廣東省南水湖濕地維管植物區(qū)系研究

林偉通，盧 舒，鄭明軒，吳永彬

（1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2. 廣州市道路養(yǎng)護(hù)中心北城養(yǎng)護(hù)所，廣東 廣州 510400）

廣東省南水湖濕地維管植物區(qū)系研究

林偉通1，盧 舒2，鄭明軒1，吳永彬1

（1. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510642；2. 廣州市道路養(yǎng)護(hù)中心北城養(yǎng)護(hù)所，廣東 廣州 510400）

2014－2015年，采用線路調(diào)查法和樣方調(diào)查法，對(duì)廣東省乳源南水湖濕地維管植物進(jìn)行調(diào)查。結(jié)果顯示，該濕地有維管植物187種，隸屬于67科122屬；以草本植物為主；濕生植物比例最大。優(yōu)勢(shì)科是莎草科Cyperaceae、禾本科Poaceae、水龍骨科Polypodiaceae等，優(yōu)勢(shì)屬是莎草屬Cyperus、鳳尾蕨屬Pteris、蓼屬Polygonum等。南水湖濕地維管植物表征科的地理成分有6個(gè)分布型1個(gè)變型，熱帶成分占83.33%；維管植物屬的地理成分包括13個(gè)分布型7個(gè)變型，以熱帶成分為主體。與其他高緯度地區(qū)及同緯度的內(nèi)陸地區(qū)相比，南水湖濕地表現(xiàn)出更強(qiáng)的熱帶性質(zhì)；不同地區(qū)植物區(qū)系聚類分析表明，植物屬區(qū)系地理成分變化趨勢(shì)跟地理位置和緯度有關(guān)。

南水湖濕地；維管植物；植物區(qū)系；地理成分

濕地是水陸交互作用下形成的自然綜合體[1]，是全球三大生態(tài)系統(tǒng)之一，廣泛分布于世界各地[2-3]，是在生物多樣性保護(hù)、生態(tài)防護(hù)及休閑娛樂(lè)等方面具有重要作用的多功能生態(tài)系統(tǒng)[4]。維管植物是具有由木質(zhì)部和韌皮部組成的維管組織的一類植物，包括蕨類和種子植物；濕地植物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，可分為水生植物、濕生植物及濕中生植物[5-6]。植物區(qū)系是指一個(gè)地區(qū)或一個(gè)時(shí)期，某個(gè)分類群中一類植被全部種的總稱[7-8]。研究某地的植物區(qū)系，可以從理論上揭示并解決植物系統(tǒng)學(xué)和植物地理學(xué)領(lǐng)域的部分疑難問(wèn)題[9]，故開(kāi)展?jié)竦鼐S管植物的區(qū)系及物種多樣性研究，對(duì)濕地生態(tài)環(huán)境保護(hù)及植被恢復(fù)具有重要的意義[10]。廣東省地處于我國(guó)東南沿海，境內(nèi)有西江、北江及東江三大水系，河流與湖泊眾多，區(qū)內(nèi)濕地類型多樣，并具有豐富的濕地植物資源。廣東省近年來(lái)雖然開(kāi)展了濕地植物多樣性研究，但關(guān)于濕地維管植物區(qū)系研究成果的報(bào)道比較少見(jiàn)。在實(shí)地考察的基礎(chǔ)上，結(jié)合相關(guān)的文獻(xiàn)資料，對(duì)廣東省南水湖濕地維管植物進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與分析，旨在為廣東濕地維管植物資源的保護(hù)、濕地植被生態(tài)恢復(fù)及合理利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

南水湖濕地地處廣東省乳源瑤族自治縣境內(nèi)，113°08′ ～ 113°12′ E，24°39′ ～ 24°58′ N，屬于亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候類型，氣候特點(diǎn)溫暖濕潤(rùn)，植物資源豐富，具有典型的亞熱帶常綠闊葉林的特征。地質(zhì)結(jié)構(gòu)多樣，成土母質(zhì)多樣，土壤類型眾多[11]。年均氣溫19.8℃，最熱月平均氣溫28.6℃，最冷月平均氣溫4.9℃；年平均降水量1 484.3 mm[12]。南水湖濕地呈狹長(zhǎng)型廊道南北走向，總面積達(dá)6 283.7 hm2，濕地公園境內(nèi)的南水水庫(kù)水域面積38 hm2，本次調(diào)查的濕地面積約2 483 hm2，涵蓋湖泊水域和周邊部分海拔800 m以下的丘陵山地。

2 研究方法

2.1 濕地維管植物調(diào)查

2014年12月至2015年12月，采用實(shí)地路線調(diào)查法和樣方調(diào)查法對(duì)南水湖濕地維管植物資源進(jìn)行了實(shí)地調(diào)查。在距離南水湖400 m以內(nèi)的范圍以及湖中全部島嶼，沿管理站所在地確定順時(shí)針環(huán)湖的調(diào)查線路，每隔1 km設(shè)置3個(gè)20 m×20 m的樣方，調(diào)查統(tǒng)計(jì)樣方內(nèi)的所有維管植物種類，參考《中國(guó)濕地植被》[7]、《云南濕地植物名錄》[13]等文獻(xiàn)，鑒定并整理出南水湖濕地維管植物名錄（非濕地植物剔除在外）及其生態(tài)類型與生活類型。

2.2 區(qū)系分析

根據(jù)“世界種子植物科的分布區(qū)類型系統(tǒng)”[14]和“中國(guó)種子植物屬的分布區(qū)類型及其修訂版”[15-17]，分析南水湖濕地表征科和植物屬的地理分布類型。

2.3 表征科分析

某一科的屬種數(shù)量，能定量地反映其所在地區(qū)植物區(qū)系的組成，但無(wú)法反映植物區(qū)系的主要特征。表征科是指在某一區(qū)域植物區(qū)系中具有代表性特征的科[18]，它能最大程度反映一個(gè)區(qū)域植物區(qū)系主要特征的表征成分，可通過(guò)計(jì)算植物區(qū)系重要值（VFI: Value of Floristic Importance），以及結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育、現(xiàn)代地理分布、植物群落分析和古植物學(xué)資料來(lái)綜合確定，不僅僅局限于科、屬所含種類數(shù)量的大小分析結(jié)果[19]。VFI值越大，表明該科在該區(qū)域的植物區(qū)系中代表性越強(qiáng)，但這個(gè)比例要根據(jù)該區(qū)域植物區(qū)系的實(shí)際情況來(lái)確定[20]。參考陳濤等關(guān)于表征科研究[19]，計(jì)算了廣東、中國(guó)和世界植物區(qū)系重要值，反映出南水湖濕地植物區(qū)系的主要特征。

某一科在廣東、中國(guó)或世界的植物區(qū)系重要值用“Value of Floristic Importance of Guangdong, Value of Floristic Importance of China和Value of Floristic Importance of The World”表示，以下簡(jiǎn)稱VFIG, VFIC和VFIW，計(jì)算方法如下[19]。廣東（中國(guó)[世界]）植物區(qū)系重要值VFIG(VFIC[VFIW])% =某一科在該區(qū)域的屬數(shù)*100/某一科在廣東（中國(guó)[世界]）屬數(shù)。

2.4 聚類模型

聚類分析是一種用于研究分類的數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法[21]，為求得樣本間距離矩陣，設(shè)置A個(gè)B維樣本數(shù)據(jù)Xij，其中i=1，2，…，n；j=1，2，…，m。計(jì)算植物區(qū)系樣本間的標(biāo)準(zhǔn)歐氏距離dik=Σmj=1(xik-xjk)2)1/2；并把每個(gè)樣本看成獨(dú)立的一類，將歐氏距離最近的兩類合并成新的一類，聚類樹(shù)狀圖通過(guò)SPSS 21.0軟件運(yùn)行生成。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

根據(jù)調(diào)查，南水湖濕地一共有維管植物種類158科536屬897種，其中濕地維管植物187種（隸屬于67科122屬）；蕨類植物65種（隸屬于25科43屬）；裸子植物3種（隸屬于1科3屬）；單子葉植物53種（隸屬于11科33屬）；雙子葉植物66種（隸屬于30科43屬）。

3.2 科的分析

3.2.1 科的大小分析 科的大小按照科所含種數(shù)的數(shù)量來(lái)分析，見(jiàn)表 1。含有 10種以上的科僅有莎草科Cyperaceae，有26種（隸屬于11屬），分別占屬、種總數(shù)的9.02%，13.90%。含有5 ～ 9種的科有禾本科Poaceae，水龍骨科Polypodiaceae，金星蕨科Thelypteridaceae等9科，合計(jì)57種（隸屬于34屬），分別占屬、種總數(shù)的28.87%，30.48%。含有4種的科有玄參科Scrophulariaceae和卷柏科Selaginellacea，合計(jì)8種（隸屬于3屬），分別占屬、種總數(shù)的2.46%，4.28%（表1）。南水湖濕地維管植物優(yōu)勢(shì)科為莎草科、禾本科、水龍骨科、金星蕨科、蕁麻科Urticaceae，鴨跖草科Commelinaceae，蓼科Polygonaceae以及鳳尾蕨科Pteridaceae；莎草科和禾本科的部分種類是南水湖濕地的主要建群種和優(yōu)勢(shì)種，反映出南水湖濕地優(yōu)勢(shì)科、優(yōu)勢(shì)種和建群種的聯(lián)系。含有1～ 3種的科合計(jì)87種（隸屬于55科74屬），分別占屬、種總數(shù)的60.66%，46.52%。雖然每個(gè)科所含種數(shù)不多，但其屬、種所占比例很大，其中也不乏比較原始的種類，在一定程度上反映本地區(qū)植物多樣性。

表1 南水湖濕地維管植物科的大小Table 1 The orders and families of vascular plants in Nanshui Lake

3.2.2 表征科分析 為確定南水湖濕地植物區(qū)系比較有代表性的表征科，分別選用同時(shí)超過(guò) VFIG，VFIC和VFIW 平均值的科作為表征科，根據(jù)陳濤和張宏達(dá)[19]關(guān)于表征成分計(jì)算的結(jié)果，統(tǒng)計(jì)出南水湖濕地植物區(qū)系中滿足表征科條件的12個(gè)科（世界分布除外）。

表2 南水湖濕地維管植物區(qū)系表征科重要值及其分布類型Table 2 Values of floristic importance and distribution patterns of the vascular plants in Nanshui Lake

從計(jì)算結(jié)果（表 2）可以看出，一些含有種類比較多的科如莎草科、禾本科、水龍骨科、金星蕨科等世界分布科的重要值較低；相反，水蕹科 Aponogetonaceae，蘋(píng)科 Marsileaceae，紫萁科 Osmundaceae，蚌殼蕨科Dicksoniaceae等含有種類比較少的科的VFIG，VFIC和VFIW相對(duì)較高，作為南水湖濕地維管植物的表征科。這些表征科中，熱帶成分占83.33%，溫帶成分占16.67%，反映出南水湖濕地維管植物區(qū)系與熱帶區(qū)系的關(guān)系以及亞熱帶濕潤(rùn)性季風(fēng)氣候下的植物組成特點(diǎn)。

3.3 屬的分析

3.3.1 屬的大小分析

南水湖濕地維管植物共有122屬，含9種、6種、5種的屬分別是莎草屬Cyperus，鳳尾蕨屬Pteris，蓼屬Polygonum，分別占總屬的0.82%，0.82%，0.82%；含4種的屬為卷柏屬Selaginella，天胡荽屬Hydrocotyle，占總屬的1.64%；含3種的屬有10屬，占總屬的8.20%；含2種的屬有22屬，占總屬的18.03%；含1種的屬有85屬，占總屬的69.67%。本地區(qū)植物屬以寡種屬（1 ～ 2種）為主，合計(jì)占總屬的87.70%，反映植物種類的多樣性與復(fù)雜性。

3.3.2 屬的分布類型

根據(jù)吳征鎰[15]關(guān)于中國(guó)種子植物屬的分布類型，南水湖濕地122屬植物可劃分為4個(gè)地理成分，20個(gè)分布區(qū)類型及其變型（表3）。世界成分（世界分布）的屬有31屬；熱帶成分的屬有74屬，占總屬的81.32%（扣除世界分布），所占比例最大；其中，泛熱帶及其變型占熱帶成分比例最大，為 45.05%。溫帶成分的屬有 15屬，占總屬的16.48%，低于熱帶成分；其中，東亞分布類型最多，為6.59%。還包括中國(guó)特有成分，有2屬，占總屬的2.20%；表明南水湖濕地植物區(qū)系的復(fù)雜性與多樣性在廣東以及中國(guó)濕地植物區(qū)系中有相當(dāng)?shù)拇硇浴?/p>

表3 南水湖濕地維管植物屬的分布類型Table 3 The areal-types of vascular plants in Nanshui Lake

3.4 濕地維管植物生活型與生態(tài)型分析

植物的生活型是指不同植物個(gè)體在相同生長(zhǎng)環(huán)境下，長(zhǎng)期適應(yīng)而形成的穩(wěn)定形態(tài)結(jié)構(gòu)特征，是生物在生態(tài)環(huán)境中趨同進(jìn)化的表現(xiàn)[22]。南水湖濕地維管植物以草本植物為主，有180種（隸屬于64科117屬），占總種數(shù)的96.26%；灌木3種（隸屬于3科3屬），占總種數(shù)的1.60%；喬木4種（隸屬于2科4屬），僅占總種的2.14%。反映了南水湖濕地維管植物生活型組成的特點(diǎn)，是以草本植物為主的濕地類型。

生態(tài)類型是指植物個(gè)體長(zhǎng)期適應(yīng)生長(zhǎng)地環(huán)境所表現(xiàn)出來(lái)的生態(tài)習(xí)性[23]。根據(jù)《中國(guó)濕地植被》對(duì)濕地維管植物的分類，可將南水湖濕地維管植物劃分為沉水植物、浮水植物、濕生植物、沼生植物4類。南水湖濕地沉水植物3種（隸屬于3科3屬），占總種的1.60%，如金魚(yú)藻Ceratophyllum demersum，水蕹Aponogeton lakhonensis，穗狀狐尾藻Myriophyllum spicatum；浮水植物2種（隸屬于2科2屬），占總種的1.07%，如浮萍Lemna minor，蘋(píng)Marsilea quadrifolia；濕生植物177種（隸屬于61科113屬），占總種的94.65%，如地耳草Hypericum japonicum，水芹Oenanthe javanica，紅根草Lysimachia fortunei等；沼生植物5種（隸屬于3科4屬），占總種的2.67%，如野慈姑Sagittaria trifolia，稻Oryza sativa，池杉Taxodium ascendens等（表4）。以上比例統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，南水湖濕地以濕生植物為主要生態(tài)類型。

表4 南水湖濕地維管植物生態(tài)類型Table 4 Ecological types of vascular plants in Nanshui Lake

3.5 不同地區(qū)濕地維管植物屬的區(qū)系比較及其聚類分析

植物區(qū)系的形成與其自然環(huán)境、氣候條件和地理位置等條件密切相關(guān)。從表5可知，總體上濕地植物屬的熱帶成分和溫帶成分隨著緯度降低而不斷增加和減少，反映了植物區(qū)系與地理位置和氣候條件的相關(guān)性。艾比湖濕地[24]位于大陸內(nèi)部的新疆地區(qū)，屬于典型大陸性溫帶氣候[25-26]，溫帶成分所占比例高達(dá)75.82%。野鴨湖濕地[27]同比經(jīng)緯度相近的汾河水庫(kù)[28]熱帶成分稍多，這與其靠近渤海密切相關(guān)，更容易受到海洋熱力的影響[25,29]。長(zhǎng)湖濕地[30]同比經(jīng)緯度相近的閩江河口[31]、南水湖濕地、萬(wàn)綠湖濕地?zé)釒С煞直容^少，溫帶成分稍多，因?yàn)殚L(zhǎng)湖濕地位于我國(guó)西南地區(qū)，氣候條件溫暖宜人，冬無(wú)嚴(yán)寒，夏無(wú)酷暑，但受到來(lái)自印度洋的西南季風(fēng)影響[26,29]，其熱帶成分達(dá)到38.20%。

表5 南水湖濕地與其他地區(qū)濕地維管植物屬的區(qū)系比例Table 5 Comparison on areal-types of vascular plants in Nanshui Lake with that in other wetlands in China

南水湖濕地地理位置與萬(wàn)綠湖濕地、閩江河口相近，熱帶成分略低于后兩者，而溫帶成分略高。其主要原因是南水湖濕地處于南嶺山脈，海拔比后兩者高；另外，南水湖濕地離海較遠(yuǎn)，萬(wàn)綠湖濕地與閩江河口比較靠近沿海，受到的海洋熱力影響較大[30]。南水湖濕地與其他濕地比較分析的結(jié)果表明，濕地維管植物屬分布類型組成成分與地理位置、氣候條件以及受海洋熱力影響大小相關(guān)?；谀纤竦嘏c其他地區(qū)濕地維管植物屬區(qū)系地理成分的歐氏距離矩陣（圖1），采用組間均聯(lián)法進(jìn)行聚類分析（圖1，在歐氏距離7.763處10個(gè)濕地維管植物屬區(qū)系地理成分可以劃分為4組。

南方組，包括閩江河口、南水湖濕地和萬(wàn)綠湖濕地，位于華南亞熱帶地區(qū)，靠近海洋；內(nèi)陸深處組，含艾比湖濕地、汾河水庫(kù)，位于中國(guó)西北內(nèi)陸深處，屬于溫帶大陸性氣候，遠(yuǎn)離海洋；中東部組，包括野鴨湖濕地、南四湖濕地[32]、上涉湖濕地[33]、洞庭湖濕地[34]，野鴨湖濕地與南四湖濕地位于亞熱帶北緣，靠近海洋，上涉湖濕地和洞庭湖濕地位于中部亞熱帶地區(qū)，相對(duì)遠(yuǎn)離海洋；西南部組，長(zhǎng)湖濕地位于我國(guó)西南內(nèi)陸亞熱帶地區(qū)，遠(yuǎn)離太平洋，但會(huì)受到印度洋流的影響。聚類分析樹(shù)狀圖反映了我國(guó)濕地維管植物屬區(qū)系相似性變化由內(nèi)陸到沿海及由高緯度到低緯度的變化趨勢(shì)。

圖1 南水湖濕地及其他地區(qū)濕地維管植物屬組成的相似性Figure 1 The similarity of composition of vascular plants among Nanshui Lake and other wetlands

4 結(jié)論與討論

南水湖濕地有維管植物187種，與鄰近的萬(wàn)綠湖濕地[32]（166種）和洞庭湖濕地[35]（229種）數(shù)量相當(dāng)。優(yōu)勢(shì)科為莎草科、禾本科、水龍骨科、金星蕨科等 10個(gè)科，其中莎草科有26種，種數(shù)最多，分別占屬、種總數(shù)的9.02%，13.90%。

南水湖濕地維管植物區(qū)系地理成分多樣，屬分布型涵蓋世界成分、熱帶成分、溫帶成分及中國(guó)特有成分。表征科的世界成分與熱帶成分比例相近，溫帶分布次之；南水湖濕地的表征科雖然是含屬種數(shù)量較少的科，但更能反映地區(qū)植物區(qū)系的主要特征組成。南水湖濕地植物屬的分布型以熱帶成分為主，比例高達(dá)81.32%。它具有較典型亞熱帶植物區(qū)系，但也保留了部分熱帶植物區(qū)系的特性。南水湖濕地植物組成有較多的寡種屬（1 ～ 2種），說(shuō)明該植物區(qū)系形成的時(shí)間比較悠久[10]。

植物個(gè)體長(zhǎng)期適應(yīng)生長(zhǎng)環(huán)境所表現(xiàn)出來(lái)的生態(tài)習(xí)性為其生態(tài)類型，而所表現(xiàn)出來(lái)的形態(tài)習(xí)性為其生活類型[23]。在南水湖濕地維管植物區(qū)系中，草本植物占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的地位，比例高達(dá)96.26%，喬木和灌木僅占總種數(shù)的3.74%。按生活類型劃分，濕生植物177種，占總種數(shù)的94.65%，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其余生態(tài)類型僅占總種數(shù)5.35%，其主要原因可能是南水湖為人工蓄積水庫(kù)，四周山脈較多湖灘陸地較少使得水下能供沉水植物生長(zhǎng)的環(huán)境極少，并且水庫(kù)蓄水量年變化和水流流動(dòng)性較大，使得浮水植物生長(zhǎng)較少；另外由于湖周邊人類活動(dòng)比較頻繁，對(duì)植物生長(zhǎng)也有不利影響。所以濕地公園在建設(shè)和保育過(guò)程中應(yīng)該建立生態(tài)隔離帶，給予濕地植物適宜的生存環(huán)境。

南水湖濕地與其他地區(qū)濕地維管植物區(qū)系的比較分析表明，植物區(qū)系的地理成分與其地理位置密切相關(guān)，與該地區(qū)氣候條件吻合。南水湖濕地與經(jīng)度相近緯度不同的內(nèi)陸濕地相比具有更高的熱帶成分和較低的溫帶成分。此外受到海洋熱力的影響，緯度相近的不同濕地維管植物地理成分也有很大的差異，如野鴨湖濕地比汾河水庫(kù)熱帶成分略多，而溫帶成分相近；長(zhǎng)湖濕地和南水湖濕地相比熱帶成分偏低，溫帶成分偏高，而長(zhǎng)湖濕地位于我國(guó)西南的內(nèi)陸地區(qū)，受海洋影響比較小，熱帶成分偏低。研究結(jié)果表明，在緯度相近的濕地，植被區(qū)系組成與距離海洋的遠(yuǎn)近相關(guān)[26]；聚類樹(shù)狀圖分析的結(jié)果進(jìn)一步揭示了濕地維管植物屬區(qū)系地理成分增減變化趨勢(shì)與離海洋的距離及緯度的高低密切相關(guān)。

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Flora of Vascular Plants in Wetland of Nanshui Lake in Guangdong

LIN Wei-tong1， LUShu2，ZHENG Ming-xuan1，WU Yong-bin1

（1. College of Forestry and Landscape Architecture, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2. Guangzhou Urban Road Maintenance Center of Guangdong, 510400 Guangzhou, Chian）

Investigations on vascular plants were carried out from 2014 to 2015 in wetland of Nanshui Lake of Gurangdong province by route and quadrat survey. The result demonstrated that there were 187 species of vascular plants, belonging to 122 genera and 67 families. Herbs and hygrophyte occupied the largest proportion of vascular plants. Gramineae, Cyperaceae and Polypodiaceae, etc. were dominant families, and Cyperus, Pteris and Polygonum, etc. were dominant genera. There were 6 geographical distribution patterns and 1 variant in typical families, tropical elements accounted for 83.33%. The geographical elements of surveyed vascular plants consisted of 13 distribution patterns and 7 variants, among them, tropical elements were dominant. Flora of Nanshui Lake showed significant tropical characteristic than that of wetland at higher and similar latitude inland. The result of clustering analysis showed that the flora composition in wetland had relationship with geographic position and latitude.

Nanshui Wetland; vascular plant; flora; geographical components

S759.93；S718.3

A

1001-3776（2017）01-0013-07

10.3969/j.issn.1001-3776.2017.01.003

2016-06-14；

2016-11-25

廣東省林業(yè)科技創(chuàng)新專項(xiàng)資金項(xiàng)目（2008KJCX010-3；2012KJCX014-01）

林偉通，碩士研究生，從事植物資源與區(qū)系及林木栽培育種研究工作；E-mail：linwt123@126.com。通信作者：鄭明軒，實(shí)驗(yàn)師，博士研究生，從事植物資源與生態(tài)研究；E-mail：zhengmx@scau.edu.cn。