禾本科作物伴生對(duì)番茄根區(qū)土壤酶活性、微生物及根結(jié)線蟲的影響

楊瑞娟 王騰飛 周 希 劉愛榮 陳雙臣楊英軍

（河南科技大學(xué)林學(xué)院，河南洛陽 471003）

禾本科作物伴生對(duì)番茄根區(qū)土壤酶活性、微生物及根結(jié)線蟲的影響

楊瑞娟 王騰飛 周 希 劉愛榮 陳雙臣*楊英軍

（河南科技大學(xué)林學(xué)院，河南洛陽 471003）

篩選合適的伴生作物是解決連作障礙的有效手段之一，本試驗(yàn)采用盆栽方法研究了3種禾本科作物伴生對(duì)番茄根區(qū)土壤酶活性、微生物數(shù)量及根結(jié)線蟲發(fā)生的影響。結(jié)果表明：大麥、小麥、水稻伴生30、40、50 d均提高了番茄根區(qū)土壤脲酶、蛋白酶和蔗糖酶活性；同時(shí)，大麥、小麥伴生處理土壤中細(xì)菌、放線菌數(shù)量均顯著增加，而真菌數(shù)量顯著降低。伴生栽培第50天時(shí)，大麥、小麥、水稻處理番茄根區(qū)土壤中根結(jié)線蟲二齡幼蟲的蟲口減退率分別為74.81%、42.64%和45.74%，卵密度減退率分別為51.29%、35.57%和29.86%。綜上，禾本科作物伴生番茄可以提高根區(qū)土壤酶活性，改善微生物結(jié)構(gòu)，降低根結(jié)線蟲的發(fā)生，其中以大麥伴生栽培效果較好。

禾本科作物；伴生；番茄；連作；根區(qū)環(huán)境

番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）是我國(guó)主要的設(shè)施蔬菜作物，2016年全國(guó)番茄種植面積約為109.9萬hm2（1 648萬畝）（農(nóng)業(yè)部市場(chǎng)與經(jīng)濟(jì)信息司，http：//www.moa.gov.cn/zwllm/jcyj/201701/ t20170122_5461550.htm），已成為全球最大的番茄生產(chǎn)國(guó)和出口國(guó)。為了充分發(fā)揮設(shè)施栽培效益，菜農(nóng)們連年單一種植番茄，不可避免地造成連作病害日益嚴(yán)重。目前制約我國(guó)設(shè)施農(nóng)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展的瓶頸就是連作障礙（喻景權(quán)和周杰，2016），連作障礙引起土壤養(yǎng)分不均衡和次生鹽漬化，而且長(zhǎng)期連作造成番茄植株生育遲緩、長(zhǎng)勢(shì)下降、品質(zhì)變劣（吳鳳芝 等，1997；劉姣姣 等，2013）；同時(shí)導(dǎo)致土壤微生物群落組成由“細(xì)菌型”向“真菌型”轉(zhuǎn)化，土壤放線菌數(shù)量降低，根際有益拮抗菌減少，病原真菌數(shù)量增加，對(duì)作物生產(chǎn)造成嚴(yán)重影響（吳紅淼 等，2016）。連作病害頻發(fā)已經(jīng)成為番茄生產(chǎn)中最為嚴(yán)重的問題。

伴生栽培可以合理地利用時(shí)間、空間和作物間的相互影響，達(dá)到抑制雜草滋生和病蟲害蔓延的效果，減少化學(xué)藥劑使用量，保持生態(tài)平衡（韓哲，2012；吳鳳芝 等，2013）。Tringovska等（2015）研究發(fā)現(xiàn)，萬壽菊、紫蘇、萵苣和白芥伴生番茄可以有效提高對(duì)根結(jié)線蟲的抗性，其中萬壽菊和白芥的伴生防效較好，分別達(dá)到53.45%和46.38%。但伴生栽培也存在與主栽作物的競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，可能影響到主栽作物的產(chǎn)量和生長(zhǎng)發(fā)育，這種不利影響可以通過篩選合適的伴生植物、調(diào)節(jié)養(yǎng)分和水分管理來克服（Borowy，2012；Kolota & Adamczewska-Sowinska，2013）。目前常用的伴生作物多為洋蔥、大蔥和小麥等。伴生小麥栽培模式可以降低黃瓜葉綠素和蛋白質(zhì)的降解速度，提高黃瓜抗氧化酶的活性，通過阻止氧自由基的積累從而減緩黃瓜葉片的衰老（高春琦和吳鳳芝，2014）。分蘗洋蔥伴生促進(jìn)了番茄對(duì)磷、錳的吸收，提高了番茄對(duì)灰霉病的抗性，并促進(jìn)番茄植株生長(zhǎng)、提高根系活力（吳瑕等，2015）。小麥伴生西瓜處理的根際土壤微生物總數(shù)及放線菌、細(xì)菌數(shù)量均比單作顯著增加，而土壤真菌的比例明顯降低；同時(shí)提高了西瓜根際土壤微生物生物量碳、氮、磷含量（徐偉慧和吳鳳芝，2016）。

篩選合適的伴生作物是解決連作障礙的有效手段之一。本試驗(yàn)以小麥、大麥、水稻等為伴生作物，以連作番茄10 a的土壤為基質(zhì)，研究不同禾本科作物伴生對(duì)番茄根區(qū)土壤酶活性、微生物數(shù)量及根結(jié)線蟲發(fā)生的影響，以期為伴生栽培模式的應(yīng)用提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)土壤取自河南省洛陽市董村蔬菜基地溫室，該溫室連續(xù)10 a種植番茄；土壤理化性質(zhì)為：pH值6.01，EC值0.43 mS·cm-1，全氮含量2.98 g·kg-1，速效氮194.75 mg·kg-1，速效磷308.12 mg·kg-1，速效鉀327.94 mg·kg-1，有機(jī)質(zhì)48.49 g·kg-1。

供試伴生作物：大麥品種浙大9號(hào)和水稻品種Y兩優(yōu)900由浙江大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院作物所提供，小麥品種品資Ⅱ-5由黑龍江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供。供試番茄品種為中雜9號(hào)，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院蔬菜花卉研究所提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2015年4～7月在河南科技大學(xué)試驗(yàn)大棚內(nèi)進(jìn)行，土壤過6 mm篩后裝入盆中，每盆裝充分混勻的10 kg土和1.0 kg腐熟雞糞。設(shè)大麥伴生番茄、小麥伴生番茄、水稻伴生番茄3個(gè)處理，以番茄單作為對(duì)照，分別記作T1、T2、T3和CK。番茄幼苗長(zhǎng)至四葉一心時(shí)定植于盆中，每盆1株，定植6 d后進(jìn)行伴生處理，在距番茄植株6 cm處分別點(diǎn)撒大麥、小麥、水稻種子15 g。每處理3次重復(fù)，每重復(fù)15盆，完全隨機(jī)排列。當(dāng)伴生植物長(zhǎng)到30～35 cm高時(shí)留茬10 cm左右，留茬的下部留有生長(zhǎng)點(diǎn)可分蘗繼續(xù)生長(zhǎng)（高春琦和吳鳳芝，2014）。試驗(yàn)期間不使用殺菌劑和殺蟲劑。

伴生處理30、40、50 d時(shí)分別采集土樣，采用抖落法（Riley & Barber，1969）收集番茄根區(qū)土壤，每重復(fù)隨機(jī)選取4盆混合均勻，土樣過20目篩后4 ℃保存，用于土壤酶活性、微生物數(shù)量和根結(jié)線蟲的測(cè)定。

1.3 項(xiàng)目測(cè)定

土壤酶活性測(cè)定參照宋松蔭（1986）的方法，脲酶活性測(cè)定采用靛酚藍(lán)比色法；蔗糖酶活性測(cè)定采用3，5-二硝基水楊酸比色法；蛋白酶活性測(cè)定采用茚三酮比色法。

土壤微生物數(shù)量測(cè)定采用稀釋平板法（許光輝和鄭烘元，1996），細(xì)菌采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基培養(yǎng)3～5 d；真菌采用馬丁氏培養(yǎng)基培養(yǎng)5～7 d；放線菌采用改良高氏一號(hào)培養(yǎng)基培養(yǎng)7～9 d。

根結(jié)線蟲二齡幼蟲（J2）數(shù)量測(cè)定采用淺盤提取法（賀超興 等，2009），然后依據(jù)土壤含水量換算成每100 g干土中線蟲的數(shù)量（Wei et al.，2012）；根結(jié)線蟲卵密度測(cè)定采用蔗糖濃度離心法（Barker et al.，1985），以每100 g干土中卵的數(shù)量計(jì)算（孫玉秋 等，2011）。

蟲口減退率=（對(duì)照幼蟲數(shù)-處理幼蟲數(shù)）/對(duì)照幼蟲數(shù)×100%（范昆，2006）。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件處理試驗(yàn)數(shù)據(jù)，利用SPSS軟件進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 禾本科作物伴生對(duì)土壤酶活性的影響

由表1可知，各伴生栽培處理的番茄根區(qū)土壤脲酶、蛋白酶和蔗糖酶活性均比對(duì)照提高，其中T1處理（大麥伴生番茄）的各種酶活性均顯著高于對(duì)照；伴生栽培第50天時(shí)，T1、T2、T3處理的土壤脲酶活性分別比對(duì)照顯著提高了50.94%、30.19%、18.87%，土壤蛋白酶活性分別比對(duì)照顯著提高了71.74%、28.26%、23.91%，土壤蔗糖酶活性分別比對(duì)照顯著提高了38.54%、11.02%、32.14%。

表1 禾本科作物伴生對(duì)番茄根區(qū)土壤酶活性的影響

2.2 禾本科作物伴生對(duì)土壤微生物數(shù)量的影響

由表2可知，T1、T2處理番茄根區(qū)土壤中細(xì)菌、放線菌數(shù)量均顯著增加，真菌數(shù)量均顯著降低，伴生栽培第50天時(shí)細(xì)菌數(shù)量分別比對(duì)照增加了42.29%和12.36%，放線菌數(shù)量分別比對(duì)照增加了25.07%和14.75%，真菌數(shù)量分別比對(duì)照降低了12.17%和11.61%；T3處理第50天時(shí)細(xì)菌、放線菌數(shù)量顯著高于對(duì)照，真菌數(shù)量與對(duì)照差異不顯著。

表2 禾本科作物伴生對(duì)番茄根區(qū)土壤微生物數(shù)量的影響

2.3 禾本科作物伴生對(duì)根結(jié)線蟲發(fā)生的影響

2.3.1 禾本科作物伴生對(duì)根結(jié)線蟲二齡幼蟲數(shù)量的影響 從圖1可以看出，各伴生栽培處理番茄根區(qū)土壤中根結(jié)線蟲二齡幼蟲數(shù)量均顯著降低，其中T1處理（大麥伴生番茄）效果最好，T2和T3處理間差異不顯著；各伴生栽培處理根結(jié)線蟲二齡幼蟲數(shù)量均隨著伴生時(shí)間的增加而增加，但均顯著低于對(duì)照，伴生栽培第50天時(shí)T1、T2、T3處理的蟲口減退率分別為74.81%、42.64%、45.74%。

圖1 禾本科作物伴生對(duì)番茄根區(qū)根結(jié)線蟲二齡幼蟲數(shù)量的影響

2.3.2 禾本科作物伴生對(duì)根結(jié)線蟲卵密度的影響 從圖2可以看出，各伴生栽培處理番茄根區(qū)土壤中根結(jié)線蟲的卵密度均顯著降低；伴生栽培第50天時(shí)T1、T2、T3處理的卵密度減退率分別為51.29%、35.57%和29.86%。

圖2 禾本科作物伴生對(duì)番茄根區(qū)根結(jié)線蟲卵密度的影響

3 結(jié)論與討論

土壤酶是由植物根系及其殘?bào)w、土壤動(dòng)物和一些微生物所分泌，根際土壤酶活性的提高對(duì)有機(jī)養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化具有重要作用（Utobo & Tewari，2015）。本試驗(yàn)結(jié)果表明，大麥、小麥和水稻伴生均提高了番茄根區(qū)土壤脲酶、蛋白酶和蔗糖酶活性，其中以大麥伴生效果最好。這與前人研究證實(shí)合理的間套作能提高根區(qū)土壤酶活性相一致（Alvey，2003；張潔瑩 等，2013）。從酶的分布位置來看，土壤脲酶、蛋白酶和蔗糖酶主要分布在微生物細(xì)胞內(nèi)部，伴生栽培對(duì)這3種酶活性的提高與土壤微生物數(shù)量和活性的變化密切相關(guān)（He et al.，2013）。但不同的伴生作物對(duì)土壤酶活性的影響也不盡相同。柴強(qiáng)等（2005）研究表明，與單作玉米相比，玉米/鷹咀豆間作根際土壤脲酶和酸性磷酸酶活性顯著降低；但玉米間作蠶豆根際土壤酶活性與單作差異不顯著。王哲昕等（2014）研究表明，與常規(guī)休閑對(duì)照相比，在夏季休閑期（7～8月）填閑小麥能夠顯著提高溫室連作黃瓜根區(qū)土壤脲酶、蔗糖酶和過氧化氫酶活性。吳暇等（2015）研究表明，分蘗洋蔥伴生番茄根際土壤多酚氧化酶活性顯著提高，但土壤脲酶和酸性磷酸酶活性差異不顯著。這可能與不同伴生條件下植株根系生理代謝和養(yǎng)分吸收利用有關(guān)。

土壤微生物數(shù)量關(guān)系到土壤肥力狀況是否良好，其與酶活性之間存在顯著相關(guān)性。番茄連作年限越長(zhǎng)，土壤由細(xì)菌型向真菌型轉(zhuǎn)化，使得根際土壤微生物種群平衡遭到破壞，有害菌大量繁殖，有益菌明顯減少，最終表現(xiàn)出連作障礙（Zhang et al.，2015）。本試驗(yàn)結(jié)果表明，大麥、小麥伴生均顯著提高了細(xì)菌和放線菌數(shù)量，顯著降低了真菌數(shù)量，這與王旭暉等（2012）得到的夏季填閑茼蒿和普通白菜可以提高黃瓜根際土壤微生物功能多樣性并增加土壤細(xì)菌種類和多態(tài)性的結(jié)論一致。小麥和大麥伴生使番茄根區(qū)細(xì)菌和放線菌數(shù)量增加的原因之一可能與小麥和大麥根系分泌物的種類和數(shù)量有關(guān)；根系分泌物作為根際微生物的主要能源和碳源，分泌物的種類和數(shù)量決定了根際微生物的種類和數(shù)量，影響著微生物的代謝（劉峰和溫學(xué)森，2006）。水稻與番茄伴生對(duì)土壤微生物的影響與對(duì)照差異不大，這可能與水稻根系生長(zhǎng)環(huán)境與番茄明顯不同有關(guān)。

大麥和小麥?zhǔn)堑湫偷幕行妥魑铮瑫?huì)影響黃瓜、萵苣、棉花以及田間雜草的生長(zhǎng)（孫磊 等，2006；陳冬梅 等，2008；孫紅艷 等，2008；馬亞飛 等，2011）小麥—黃瓜間作能夠顯著降低白粉病病情指數(shù)（吳鳳芝和周新剛，2009）；分蘗洋蔥伴生番茄可以提高番茄對(duì)灰霉病的抗性（吳瑕 等，2015）；而白芥伴生番茄則提高了番茄對(duì)根結(jié)線蟲的抗性，這種抗性與白芥植株中的黑芥子硫苷有關(guān)（Tringovska et al.，2015）。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，大麥、小麥和水稻伴生可以抑制根結(jié)線蟲的繁殖，降低土壤中根結(jié)線蟲二齡幼蟲（J2）數(shù)量和卵密度。楊瑞娟（2016）的研究表明大麥、小麥和水稻伴生降低了番茄根系上的根結(jié)數(shù)量。這可能與大麥、小麥、水稻等禾本科作物不是根結(jié)線蟲的寄主有關(guān)，另外也與大麥和小麥根系的化感作用有關(guān)，伴生栽培過程中既可以活體次生代謝物質(zhì)向外界環(huán)境中釋放次生代謝物質(zhì)，又可以殘?bào)w形式向外界環(huán)境中釋放次生代謝物質(zhì)（張曉珂 等，2004），從而對(duì)根結(jié)線蟲的發(fā)生產(chǎn)生促進(jìn)或抑制作用。大麥和小麥所產(chǎn)生的次生代謝物質(zhì)種類還有待進(jìn)一步研究探討。

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Effects of Companion Cereal Crops on Soil Enzyme Activities，Microorganism and Root Knot Nematodes of Tomato Rhizosphere

YANG Rui-juan，WANG Teng-fei，ZHOU Xi，LIU Ai-rong，CHEN Shuang-chen*，YANG Ying-jun

（College of Forestry，Henan University of Science and Technology，Luoyang 471003，Henan，China）

Screening suitable companion crops is an effective solution for vegetable continuous cropping obstacle in greenhouse production．To explore the companion effect of cereal crops on tomato rhizosphere，we monitored the responses of soil enzyme activities，microbial and root-knot nematodes in the root zone to tomato companion with barley，wheat and rice using pot experiments．The results showed that the activities of soil urease，protease and invertase were increased after companion growth with barley，wheat and rice for 30，40 and 50 days．In the intercropping of barley and wheat，rhizosphere bacteria and actinomycetes were significantly increased while the fungi abundance was significantly decreased．The number of second-stage juveniles（J2）and egg density of Meloidogyne spp. in tomato rhizosphere was significantly lower than the control．Fifty days after companion growth，the reduction rate of Mloidogyne spp. J2by barley，wheat and rice was 74.81%，42.64% and 45.74% respectively，while the loss rate of egg density was 51.29%，35.57% and 29.86% respectively．Taken together，companion growth of cereal crops increased soil enzyme activities，improved the community composition of soil microbes and suppressed invasion of root knot nematodes in tomato rhizosphere，among which barley is the most promising companion crops in greenhouse tomato production．

Cereal crops；Companion growth；Tomato；Continuous cropping；Rhizosphere

楊瑞娟，女，碩士研究生，專業(yè)方向：設(shè)施蔬菜栽培生理，E-mail：18037910380@189.com

*通訊作者（Corresponding author），陳雙臣，男，教授，碩士生導(dǎo)師，專業(yè)方向：設(shè)施蔬菜逆境生理，E-mail：chen_shuangchen@126.com

2016-04-03；接受日期：2017-01-22

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31471867），河南省國(guó)際科技合作計(jì)劃項(xiàng)目（172102410050），河南科技大學(xué)大學(xué)生研究訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（2015151）