中s為總種數(shù)。

3 結(jié)果與分析

3.1 石人溝地衣種類組成

文中鑒定石人溝的地衣共有30種，隸屬于17屬、10科、5目(表1)。

表1 烏魯木齊縣石人溝的地衣名錄

從表1可知，石人溝地區(qū)茶漬目(Lecanorales)地衣種類占優(yōu)勢(shì)，其科、屬和種數(shù)分別占該地區(qū)地衣科、屬、種總數(shù)的60.00%、58.82%和53.33%。黃枝衣目(Teloschistales)地衣共有5種，2屬、1科，分別占該地區(qū)地衣科、屬、種總數(shù)的10.00%、11.76%和16.67%。雞皮衣目(Pertusariales)地衣共有6種，3屬、1科，分別占該地區(qū)地衣科、屬、種總數(shù)的10.00%、17.64%和20.00%。地卷目(Peltigerales)和瓶口衣目(Verrucariales)的地衣種類較少。單種和單屬地衣科有3個(gè)，分別是膠衣科(Collemataceae)、梅衣科(Parmeliaceae)和地卷科(Peltigeraceae)，分別占石人溝地區(qū)地衣科、屬、種總數(shù)的10.00%、5.88%和3.33%。

石人溝地區(qū)地衣的生長型主要以殼狀和葉狀地衣為主，缺乏枝狀地衣。其中殼狀地衣共有19個(gè)，占總種數(shù)的63.33%；葉狀地衣有11個(gè)，占總種數(shù)的36.67%(表2)。地衣對(duì)生長基物有專一性，大多數(shù)的地衣種類在長期的協(xié)同進(jìn)化過程中，通過改變自己的生長型、生活型來適應(yīng)自己的生長基物，但也有的地衣種類可以生長在2種以上的基物上。本研究結(jié)果表明，在石人溝地區(qū)生長在1種基物上的地衣共有18個(gè)，占地衣總數(shù)的60%；生長在2種基物上的地衣有9個(gè)，占地衣總數(shù)的30%；生長在3種基物上的地衣有3個(gè)，占地衣總數(shù)的10%(表1)。

3.2 石人溝地衣的地理區(qū)系

新疆地衣植物在區(qū)系成分上以環(huán)北極成分為主，這主要與新疆的地理位置、氣候、地質(zhì)歷史變化有關(guān)系。本研究根據(jù)新疆地衣的地理成分特征[12]，參照和綜合Thomson[21-22]、Wei[23]、魏江春等[24]、吳征鎰等[25-26]的研究資料，將烏魯木齊石人溝地衣的地理成分劃分如下。

世界廣布成分：包括皮果衣(D.miniatum(L.) Mann.)、短絨皮果衣(D.vellereumZsch. Rabh.)、石黃衣(X.parietina(L.) Beltr.)、粉芽石黃衣(X.sorediata(Vain.) Poelt)4個(gè)種，占總種數(shù)的13.33%。

環(huán)北極成分：包括麗石黃衣(X.elegans(L.) Beltr.)、藍(lán)灰蜈蚣衣(Ph.caesia(Hoffm.))、破小網(wǎng)衣(L.carpathicaK?rb.)、墨綠膠衣(C.fuscovirens(With.) Laund.)、平小網(wǎng)衣(L.sigmatea(Ach.))、C.calcarea(L.) A. Nordin.、北平茶漬(A.contorta(Hoffm.) K?rb.)、灰平茶漬(A.cinerea(L.) K?rb.)、金黃茶漬(C.aurella(Hoffm.))、被膜微孢衣(A.molybdinaTrevis.)、叢生微孢衣(A.veronensisA. Massal.)、小蠟盤橙衣(C.biatorina(A. Massal.))、粉盤裂片茶漬(L.alphoplaca(Wahlenb.) Hafellner)共13種，占總種數(shù)的43.44%。

溫帶成分:包括裂片石黃衣(X.lobulata(Fl?rke) B. de Lesd.)、碎茶漬(L.argopholis(Ach.) Ach.)、墻茶漬(L.muralis(Schreb.) Rabenh.)、裂芽地卷(P.praetextata(Fl?rke ex Sommerf.))、盾臍鱗衣(R.peltata(Ram) Leuck. et Poelt)、翹葉蜈蚣衣(Ph.adscendens(Fr.))、暗裂牙黑蜈蚣衣(Ph.sciastra(Ach.) Moberg)、鱗餅衣(D.oreina(Ach.) Norman.)8個(gè)種，占總種數(shù)的26.67%。

中亞物種：包括亞洲平茶漬(A.asiatica(H. Magn.))、托敏氏褐梅(M.tominii(Oksner) Essl.)2個(gè)種，占總種數(shù)的6.67%。

中國特有物種：包括疣微孢衣(A.verruculosaH. Magn.)、油黃茶漬(C.oleiferaH. Magn.)、赭白平茶漬(A.ochraceoalba(H. Magn.))3個(gè)種，占總種數(shù)的10%。

3.3 石人溝地衣群落結(jié)構(gòu)

對(duì)30個(gè)地衣物種在16個(gè)樣點(diǎn)407個(gè)樣方中的分布以樣點(diǎn)為對(duì)象、地衣蓋度為指標(biāo)(表2)進(jìn)行了TWINSPAN和DCA分析(圖1、圖2)。

表2 30種地衣在16個(gè)樣地中的覆蓋度

續(xù)(表2)

種類覆蓋度/%91011121314151610000．3310．21500．0250．31321．2390．20300．243000030000000041．4030．130000．0400．3550．0340500000000．54461．4480．3150．0360．1830000700．022000．31506．0400．32583．0700．014000000．52290000．02900001000．1430．0200000011000000001200000．239000130000．411000．3280140．0230．0100．20300．89202．12301500000．0210．14500．1221600003．07200．1430170．0220．0150000．53200180．0200．016000．524000．21319000．0920．129000．6080．13520000000002100．0260．0230．041004．0100．250220．0300．2130．023000002300．07200．0170．2340．21500．1892402．00100．054000．054025000．0640．562000．6230260．0810．035000000．54127000000．5230．532028000．0540．5410．014000290．0320．043000000．769300000．1140．1330．0320．9263．042

根據(jù)TWINSPAN和DCA分析結(jié)果，16個(gè)樣點(diǎn)可分成3個(gè)組(表3)。樣點(diǎn)組1包括樣點(diǎn)1、3、4、5和7共5個(gè)樣點(diǎn)。主要的地衣種類有叢生微孢衣、疣微孢衣、油黃茶漬、盾臍鱗衣等，共13種。地衣的總蓋度為24.063%，其中平均蓋度1%以上的地衣有10種，蓋度最大的是盾臍鱗衣，為3.794%。

樣點(diǎn)組2包括樣點(diǎn)2、11、12、13、15、16共6個(gè)樣點(diǎn)。主要地衣有油黃茶漬、破小網(wǎng)衣、亞洲平茶漬、北平茶漬等24種。地衣的總蓋度為41.532%，其中平均蓋度1%以上的地衣有10種，蓋度最大的是碎茶漬，為6.680%，其次為皮果衣，為6.444%。

D.分類水平；N.樣點(diǎn)總數(shù)；框中的數(shù)字代表16個(gè)樣點(diǎn)編號(hào)。

圖中的數(shù)字表示16個(gè)樣點(diǎn)編號(hào)。

樣點(diǎn)組3包括樣點(diǎn)6、8、9、10和14共5個(gè)樣點(diǎn)。主要地衣有叢生微孢衣、金黃茶漬、托敏氏褐梅、赭白平茶漬等21種。地衣的總蓋度為30.945%，其中平均蓋度1%以上的地衣有9種，蓋度最大的是暗裂牙黑蜈蚣衣，為4.172%，其次為翹葉蜈蚣衣，為3.888%。

樣點(diǎn)組2的多樣性最大，為2.871，其次是樣點(diǎn)組3，為2.195，樣點(diǎn)組1的多樣性較低，為1.782。對(duì)Pielou均勻度指數(shù)的分析中可以看出，樣點(diǎn)組3的均勻度最高，為0.903，其次為樣點(diǎn)組2的均勻度，為0.721，樣點(diǎn)組1的均勻度最低，為0.695。

4 結(jié)論與討論

本研究在實(shí)地調(diào)查和地衣標(biāo)本的鑒定整理的基礎(chǔ)上，初步確定分布在烏魯木齊縣石人溝地區(qū)的地衣共有30種，隸屬于17屬，10科。研究發(fā)現(xiàn)該地區(qū)地衣的區(qū)系成分主要以環(huán)北極和溫帶成分占優(yōu)勢(shì)，占70.11%；同時(shí)還包括世界廣布成分、中亞物種和中國特有種類。因?yàn)樵摰貐^(qū)的氣候干旱，植被以旱生植物為主，長期干旱氣候的影響下地衣區(qū)系中的熱帶成分的地衣種類逐漸消失，與此同時(shí)，環(huán)北極和溫帶成分地衣逐漸適應(yīng)該地區(qū)取代其他熱帶地衣種類，從而形成了以溫帶和環(huán)北極地衣種類為主的地衣區(qū)系，尤其是耐旱型殼狀地衣的優(yōu)勢(shì)比較明顯，符合該地區(qū)高等植物區(qū)系的發(fā)展和形成趨勢(shì)。文中對(duì)已知地衣種類的生長型和基物種類進(jìn)行分析并發(fā)現(xiàn)，研究地區(qū)地衣種類的分布不僅隨著植被地帶性而變化，與著生的基物也有密切的關(guān)系。一般巖面生地衣的種類和分布與巖石的理化性質(zhì)、巖石的大小、巖石的方向等有關(guān)；而樹附生地衣的分布主要受到樹種、樹干和樹枝的理化特性、水分含量、表面粗糙度、樹干大小、樹木年齡等多種因素的限制[27-29]。已有的文獻(xiàn)表明，地衣的生長和代謝與水分的關(guān)系很大[30-31]。

表3 各樣點(diǎn)組中地衣的蓋度平均值統(tǒng)計(jì)

在嚴(yán)酷的干旱條件下，地衣進(jìn)入休眠狀態(tài)，降低呼吸和其他生理代謝以適應(yīng)環(huán)境；而待有水分時(shí)，很短時(shí)間內(nèi)能夠吸水飽和，進(jìn)行光合作用和呼吸作用，生長速度加快[30-31]。巖石是干旱區(qū)殼狀地衣種類的主要棲息地和生長基物，在植物群落演替的早期階段殼狀地衣通過分泌次生代謝物質(zhì)來不斷地腐蝕巖石，逐漸改變巖石的理化性質(zhì)，形成土壤，為枝狀和葉狀地衣的侵入、定居提供微環(huán)境，從而促進(jìn)地衣群落的演替。本研究發(fā)現(xiàn)，在石人溝地區(qū)專一的巖面生地衣共有17個(gè)，占地衣總數(shù)的56.67%，充分體現(xiàn)了干旱地區(qū)地衣對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力，與阿不都拉·阿巴斯等[12]報(bào)道的新疆地衣的生長型和基物類型保持一致。

文中使用植物群落定量研究中常用的TWINSPAN和DCA排序方法對(duì)該地區(qū)地衣種類進(jìn)行了群落劃分，并分析了個(gè)群落的多樣性。結(jié)果表明，分布在烏魯木齊縣石人溝的地衣可分成3個(gè)樣點(diǎn)組，各樣點(diǎn)組的地衣種類、物種多樣性和覆蓋度間存在顯著性差異。樣點(diǎn)組1共有地衣13種。地衣的總蓋度為24.063%，其中平均蓋度1%以上的地衣有10種，蓋度最大的是盾臍鱗衣，為3.794%；樣點(diǎn)組2共有地衣24種，地衣的總蓋度為41.532%，其中平均蓋度1%以上的地衣有10種，其中蓋度最大的是碎茶漬，為6.680%，其次為皮果衣，為6.444%。樣點(diǎn)組3地衣有9種，蓋度最大的是暗裂牙黑蜈蚣衣，為4.172%，其次為翹葉蜈蚣衣，為3.888。已有的研究表明，巖面生地衣的生長和分布與巖石種類，巖石化學(xué)成分等因素有密切相關(guān)[32-33]。朽木生地衣的多樣性受到樹種、森林的年齡、森林生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)、植物群落演替、光照強(qiáng)度、森林郁閉度等多種因素的影響[29]。樹附生地衣豐富度和分布主要受到光照、溫度、水分、樹皮酸堿度、養(yǎng)分、空氣污染、林齡、樹木連續(xù)性、火等，以及附載植物胸徑、樹高、樹種因素的控制[2,34]。艾尼瓦爾·吐米爾等[16]對(duì)烏魯木齊市郊區(qū)地衣分布格局與環(huán)境關(guān)系進(jìn)行研究時(shí)發(fā)現(xiàn)，地衣群落種類的分布與郁閉度、人為干擾和濕度等環(huán)境因素有一定相關(guān)性。本研究發(fā)現(xiàn)，石人溝地區(qū)的地衣群落結(jié)構(gòu)和地衣物種分布隨著海拔、基物種類、離人為干擾的距離和干擾的種類、濕度、光照強(qiáng)度發(fā)生變化，有關(guān)地衣群落物種分布與環(huán)境因素關(guān)系的定量研究結(jié)果將另文報(bào)道。綜上所述，烏魯木齊縣石人溝地區(qū)的地衣種類主要以耐旱、耐寒的環(huán)北極和溫帶地衣種類組成，地衣種類的分布受到多種自然和人為因素的影響。近年來，該地區(qū)旅游事業(yè)的發(fā)展導(dǎo)致了環(huán)境污染的加劇和生態(tài)環(huán)境的破壞，從而影響了該地區(qū)本來較脆弱的生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性，因此，該地區(qū)地衣種類的分布和多樣性的研究將對(duì)該地區(qū)環(huán)境質(zhì)量的綜合評(píng)價(jià)具有重大意義。

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Lichen Species Diversity and Community Characteristics of Shirengou in Urumqi County, Xinjiang//

Anwar Tumur, Sayira Xawkat, Nazarbek Guldan, Abdulla Abbas

(Xinjiang University, Urumqi 830046, P. R. China)//

Journal of Northeast Forestry University，2017,45(5)：49-55.

Lichen diversity; Community classification; Growth form; Lichen flora

1)國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31660009，31670023)。

艾尼瓦爾·吐米爾，男，1970年12月生，新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，教授。E-mail:anwartumursk@xju.edu.cn。

阿不都拉·阿巴斯，新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，教授。E-mail:abdulla@xju.edu.cn。

2016年12月15日。

Q914.84

責(zé)任編輯：任 俐。