王付剛
摘要:研究了胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳一到五級(jí)根序之間的細(xì)根形態(tài),以期了解溫帶樹種細(xì)根形態(tài)各參數(shù)與根序的關(guān)系,為進(jìn)一步研究細(xì)根形態(tài)與功能關(guān)系、研究細(xì)根壽命及周轉(zhuǎn)提供科學(xué)依據(jù)。
關(guān)鍵詞:胡桃楸;黃菠蘿;水曲柳;細(xì)根
中圖分類號(hào):S716
文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼:A 文章編號(hào):16749944(2017)09009802
1 引言
1.1 林木細(xì)根的研究現(xiàn)狀
近些年,有關(guān)陸地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的大量研究表明,細(xì)根在系統(tǒng)內(nèi)C-N循環(huán)中的作用不可忽視[1]。研究表明:在森林總生物量中根系占10%~20%[2],細(xì)根雖僅占森林總生物量的5%左右。但是,由于細(xì)根處于不斷周轉(zhuǎn)的動(dòng)態(tài)過程中,其年生產(chǎn)力遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過地上部分[3],是森林生態(tài)系統(tǒng)凈初級(jí)生產(chǎn)最為重要的組成部分。傳統(tǒng)的研究中細(xì)根通常指直徑小于等于2 mm的根。最近的研究表明,既使同一立地上同一樹種且同為2 mm直徑范圍內(nèi)的細(xì)根,其形態(tài)和功能都有顯著的差異,這是由于作為功能性根的細(xì)根具有高度復(fù)雜的分支系統(tǒng)造成的[4]。
1.2 實(shí)驗(yàn)?zāi)康暮鸵饬x
細(xì)根形態(tài)重要指標(biāo)有直徑和長(zhǎng)度。本實(shí)驗(yàn)通過對(duì)胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳一到五級(jí)根序之間的細(xì)根形態(tài)進(jìn)行初探,以期了解溫帶樹種細(xì)根形態(tài)各參數(shù)與根序的關(guān)系,為進(jìn)一步研究細(xì)根形態(tài)與功能關(guān)系,研究細(xì)根壽命及周轉(zhuǎn)提供科學(xué)依據(jù),同時(shí)為更深入研究闊葉樹種生長(zhǎng)在天然林與生長(zhǎng)在人工林中其細(xì)根形態(tài)與功能及更深層的研究奠定基礎(chǔ),為根系模型的建立提供參考,有助于在生態(tài)尺度上較精確地估計(jì)和預(yù)測(cè)C和養(yǎng)分的循環(huán)動(dòng)態(tài),也為樹木根系生態(tài)學(xué)的研究及發(fā)展提供數(shù)據(jù)。
2 實(shí)驗(yàn)方法
2.1 細(xì)根取樣方法
在闊葉紅松林內(nèi)隨機(jī)選取年齡在30~40年的胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳樣木各3株,在樹干基部1 m處用鐵鍬挖掘出一定量的完整根系,去掉根系上的土壤及其它雜質(zhì),將所得根系編號(hào)裝入塑料袋中,然后放置在1~3 ℃冷藏箱內(nèi)。樣品運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室放入-20 ℃冰箱保存等待處理。
2.2 根系分級(jí)
在實(shí)驗(yàn)室,取出冷凍保存的樣品,用2~3 ℃的蒸餾水清洗根系上的土壤顆粒及雜質(zhì),然后放入直徑15 cm,裝有蒸餾水的培養(yǎng)皿中。依據(jù)Pregizter等根序分級(jí)法,用適當(dāng)規(guī)格的鑷子將每一個(gè)樣的根系分成若干根段(Root segment),再按根段進(jìn)行分級(jí)。即將根系末梢的根(最遠(yuǎn)軸的根)定為一級(jí)根,然后是二級(jí)根、三級(jí)根等,直至區(qū)分到五級(jí)細(xì)根。
2.3 數(shù)據(jù)獲取
實(shí)驗(yàn)采用根系掃描儀及根系分析儀。儀器可以對(duì)分好級(jí)別的根段進(jìn)行圖像掃描、圖像分析,得出所掃描圖像中的根段平均直徑和長(zhǎng)度等數(shù)據(jù)。將掃描過的根段用濾紙卷起(濾紙上要寫明樹種、根序號(hào)),放在65 ℃烘箱中烘干至恒重(24 h),使用萬分之一天平稱重,記錄結(jié)果。用Excel工具進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。
3 結(jié)果與分析
3.1 細(xì)根平均直徑
表1顯示,胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳3個(gè)樹種的一級(jí)根平均直徑最小,分別為0.24 mm、0.57 mm和水曲柳0.24 mm。五級(jí)細(xì)根平均直徑相對(duì)最大,分別為0.53 mm、1.16 mm和0.75 mm。胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳細(xì)根直徑≤2 mm時(shí),包含5級(jí)根序,當(dāng)直徑≤1 mm時(shí),胡桃楸和水曲柳仍包含5級(jí)根序,黃菠蘿則只包含3級(jí)根序,直徑≤0.5 mm時(shí),胡桃楸和水曲柳還包含了4級(jí)根序,而黃菠蘿在此范圍內(nèi)則沒有分布。
3個(gè)樹種細(xì)根平均直徑均隨著根序升高而增加,但相鄰根序相差倍數(shù)僅為1~2倍。樹種間進(jìn)行比較,黃菠蘿5級(jí)根序的細(xì)根平均直徑分別都是胡桃楸、水曲柳對(duì)應(yīng)根序的2~3倍,只是五級(jí)根序的平均直徑僅為其它的1倍以上。
在同一級(jí)根序內(nèi),細(xì)根直徑變化范圍差異性較大。胡桃楸和黃菠蘿1、2、3級(jí)根在0.0~1.9 mm范圍內(nèi)均有分布,其中胡桃楸在0.1~0.2 mm之間分布較多,占總的60%以上,黃菠蘿在0.0~0.6 mm 間占了80%以上,但不及胡桃楸分布有規(guī)律,出現(xiàn)了兩次波峰,而胡桃楸則只有一次,水曲柳在0.0~0.8 mm之間有分布,其中0.1~0.2 mm之間占了60%以上。隨著根序級(jí)別的升高,細(xì)根直徑逐漸增大,不同根序細(xì)根直徑之間相差倍數(shù)也隨之增大。黃菠蘿前5級(jí)根序細(xì)根直徑普遍高于胡桃楸和水曲柳,是它們的2~3倍。
3.2 細(xì)根的個(gè)數(shù)
對(duì)各級(jí)根序細(xì)根進(jìn)行的個(gè)數(shù)查數(shù)結(jié)果顯示,3個(gè)樹種的一級(jí)根占總個(gè)數(shù)的百分比分別為胡桃楸78.4%、黃菠蘿72.6%、水曲柳79.6%,二級(jí)根占總個(gè)數(shù)的百分比分別為胡桃楸15.2%、黃菠蘿17.3%、水曲柳14.9%,三級(jí)根占總個(gè)數(shù)的百分比分別為胡桃楸4.9%、黃菠蘿7.1%、水曲柳4.7%,四、五級(jí)根個(gè)數(shù)總和也只分別為胡桃楸1.5%、黃菠蘿2.9%、水曲柳0.8%。
3.3 細(xì)根的平均長(zhǎng)度
表2顯示,胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳的一級(jí)細(xì)根平均根長(zhǎng)最小,分別為0.39 cm、1.24 cm和0.44 cm,五級(jí)細(xì)根平均長(zhǎng)度最大,分別為6.64 cm,7.70 cm和9.62 cm。胡桃楸前 4個(gè)根序,黃菠蘿前3個(gè)根序,水曲柳前4個(gè)根序的平均根長(zhǎng)均<5.0 cm。
3個(gè)樹種細(xì)根平均根長(zhǎng)均隨著根序升高而增長(zhǎng),平均長(zhǎng)度之間相差1~4倍,其中,胡桃楸低級(jí)根序(1、2級(jí)之間)和較高級(jí)根序(2、3、4級(jí)之間)的平均根長(zhǎng)相差均為2~3倍,高級(jí)根序(4、5級(jí)之間)的相差近1.5倍。黃菠蘿各級(jí)根序之間相差為1~2倍,水曲柳低級(jí)根序和較高級(jí)根序之間的相差1~2倍,但高級(jí)根序(4、5級(jí)之間)的相差近4倍。相比之下,水曲柳細(xì)根第五級(jí)根序的平均根長(zhǎng)較其它兩個(gè)樹種的大,是它們的1倍以上。
3.4 細(xì)根的總長(zhǎng)度
表3顯示,胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳3個(gè)樹種前3級(jí)根序總長(zhǎng)度和分別占所有5級(jí)根序總長(zhǎng)度和的87%、90%、95%,4、5級(jí)根序總長(zhǎng)度和分別只占13%、10%、5%。3個(gè)樹種細(xì)根總長(zhǎng)度均隨著根序升高而縮短,各根序總根長(zhǎng)之間相差1~4倍,其中,胡桃楸、黃菠蘿低級(jí)根序(1、2級(jí)之間)和較高級(jí)根序(2、3、4級(jí)之間)的總根長(zhǎng)相差1~2倍,高級(jí)根序(4、5級(jí)之間)的相差近3倍。水曲柳各級(jí)根序之間的總根長(zhǎng)相差倍數(shù)則無規(guī)律可循,但相比之下,水曲柳細(xì)根1級(jí)根序的總根長(zhǎng)是胡桃楸、黃菠蘿兩個(gè)樹種的1倍以上,而2到5級(jí)根序的細(xì)根總長(zhǎng)度則是其它兩個(gè)樹種的的1/3~1/2。
4 結(jié)論
(1)胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳的細(xì)根平均直徑、長(zhǎng)度均隨著根序上升而增加,各級(jí)根系總長(zhǎng)度、總面積和比根長(zhǎng)則隨根序上升而減小。
(2)胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳細(xì)根直徑≤2 mm時(shí),包含5個(gè)級(jí)別的根序;當(dāng)直徑≤1 mm時(shí),胡桃楸和水曲柳仍包含5級(jí)根序,黃菠蘿則只包含3級(jí)根序;直徑≤0.5 mm時(shí),胡桃楸和水曲柳還包含了4級(jí)根序,而黃菠蘿在此范圍內(nèi)則沒有分布。在同一根序內(nèi),細(xì)根直徑變化范圍較大。種間差異較大,黃菠蘿前四級(jí)根序的細(xì)根平均直徑分別都是胡桃楸、水曲柳對(duì)應(yīng)根序的2~3倍,只是第五級(jí)根序的平均直徑是它們的1倍以上。
(3)胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳各級(jí)根序的細(xì)根平均長(zhǎng)度在3.9 mm以上,從低級(jí)根序(1、2、3級(jí)根)到高級(jí)根序(4、5級(jí)根),3個(gè)樹種細(xì)根總長(zhǎng)度逐漸下降,前3級(jí)根序細(xì)根長(zhǎng)度和分別占胡桃楸、黃菠蘿和水曲柳前5級(jí)根序長(zhǎng)度和的87%,90%和95%,4、5級(jí)根序總長(zhǎng)度和則分別占13%,10%,5%。
參考文獻(xiàn):
[1]單建平,陶大立.國(guó)外對(duì)樹木細(xì)根的研究動(dòng)態(tài)[J].生態(tài)學(xué)雜志,1992,11(4):46~49.
[2]Comeau P G,Kimmins J P.Above- and below- ground biomass and production of lodgepole pine on sites with differing soil moisture regimes[J].Canadian Journal of Forest Research,1989(19):447~454.
[3]張小全,吳可紅,Dieter Murach.樹木細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)研究方法評(píng)述[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2000,20(5):875~883.
[4]Pregitzer K S,DeForest J L,Burton A J,et al.Fine root architecture of nine North American trees[J].Ecological Monographs,2002,72(2):293~309.